The Vocal Repertoire of

Formosan Macaques, Macaca

cyclopis:
Acoustic Structure and
Behavioral Context

Pratiwi
Phuspita
Ningrum
XII
KSP

Abstrack
Data tentang struktur fisik rekaman vokalisasi kera liar
Formosa (Macaca cyclopis), di Mt. Longevity, Taiwan
Hasil Observasi dan analisis spectrographic dari
rekaman suara kera Formosa mengungkapkan 25
pola dasar dengan 35 repertoar.
Kera Formosa menggunakan sistem vokal yang
kompleks yang terdiri dari kelas suara yang
terpisah dengan baik serta kategori akustik
dihubungkan dengan gradasi menengah.
Perbandingan dari repertoar vokal kera Formosa dengan
spesies lain dalam genus Macaca menunjukkan
beberapa kesamaan dalam komposisi dan desain
struktural.

Latar Belakang

Material and method

Data untuk menyelidiki parameter demografi dan
perilaku sosial kera Formosa di Mt. Longevity,
Kaohsiung, southern Taiwan
penyelidikan dari perilaku vokal dilakukan pada
kelompok-kelompok tertentu (C, B, D, E, F, G, dan
Ia) dari Oktober 1999 sampai Oktober 2000.

Metode : Scan sampling ,

fokal sampling, dan all
occurent

Perekaman dilakukan 1 -2 hari / minggu dari pagi sore.

Identifikasi hewan secara individual
menggunakan data demografi jangka panjang
dan informasi silsilah
Klasifikasi usia
Child I

(<7 month)

Child II

(7 month dan <14 month);

juveniles

(14 mo~3 yr)

Subadults female

4 year

Subadults male

4-5 year

Adult female

5 year

Adult male

6 yr

Grup C adalah kelompok utama ( 88,5% dari

waktu pengamatan) yang dilakukan selama
1- 2 d / minggu dari fajar senja
Kelompok terdiri dari 63 individu @ Agustus
2000, dan komposisinya termasuk 8 AM, 19
AF, 6 SAM, 2 SAF, 9 (IM), 4 (JF), 5 infant I ,
dan 10 Infanti II.

Jumlah 6 kelompok lain berkisar antara 37-75

, kelompok-kelompok sosial laki-laki dan
perempuan.

Alat

Suara direkam dengan akurasi 16-bit dari kaset audio pada

sampling rate 44,1 kHz, menggunakan 1024-p transformasi
Fourier cepat (FFT, dengan jendela Hamming);

resolusi frekuensi 43 Hz dan resolusi

temporal 3 ms.

Mempertimbangkan usia dan

jenis kelamin dari individu yang
bersuara dan konteks vokal itu.

 Parameter akustik, konteks emisi, dan

perbandingan dengan referensi sebelumnya
digunakan untuk mengklasifikasikan daftar vokal
kera Formosa (Tabel 1).

 Serangkaian fitur
akustik dipilih untuk
menganalisis.
Pengukuran spektral
termasuk frekuensi
maksimal dasar (MXF),
minimal frekuensi
dasar (MNF), tertinggi
frekuensi (HF),
frekuensi terendah
(LF), frekuensi puncak
(PF), dan durasi setiap
unit (Gambar. 1).

 Frekuensi dominan adalah frekuensi yang

memiliki amplitudo tertinggi.

frekuensi tengah dasar

(FF = (MXF + MNF) / 2),
Modulasi frekuensi dasar
(MFF = MXF - MNF),
total rentang frekuensi
(RF = HF - LF).

Teknik Analisis
Analisis
diskriminan
Canonical
mengukur jarak
kuadrat antara 4
jenis berbisik.

Teknik analisi dengan

analisis varians
(ANOVA) panggilan
alarm, geraman, dan
ancaman guncang

Uji Chi-square
menguji
perbedaan
terjadinya
panggilan
kopulasi pria dan
wanita.

Perbedaan yang
signifikan dari
parameter akustik
antara jenis vokal
yang berbeda tes
Wilcoxon rank.

Result
25 pola vokal dengan 35 daftar suara
dan konteks perilaku vokalisasi dibedakan (Tabel
1), dan sonogram dianalisis dari 7.997 rekaman
dari sampel vocal hewan (320,4 h).
Fitur dasar termasuk struktur, berbagai unit, FF,
MFF, RF, PF, dan durasi dari 35 daftar vokal terlihat
pada Tabel 2.
Semua vokal kera Formosa, call coo adalah
vokalisasi yang paling umum (dengan frekuensi
relatif dari 18.59%), hacks (17.78%) dan dengusan
(11,85%).

