Membrane sel bersifat permeabilitas selektif; artinya memungkinkan

beberapa zat untuk menembus membrane tersebut secara lebih mudah

daripada zat-zat yang lain

Adalah suatu mosaic fluid dari lipid dan protein
- Lipid yang paling melimpah di sebagian besar membrane adalah
fosfolipid. Kemampuan fosfolipid untuk membentuk membrane
merupakan sifat inheren dalam struktur molekularnya. Fosfolipid
adalah molekul ampifatik yang berarti memiliki wilayah hidrofobik
-

dan hidrofilik sekaligus.

Dalam model mosaic fluid (fluid mosaic model) ini, membrane
merupakan struktur yang bersifat fluid (tidak mempunyai bentuk
tetap dan mudah mengalir) dengan mosaic berupa protein yang
tertanam di dalam atau melekat pada lapisan ganda (bilayer)

fosfolipid.
Teori membrane sel
- Pada tahun 1935, Hugh Davson dan James Danielli mengajukan
model roti lapis (sandwich): suatu lapisan ganda fosfolipid diantara
protein. Tetapi masalah dari model ini adalah penempatan protein.
Tidak seperti protein yang larut dalam sitosol, protein membrane
tidak larut dalam air karena bersifat ampifatik; artinya protein
membrane memiliki wilayah hidrofobik sekaligus hidrofilik. Jika
protein semacam itu melapisi permukaan membrane bagian
hidrofobiknya akan berada dalam lingkungan yang mengandung
-

air.
Pada tahu 1972, Nicholson dan Singer mengajukan hipotesis
bahwa protein membrane tersebut satu-satu terselip pada lapisan
ganda fosfolipid, dengan wilayah hidrofilik yang menonjol keluar.
Susunan molecular ini akan memaksimalkan kontak wilayah
hidrofilik pada protein dan fosfolipid dengan air dalam sitosol dan

cairan ekstraseluler, sambil memberikan lingkungan yang takberair untuk wilayah hidrofobiknya.
Pada model mosaic fluid ini, membrane merupakan suatu
mosaic dari molekul protein yang bergerak naik turun dalam
lapisan ganda fosfolipid yang bersifat fluid.

Fluiditas membrane
- Fosfolipid dapat bergerak lateral dalam membrane, namun cukup
jarang
-

berpundah

ke

seberang

membrane

yang

satu

lagi.

Pergerakan lateral (107 kali per detik).

Kolesterol steroid yang diapit diantara molekul-molekul fosfolipid
dalam membrane plasma sel hewan, memiliki efek yang berbeda
terhadap fluiditas membrane pada suhu yang berbeda
Pada suhu tinggi (mis : suhu tubuh manusia, 37 C),
kolesterol menjadikan membrane kurang fluid dengan cara
menghambat pergerakan fosfolipid. Akan tetapi, karena
kolesterol

menghalangi

pengemasan

rapat

fosfolipid,

kolesterol menurunkan suhu yang dibutuhkan membrane

untuk memadat. Dengan demikian kolesterol dianggap

sebagai

buffer

perubahan

suhu

fluiditas

bagi

membrane,

membrane

yang

yaitu

menahan

disebabkan

oleh

perubahan suhu.

Ragam dan fungsi protein membrane

- Protein integral (integral protein) menembus inti hidrofobik lapisan
ganda

lipid.

Banyak

diantaranya

merupakan

protein

transmembran, yang membentang dari kedua sisi membrane.

Protein integral lain hanya membentang separuh jalan ke dalam
-

inti hidrofobik.
Protein perifer (peripheral protein) tidak tertanam dalam lapisan
ganda lipid sama sekali, melainkan berupa embelan yang terikat
longgar ke permukaan membrane, dan seringkali seperti protein

integral yang terjulur keluar.

