Selasa, 2008 Maret 18

Fisiologi Otot
Struktur Otot Rangka
Sel-sel otot dirancang khusus untuk berkontraksi. Terdapat tiga jenis otot: rangka, polos, dan
jantung. Otot rangka terdiri dari berkas sel-sel otot yang panjang dan silindris yang dikenal
sebagai serat otot dan dibungkus oleh jaringan ikat. Serat otot penuh dengan miofibril, dengan
setiap miofibril terdiri dari rangkaian filamen tebal dan tipis yang bertumpuk dan sedikit
bertumpang tindih. Susunan seperti ini menyebabkan serat otot rangka tampak bergaris-garis
pada pemeriksaan di bawah mikroskop. Filamen tebal terdiri dari protein miosin. Jembatan
silang dibentuk dari ujung-ujung globuler molekul miosin yang menonjol dari setiap filamen
tebal. Filamen tipis terutama terdiri dari protein aktin, yang memiliki kemampuan berikatan
dan berinteraksi dengan jembatan silang miosin untuk menghasilkan kontraksi. Akan tetapi,
dua protein lain yakni troponin dan tropomiosin, terletak melintang di permukaan filamen
tipis untuk mencegah interaksi jembatan silang ini dalam keadaan istirahat.
Dasar Molekuler Kontraksi Otot Rangka
Eksitasi serat otot rangka oleh neuron motoriknya menimbulkan kontraksi melalui
serangkaian proses yang menyebabkan filamen-filamen tipis bergeser saling mendekat satu
sama lain di antara filamen tebal. Mekanisme penggelinciran filamen pada kontraksi otot ini
diaktifkan oleh pengeluaran Ca++ dari kantung lateral retikulum sarkoplasma. Pengeluaran
Ca++ terjadi sebagai respons terhadap penyebaran potensial aksi serat otot ke bagian tengah
serat melalui tubulus T. Kalsium yang dikeluarkan berikatan dengan kompleks troponintropomiosin filamen tipis, menyebabkan reposisi kompleks tersebut, sehingga tempat
pengikatan jembatan silang aktin terbuka. Setelah aktin berikatan dengan jembatan silang
miosin, interaksi molekuler antara aktin dan miosin membebaskan energi di dalam kepala
miosin yang disimpan dari penguraian ATP sebelumnya oleh ATPase miosin. Energi yang
dibebaskan ini menggerakkan jembatan silang. Selama gerakan mengayun, jembatan silang
yang telah aktif melengkung ke arah bagian tengah filamen tebal, mendayung ke arah
dalam filamen tipis tempat jembatan silang tersebut melekat. Dengan penambahan sebuah
molekul ATP segar ke jembatan silang miosin, miosin dan aktin terlepas, jembatan silang
kembali ke bentuknya semula, dan siklus kembali diulangi. Siklus aktivitas jembatan silang
yang berulang-ulang menyebabkan filamen tipis bergeser ke arah dalam selangkah demi
selangkah. Apabila tidak terdapat lagi potensial aksi lokal, kantung lateral secara aktif
menyerap Ca++, troponin dan tropomiosin bergeser kembali ke posisi menghambatnya, dan
terjadi relaksasi otot. Keseluruhan respons kontraktil berlangsung sekitar seratus kali lebih
lama daripada potensial aksi.
Mekanika Otot Rangka
Gradasi kontraksi otot rangka dapat dilakukan dengan (1) mengubah-ubah jumlah serat otot
yang berkontraksi dalam suatu otot dan (2) mengubah-ubah ketegangan yang terbentuk oleh
setiap serat yang berkontraksi. Semakin banyak serat otot yang aktif, semakin besar
ketegangan otot keseluruhan. Jumlah serat yang berkontraksi bergantung pada (1) ukuran otot
(jumlah serat otot yang ada); (2) tingkat rekrutmen unit motorik (seberapa banyak neuron
motorik yang mempersarafi otot yang aktif); dan (3) ukuran setiap unit motorik (seberapa
banyak serat otot yang diaktifkan secara simultan oleh sebuah neuron motorik).
Selain itu, semakin berat ketegangan yang dibentuk oleh setiap serat yang berkontraksi,
semakin kuat kontraksi otot keseluruhan. Dua faktor yang menimbulkan efek pada
ketegangan serat adalah (1) frekuensi perangsangan, yang menentukan tingkat penjumlahan,