Coo calls
(i) Kontak coo. Betina dewasa dan
kedua jenis kelamin dari subadults,
remaja, dan bayi yang memancarkan
bisik kontak (Gambar 2A-D.) dalam 3
konteks yang berbeda.
(a) Ketika bayi mengeksplorasi diri,
mereka melakukan panggilan ini
untuk mempertahankan kontak
dengan induknya.
(b) hewan memulai panggilan dan
beberapa rekan-rekan menanggapi
dengan panggilan coo( seperti suara
merpati ) , yang mengakibatkan
gerakan bergerombol.
c) Ketika monyet mendengar atau
melihat seseorang yang akrab
menyediakan buah atau roti untuk
mereka

(ii) coo Isolasi.

Dilakukan oleh bayi dan
remaja mengucapkan
jenis panggilan saat
mereka telah kehilangan
kontak fisik dengan
kerabat mereka.
Individu termuda
tercatat membuat
panggilan ini adalah
bayi 5-minggu-tua.

Greeting call
Ini diucapkan ketika monyet mendekati individu
yang dominan.
Tiga jenis panggilan salam dibedakan.
Sebuah ucapan atonal diberikan oleh seorang betina
mendekati betina lain dengan bayi (Gbr. 4A).
Salam tonal diucapkan oleh semua kelas umur dan
jenis kelamin kecuali bayi (Gbr. 4B).
ucapan adalah variabel, tapi suara didominasi nada
dari frekuensi rendah (<2 kHz) yang ditumpangkan
pada pendek, segmen tanpa nada yang dihasilkan
dari lidah atau bibir gerakan (Gbr. 4C).

Female copulation call

panggilan ini suksesi cepat frasa, terdiri dari 4-69
unit (24,5 17,5 unit, n = 23), yang secara
eksklusif dibunyikan oleh orang dewasa dan
perempuan subadult selama kopulasi.
Setiap unit terdiri dari balok kebisingan sempit
(struktur dari pergoresan vertikal non-tonal) di
mana energi ditekankan pada awal serta pada
3.47 0.58 kHz (n = 556, Gambar. 5A).

Male copulation call

Panggilan ini untuk laki-laki dewasa selama kopulasi.
Unit terdiri dari 4 ~ 7 pita frekuensi (1,5-19,5 kHz) dengan derajat
rendah modulasi (Gambar. 5B).
Berbeda dengan perempuan, laki-laki yang membunyikan panggilan
kopulasi secara signifikan lebih jarang (X2 = 54.36, df = 1, p <0,001);
tingkat emisi adalah 6,8% (n = 73).
Selama kawin, kepala jantan dihadapkan ke depan wajah betina .
Pada tahap ini, wanita sering menghadap ke atas dan / atau menarik
bahu laki-laki dengan mengekspos giginya.
Laki-laki, wajah kadang-kadang begitu dekat dengan perempuan yang
mulutnya akan menyentuh wajahnya.

Mounting grunt
Panggilan Mendengus ini bunyi
pendek dan berisik, dengan pita
frekuensi tambahan di sekitar 1,2
dan / atau 3 kHz (Gbr. 6).
Hanya jantan dewasa yang
mengeluarkan ini sehubungan dengan
pemasangan afinitif (yaitu,
memberikan mendengus atau bibir t)
dewasa lain atau subadult jantan.

Alarm call
Panggilan Alarm juga dihasilkan
(3) ketika pengunjung mendekati
selama konflik antar-kelompok,
dengan berjalan tongkat, ketapel,
terutama ketika laki-laki penyusup
dan batu (orang kadang-kadang
terlihat dekat kelompok sosial.
mengganggu monyet dengan
mengejar mereka, melemparkan
Panggilan alarm diberikan karena
batu, atau menggunakan ketapel),
berbagai alasan seperti
(1) saat sedang dikejar atau
diserang oleh anjing liar,

(4) ketika orang-orang membawa

benda-benda besar seperti
sepeda, bahan bangunan, dll

(2) ketika prajurit berseragam

(5) ketika monyet terlihat raptor di
militer mendekati (bagian dari
daerah. Begitu panggilan alarm
lokasi penelitian masih merupakan
dibunyikan, kelompok bereaksi
pangkalan militer terbatas, dan
dengan melarikan diri atau
kadang-kadang mengganggu
menghentikan semua kegiatan.
solder monyet ),