Fungsi protein membrane
1. Transport, suatu protein yang membentang di kedua sisi
membrane dapat menyediakan saluran hidrofilik melintasi
membrane yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu.
Protein transport lain mengalami perubahan bentuk untuk
mengantarkan suatu zat dari satu sisi ke sisi lain. Beberapa
dari protein ini menghidrolisis ATP sebagai sumber energy
untuk memompa zat-zat secara aktif melintasi membrane
(transport aktif)
Jenis-jenis protein transport :
a) Protein saluran (channel protein) berfungsi dengan
cara

memiliki

saluran

hidrofilik

yang

dapat

digunakan oleh molekul atau ion atomic tertentu

sebagai
Misalnya,

saluran

menyeberangi

lalu-lalang

molekul

membrane.
air

melalui

membrane pada sel tertentu sangat terbantu

dengan protein saluran akuaporin.
b) Protein pembawa (carrier protein),

memegang

molekul yang dilewatkannya dan berubah bentuk

sedemikian

rupa

sehingga

molekul

tersebut

terkirim melintasi membrane, bersifat spesifik bagi

zat yang ditranslokasikan hanya memungkinkan
zat tertentu menyeberangi membrane, seperti pada
glukosa

yang

diangkut

dalam

darah

dan

dibutuhkan RBC untuk aktivitas selular.

2. Aktivitas enzimatik, protein yang tertanam pada membrane
mungkin berupa enzim dengan sisi aktifnya menghadap ke
zat-zat dalam larutan disekeliling membrane.
3. Transduksi sinyal. Protein membrane (reseptor) mungkin
punya tempat pengikatan dengan bentuk spesifik yang
sesuai dengan bentuk pembawa pesan kimiawi, misalnya
hormone. Pembawa pesan eksternal (molekul persinyalan)
bisa menyebabkan perubahan bentuk pada prtein yang
merelai pesan itu ke bagian dalam sel, biasanya melalui

pengikatan ke protein sitoplasma.

Transport pasif
- Difusi zat disebut melintasi membrane biologis disebut sebagai
transport pasif karena sel tidak haru mengeluarkan energy agar
-

hal ini terjadi.

Difusi air melintasi

membrane

permeabel

aktif

dinamakan

osmosis.
Keseimbangan air pada sel tak berdinding
Jika suatu sel tanpa dinding direndam dalam lingkungan
yang isotonic terhadap sel, tidak aka nada pergerakan netto

air melintasi membrane plasma, karena air melintasi

membrane namun dengan lajuyang sama dalam kedua arah,
sehingga volume sel hewan stabil.
Dalam larutan yang hipertonik terhadap sel, sel akan
kehilangan

air

ke

lingkungan,

mengerut

dan

mati.

Sedangkan jika menempatkan sel dalam larutan yang

hipotonik terhadap sel, air akan memasuki sel lebih cepat
daripada keluar dari sel, dan sel akan membengkan serta
lisis (meletus). Hal ini disebabkan karena sel tanpa dinding
kaku tidak dapat mentoleransi pengamvilan air maupun
kehilangan air yang berlebih.
Keseimbangan air pada sel berdinding
Pada larutan hipotonis, sel berdinding seperti sel tumbuhan,
dinding yang relative tak elastic akan mengembang hanya
sampai batas tertentu sebelum memberikan tekanan balik
pada sel yang melawan pengambilan air lebih lanjut. Pada
titik ini sel bersifat turgid (amat kaku). Jika keberadaan
lingkungan isotonic maka tidak ada kecenderungan air
untuk masuk, sehingga sel menjadi lembek (flaccid). Akan
tetapi

pada

kehilangan

larutan
air

keluar

hipertonik,
sel

dan

sel

berdinding

menyusut.

akan

Ketika

sel

tumbuhan mengkerut maka membrane plasmanya terlepas

dari dinding sel yang disebut dengan plasmolisis.

Transport aktif, adalah lalu lintas untuk memompa zat terlarut melintasi
membrane melawan gradient konsentrasinya dengan menggunakan
energy.
- ATP menyediakan energy bagi sebagian besar transport aktif,
dengan cara mentransfer gugus fosfat terminalnya secara langsung

pada protein transport. Ini akan menginduksi protein sedemikian

rupa sehingga mentranslokasi zat terlarut yang terikat ke protein
-

sehingga melintasi membrane.