dan (2) panjang serat sebelum permulaan kontraksi. Penjumlahan mengacu kepada
peningkatan ketegangan yang menyertai stimulasi repetitif pada serat otot. Setelah mengalami
potensial aksi, membran sel otot pulih dari periode refrakternya dan mampu dirangsang
kembali, sementara sebagian aktivitas kontraktil yang dipicu oleh potensial aksi pertama
masih berlangsung. Akibatnya, respons kontraktil yang diinduksi oleh dua potensial aksi yang
timbul berurutan dapat dijumlahkan, sehingga terjadi peningkatan ketegangan yang diciptakan
oleh serat. Jika serat otot dirangsang sedemikian cepat, sehingga tidak memiliki kesempatan
untuk relaksasi di antara rangsangan, timbul kontraksi maksimum (maksimum untuk serat
pada panjang tersebut) yang menetap dan mulus yang dikenal sebagai tetanus.
Ketegangan yang terbentuk pada kontraksi tetanik juga bergantung pada panjang serat pada
awal kontraksi. Pada panjang yang optimum (lo), yaitu panjang otot saat istirahat, terdapat
kesempatan bagi jembatan silang untuk interaksi secara maksimum, karena tumpang tindih
filamen tebal dan tipis yang optimum; jadi, ketegangan terbesar dapat dibentuk. Pada ukuran
yang lebih pendek atau panjang dari lo, ketegangan yang dapat ditimbulkan pada kontraksi
berkurang, terutama karena sebagian jembatan silang tidak dapat ikut serta.
Dua jenis utama kontraksi otot isometrik (panjang tetap) dan isotonik (ketegangan tetap)
bergantung pada hubungan antara ketegangan otot dan beban. Apabila ketegangan lebih kecil
daripada beban, otot tidak dapat memendek dan mengangkat benda, tetapi tetap berada dalam
panjang yang konstan, menghasilkan kontraksi isometrik. Pada kontraksi isotonik, ketegangan
melebihi beban, sehingga otot dapat memendek dan mengangkat benda, dan ketegangan otot
selam periode pemendekan dipertahankan.
Tulang, otot, dan sendi membentuk sistem tuas (pengungkit). Jenis tuas tersering di tubuh
meningkatkan kecepatan dan jarak pemendekan otot untuk meningkatkan kecepatan dan
rentang gerakan bagian tubuh yang digerakkan oleh otot yang bersangkutan. Peningkatan
kemampuan bermanuver ini dicapai dengan pengorbanan berupa otot harus melakukan gaya
yang lebih besar daripada beban.
Metabolisme Otot Rangka dan Jenis-jenis Serat
Terdapat tiga jalur biokimia yang menyediakan ATP untuk kontraksi otot: (1) pemindahan
fosfat berenergi tinggi dari kreatin fosfat simpanan ke ADP, yang merupakan sumber pertama
ATP pada permulaan olahraga; (2) fosforilasi oksidatif, yang secara efisien mengekstraksi
sejumlah besar ATP dari molekul nutrien apabila tersedia cukup O2 untuk menunjang sistem
ini, dan (3) glikolisis, yang dapat mensintesis ATP walaupun tidak tersedia O2 tetapi
menggunakan banyak glikogen dan dalam prosesnya menghasilkan asam laktat.
Terdapat tiga jenis serat otot, diklasifikasikan berdasarkan jalur yang mereka gunakan untuk
membuat ATP (oksidatif atau glikolitik) dan kecepatan mereka menguraikan ATP dan
kemudian berkontraksi (kedutan lambat versus kedutan cepat): serat oksidatif-lambat, serat
oksidatif-cepat, dan serat glikolitik-cepat.
Kontrol Gerakan Motorik
Kontrol terhadap setiap gerakan motorik bergantung pada tingkat aktivitas di semua masukan
sinaps yang berjalan ke neuron motorik yang mempersarafi berbagai otot. Berbagai masukan
tersebut datang dari tiga sumber: (1) jalur refleks spinalis, yang berasal dari neuron aferen; (2)
sistem desendens kortikospinalis, yang berasal dari korteks motorik primer dan terutama
berperan pada gerakan tangan yang diskret dan halus; dan (3) sistem desendens multineuron,
yang berasal dari batang otak dan terutama terlibat dalam penyesuaian postur dan gerakan
involunter badan dan anggota badan. Keluaran motorik akhir dari batang otak dipengaruhi
oleh serebelum, nukleus basal, dan korteks serebrum.
Pembentukan dan penyesuaian perintah-perintah motorik bergantung pada masukan aferen
yang terus menerus diberikan, terutama umpan balik mengenai perubahan-perubahan panjang
otot (dipantau oleh gelondong otot) dan ketegangan otot (dipantau oleh organ tendon Golgi).

Otot Polos dan Otot Jantung

Filamen tebal dan tipis pada otot polos tidak tersusun secara teratur, sehingga serat-seratnya
tidak memperlihatkan seran lintang. Kalsium (Ca++) sitosol, yang masuk dari cairan ekstrasel
dan sedikit dikeluarkan dari simpanan intrasel, mengaktifkan siklus jembatan silang dengan
memulai serangkaian reaksi biokimia yang menyebabkan fosforilasi jembatan silang miosin
agar jembatan silang tersebut dapat berikatan dengan aktin. Otot polos unit-jamak bersifat
neurogenik, tiap-tiap serat ototnya memerlukan stimulasi dari saraf otonom afar dapat
berkontraksi. Otot polos unit-tunggal bersifat miogenik; otot ini mampu mencetuskan sendiri
kontraksinya tanpa pengarun eksternal apapun akibat depolarisasi spontan ke ambang
potensial yang timbul karena pergeseran otomatis fluks ion. Apabila timbul potensial aksi di
otot polos unit tunggal, aktivitas listrik ini menyebar melalui gap junction ke sel-sel di
sekitarnya di dalam sinsitium fungsional, sehingga lembaran keseluruhan tereksitasi dan
berkontraksi sebagai satu kesatuan. Sistem saraf otonom serta hormon dan metabolit lokal
dapat memodifikasi kecepatan dan kekuatan kontraksi spontan ini. Kontraksi otot polos
bersifat hemat energi, sehingga jenis otot ini mampu secara ekonomis melakukan kontraksi
jangka panjang tanpa kelelahan. Sifat hemat ini, disertai dengan kenyataan bahwa otot polos
unit-tunggal mampu berada dalam berbagai panjang dengan hanya sedikit mengalami
perubahan ketegangan, menyebabkan otot polos unit-tunggal ideal untuk membentuk dinding
organ-organ berongga yang sering teregang.
Otot jantung hanya ditemukan di jantung. Otot ini memiliki serat bergaris-garis yang sangat
terorganisasi seperti otot rangka. Seperti otot polos unit-tunggal, sebagian serat otot jantung
mampu menghasilkan potensial aksi, yang menyebar ke seluruh jantung dengan bantuan gap
junction.
Referensi
Bourne, G. H., ed. The Structure and Function of Muscle. 2d
ed. 4 vols. New York: Academic Press, 1972-1974.
http://panji1102.blogspot.com/2008/03/fisiologi-otot.html