Grunt
Semua kelas umur / seks umumnya mengeluarkan panggilan ini.
Setiap unit terdiri dari 2 ~ 4 segmen nontonal atau dicampur dengan
energi terkonsentrasi di dasar (<600 Hz).
Panggilan ini digunakan dalam 4 konteks.
(1) Ketika kelompok mulai bergerak, monyet bertukar panggilan ini
sementara visual memindai daerah dan kelompok anggota (Gbr. 8A).
(2) panggilan ini diberikan saat mendekati atau didekati oleh anggota
kelompok yang tidak dikenal.
panggilan ini untuk mendapatkan kontak fisik, terutama grooming,
dari rekan-rekan berpangkat rendah; individu berpangkat rendah
menanggapi dengan dengusan atau panggilan ucapan dan bergegas
untuk memulai kontak fisik.
(3) Panggilan ini diberikan selama perempuan-bayi (non-induk)
interaksi. jenis panggilan terhadap bayi yang berada di kontak dekat
dengan ibunya (Gbr. 8B, C, E).
(4) panggilan ini diberikan ketika diberi makan oleh manusia.

Threat rattle
Rentang frekuensi dari setiap segmen adalah dari baseline dari
hasil USG untuk 8 ~ 16 kHz dan memiliki durasi 0,4 ~ 0.45 s (Gbr.
9).
Semua kelas umur dan jenis kelamin kecuali bayi yang berusia
kurang dari 7 mo mengucapkan panggilan saat interaksi agonistik
antarspesies
Berbeda dengan dengusan, ancaman yang ditandai dengan durasi
lebih lama, rentang frekuensi yang lebih luas, dan lebih tinggi PF.
Ada perbedaan signifikan secara statistik pada FF, MFF, PF, dan
durasi antara panggilan alarm dari dengusan dan mainan
kerincingan ancaman (Duncan, s uji jarak berganda, df = 2, 652, p
<0,05), sedangkan tidak ada perbedaan dalam RF antara alarm
panggilan dan mainan kerincingan ancaman tercatat (p> 0,05,
Tabel 2).

Growl
Geraman terdiri dari unit non-tonal atau dicampur
terutama diucapkan oleh betina berpangkat tinggi dan
jantan selama pertemuan antar dan intra-kelompok atletik.
Modulasi rentang frekuensi masing-masing unit adalah 116 kHz, dan durasi adalah 0,1 ~ 0,2 s (Gbr. 10).
Vokalisasi ini tidak pernah dicatat pada bayi berusia kurang
dari 7 bulan.
Sedangkan ancaman mainan kerincingan yang diberikan
selama ancaman ringan dan sedang dan dalam standoffs,
geraman biasanya dihasilkan selama ancaman intens atau
serangan.

growl vibrato
rentang frekuensi 1-16 kHz dengan durasi
0.04 ~ 0.52 s (Gbr. 11).
Imbauan ini diucapkan oleh semua kelas
umur dan jenis kelamin selama agonistik
intra dan antar kelompok dan antar
spesies pertemuan.
geraman vibrato digunakan di awal ketika
hewan yang menghasilkan panggilan
mendekati target (manusia atau monyet)
untuk menyerang.

Roar
Dilakukan adult jantan, subadult dan
dewasa betina meraung di ancaman
antar kelompok.
Roaring disertai dengan tampilan pohongemetar adalah khas dari seorang pria
dewasa yang terlibat dalam perkelahian,
atau yang telah terganggu atau terputus
selama melakukan seksual.

Bark
Barks intens, plosif, unit non-tonal dengan
penekanan energi yang berkepanjangan pada
relatif rendah 1.18 kHz ( 0.37, n = 20, Gambar.
13).
Dilakukan menyalak selama antarspesies konflik
agresif dengan anjing atau burung dan juga
selama inter dan intra-kelompok pertemuan
atletik.

Tonal scream

pekikan terdiri dari baik-termodulasi, pita frekuensi harmonik

dengan kisaran 4 ~ 16 kHz dan ditumpangkan pada atau
melekat pada kebisingan balok selama rentang durasi panjang
0,2-1,1 s (Gbr. 14).

panggilan ini dihasilkan selama interaksi agonistik intra dan

antar-kelompok dan antar spesies, yaitu, dalam menanggapi
ancaman dari petinggi rekan-rekan, monyet dari kelompok lain,
dan anjing.

infant dan remaja muda memberikan panggilan ini ketika

mereka telah kehilangan kontak dengan ibu mereka dan / atau
kelompok utama.

Itu sering dikombinasikan dengan beberapa panggilan coo dan

kadang-kadang berubah menjadi jeritan.