Salah satu system transport yang bekerja adalah pompa natriumkalium yang mempertukarkan natrium (Na+) dengan kalium (K+)
melintasi membrane plasma sel hewan.
Sitoplasma bermuatan negative relative terhadap cairan
ekstraseluler akibat distribusi anion dan kation yang tidak
merata di kedua sisi membrane yang berseberangan. Voltase
di kedua sisi membrane, disebut potensial membrane,
berkisar antara -50 mV sampai -200 mV. Tanda minus
mengidentifikasikan

bahwa

negative terhadap bagian luar.

Siklus pompa kalium-natrium

bagian

dalam

sel

bersifat

1) Na+

pada

sitoplasma

berikatan

dengan

pompa

natrium-kalium. Afinitas terhadap Na + sangat tinggi

saat protein berbentuk seperti ini.
2) Pengikatan Na+ merangsang fosforilasi (penambahan
gugus fosfat) protein oleh ATP
3) Fosforilasi menyebabkan protein berubah bentuk,
sehingga afinitasnya terhadap Na+ akan menurun,
yang dilepaskan ke sebelah luar
4) Bentuk baru protein memiliki afinitas yang tinggi
terhadap ion K+, yang berikatan ke sisi ekstraselular,
dan memicu pelepasan gugus fosfat
5) Hilangnya fosfat mengembalikan bentuk awal protein,
yang memiliki afinitas yang rendah terhadap K+
6) K+ dilepaskan; afinitas terhadap Na+ tinggi lagi, dan
siklus ini berulang lagi.
Karena bagian dalam sel itu lebih negative daripada bagian
luar, potensial membrane mendukung transport pasif kation
ke dalam sel dan anion keluar sel. Dengan demikian, dua
gaya menggerakan difusi ion melintasi membrane: gaya
kimiawi (gradient konsentrasi ion) dan gaya listrik (efek
potensial membrane terhadap pergerakan ion) yang disebut
kombinasi gradient elektrokimiawi.
Protein transport yang membangkitkan voltase di kedua sisi
membrane disebut pompa elektrogenik, dimana pompa
kalium natrium adalah pompa elektrogenik utama pada sel
hewan. Pompa elektrogenik utama pada tumbuhan, fungi
dan bakteri adalah pompa proton, yang secara aktif
memompa ion H+ ke luar sel. Pemompaan H+ mentransfer
muatan positif dari sitoplasma ke larutan ekstraselular.

Transport masal melintasi membrane plasma terjadi melalui eksositosis

dan endositosis :
- Eksositosis adalah sel mengekskresikan molekul biologis tertentu
melalui penyatuan (fusi) vesikel dengan membrane plasma.
Misalnya sel beta pancreas membuat dan menyekresikan insulin
ke dalam cairan ekstraselular melalui eksositosis atau neuron (sel
saraf)

yang

menggunakan

eksositosis

untuk

melepaskan

neurotransmitter yang memberikan sinyal kepada neuron lain

-

atau sel otot.

Endositosis, dimana sel mengambil molekul biologis dan partikel
dengan cara membentuk vesikel baru dari membrane plasma. Ada
tiga tipe dari endositosis yaitu fagositosis (pemakanan selular),
pinositosis (peminuman selular) dan endositosis diperantarai oleh
reseprot (receptor-mediated-endocytosis)
Sel manusia menggunakan endositosis diperantarai reseptor
untuk mengambil kolesterol yang dimanfaatkan dalam
sintesis

membrane

dan

steroid-steroid

lain.

Kolesterol

mengalir dalam darah sebagai partikel LDL (low density

lipoprotein), kompleks yang terdiri dari lipida dan protein.
LDL bekerja sebagai ligan dengan cara mengikat pada
reseptor LDL pada membrane plasma dan memasuki sel
melalui endositosis.
Pada pinositosis sel meneguk droplet-droplet pada cairan
ekstraselular ke dalam vesikel kecil.

Bukan cairan itu

sendiri yang dibutuhkan oleh sel, melainkan molekulmolekul yang terlarut dalam droplet tersebut. Karena semua

zat yang ditelan,

oleh sel, zat-zat yang ditranspor oleh

pinositosis tidak bersifat spesifik.

SUMBER : Biology Campbell-Reece Edisi Kedelapan jilid 1