Squeak
Chuckle
Harmonic Arch
Chuckle
Hack
Squawk
Cluck
Gecker
Whine
Weeping
Babble

DISCUSSION
Monyet Formosa menggunakan 25 pola dasar
vokalisasi dalam konteks yang berbeda=pola
vokal dilaporkan spesies lain dalam genus
Macaca (Green 1975, dkk ).
Penilaian terhadap vokalisasi Monyet Formosa
menunjukkan simetri kehidupan awal tinggi.
Kecuali untuk panggilan kopulasi seks dan
mendengus

 Sistem komunikasi dapat dibedakan atas sinyal

diri atau golongan/kelompok (Marler 1977, dkk).

Daftar Vocal dari sinyal kelompok

diharapkan berkomunikasi satu sama lain
(Marler 1976 1977).

 Sebagian besar primata yang tidak dinilai dari

sinyal diri, tetapi campuran struktur sinyal diri dan
kelompok (Green dan Marler 1979).
kriteria struktural tidak cukup untuk menilai secara
komprehensif dan mengkarakterisasi daftar vokal.

Penelitian sebelumnya vokalisasi primata

menunjukkan perbedaan kecil dalam
parameter tertentu (Green 1975, dkk)
berfungsi untuk mengirimkan berbagai
jenis informasi, baik tentang keadaan
internal Vocalizer atau faktor eksternal
seperti adanya makanan atau predator
(Hohmann 1985).

 Adanya korelasi antara sinyal akustik, konteks

perilaku, panggilan persetubuhan, alarm, dan
interaksi internal atau eksternal tertentu.
Mengenai konteks emisi, panggilan coo, salam,
dan dengusan, panggilan kontak afinitif
untuk mengurangi jarak dan pemeliharaan
antara kelompok.
Geraman, ancaman
Guncang, dan
menggeram hewan
dominan untuk
mengintimidasi pasangan
kelompok submendominasi, dan
kelompok/spesies lain.

Ketika infant dan Monyet remaja Formosa

berada dalam kesulitan jeritan,
berderit, dan panggilan alarm menarik
perhatian individu terkait.

induk mengidentifikasi anak-anak mereka

isyarat vokal bayi dan remaja dapat
mengurangi risiko wajah keturunan mereka
(Maestripieri 1994, Cheney dan Seyfarth 1990 ).

Panggilan Alarm yang

dilakukan oleh subadult male
dan subadult female.
alpha male tidak pernah
melakukan panggilan alarm

 Betina dewasa dan remaja mengeluarkan jeritan

tonal, teriakan makan, panggilan coo, dan
dengusan dalam menanggapi pengumpan,
Jantan dewasa secara eksklusif memberikan
geraman dan tidak mengeluarkan suara
tertentu (misalnya, jeritan dan berderit)
Formosa jantan tidak menghasilkan panggilan
keras yang umum pada primata arboreal seperti
monyet ekor singa, monyet Sulawesi, monyet
ekor panjang, owa, mangabey, dan lutung.

 Pola-usia tertentu dari ucapan-ucapan organisasivokal yang berbeda dalam Monyet Formosa.
Konteks agonistik yang sama, vibrato growl tonal
dan gerak ancaman dilakukan oleh infant, baik
dari suara keras, berisik panggilan (yaitu, growl)
ke orang yang lebih tua, serta
Perbedaan-perbedaan ini terkait dengan ontogeni
perkembangan fisik dan penggunaan vokal
(Hauser 1993).

Terdapat kesamaan dalam daftar vokal antara Formosa, Jepang,

rhesus Monyet, dan spesies ini (Cronie et al. 1980, dkk).

Monyet Formosa dan Jepang menghuni habitat yang sama dengan

pembatasan visual yang kurang, mempromosikan variasi
struktural dalam pola vokal dengan komunikasi visual dan vokal
yang jelas.

Vegetasi, kelembaban, dan variasi suhu serta fenomena

bioacoustical lainnya dilaporkan memiliki pengaruh yang
menentukan pada transmisi dan kejelasan dari vokalisasi
termasuk penyebab degradasi pola akustik (Wiley dan Richards
1978).

 Penelitian ini Monyet Formosa menggunakan sistem

vokal kompleks yang terdiri dari kelas suara diri dan
kategori akustik.
Perbedaan usia tertentu dalam perilaku vokal lebih
jelas dari pada asimetri antara jenis kelamin.
Daftar vokal kera Formosa = spesies lain dalam genus
Macaca, terutama pengaruh filogeni, distribusi habitat,
dan organisasi sosial dalam komunikasi vokal.
Data ini berfungsi sebagai alat untuk pemahaman
lebih lanjut , selain fungsi komunikasi vokal tetapi juga
perilaku sosial dalam spesies primata yang kurang
dikenal.

Prat
i

wi P
.N

KSP XII