REAKSI GELAP

Posted: August 1, 2010 by slem in biologi

Reaksi gelap merupakan reaksi lanjutan dari reaksi terang dalam fotosintesis. Reaksi ini tidak membutuhkan cahaya. Reaksi gelap terjadi pada bagian kloroplas yang disebut stroma. Bahan reaksi gelap adalah ATP dan NADPH, yang dihasilkan dari reaksi terang, dan CO2, yang berasal dari udara bebas. Dari reaksi gelap ini, dihasilkan glukosa (C6H12O6), yang sangat diperlukan bagi reaksi katabolisme. Reaksi ini ditemukan oleh Melvin Calvin dan Andrew Benson, karena itu reaksi gelap disebut juga reaksi Calvin-Benson. Salah satu substansi penting dalam proses ini ialah senyawa gula beratom karbon lima yang terfosforilasi yaitu ribulosa fosfat. Jika diberikan gugus fosfat kedua dari ATP maka dihasilkan ribulosa difosfat (RDP). Ribulosa difosfat ini yang nantinya akan mengikat CO2 dalam reaksi gelap. Secara umum, reaksi gelap dapat dibagi menjadi tiga tahapan (fase), yaitu fiksasi, reduksi, dan regenerasi.

Bagan Reaksi Gelap, klik disini untuk bagan yang lebih besarPada fase fiksasi, 6 molekul ribulosa difosfat mengikat 6 molekul CO2 dari udara dan membentuk 6 molekul beratom C6 yang tidak stabil yang kemudian pecah menjadi 12 molekul beratom C3 yang dikenal dengan 3-asam fosfogliserat (APG/PGA). Selanjutnya, 3-asam fosfogliserat ini mendapat tambahan 12 gugus fosfat, dan membentuk 1,3-bifosfogliserat. Kemudian, 1,3-bifosfogliserat masuk ke dalam fase reduksi, dimana senyawa ini direduksi oleh H+ dari NADPH, yang

kemudian berubah menjadi NADP+, dan terbentuklah 12 molekul fosfogliseraldehid (PGAL) yang beratom 3C. Selanjutnya, 2 molekul fosfogliseraldehid melepaskan diri dan menyatukan diri menjadi 1 molekul glukosa yang beratom 6C (C6H12O6). 10 molekul fosfogliseraldehid yang tersisa kemudian masuk ke dalam fase regenerasi, yaitu pembentukan kembali ribulosa difosfat. Pada fase ini, 10 molekul fosfogliseraldehid berubah menjadi 6 molekul ribulosa fosfat. Jika mendapat tambahan gugus fosfat, maka ribulosa fosfat akan berubah menjadi ribulosa difosfat (RDP), yang kemudian kembali mengikat CO2 dan menjalani siklus reaksi gelap. (Lihat Bagan) Reaksi gelap ini menghasilkan APG (asam fosfogliserat), ALPG (fosfogliseraldehid), RDP (ribulosa difosfat), dan glukosa (C6H12O6).

REAKSI TERANG

Tahap pertama dari sistem fotosintesis adalah reaksi terang, yang sangat bergantung kepada ketersediaan sinar matahari. Reaksi terang merupakan penggerak bagi reaksi pengikatan CO2 dari udara. Reaksi ini melibatkan beberapa kompleks protein dari membran tilakoid yang terdiri dari sistem cahaya (fotosistem I dan II), sistem pembawa elektron, dan komplek protein pembentuk ATP (enzim ATP sintase). Reaksi terang mengubah energi cahaya menjadi energi kimia, juga menghasilkan oksigen dan mengubah ADP dan NADP+ menjadi energi pembawa ATP dan NADPH. Reaksi terang terjadi di tilakoid, yaitu struktur cakram yang terbentuk dari pelipatan membran dalam kloroplas. Membran tilakoid menangkap energi cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia. Jika ada bertumpuktumpuk tilakoid, maka disebut grana. Secara ringkas, reaksi terang pada fotosintesis ini terbagi menjadi dua, yaitu fosforilasi siklik dan fosforilasi nonsiklik. Fosforilasi adalah reaksi penambahan gugus fosfat kepada senyawa organik untuk membentuk senyawa fosfat organik. Pada reaksi terang, karena dibantu oleh cahaya, fosforilasi ini disebut juga fotofosforilasi.

Pada fotosintesis, cahaya tampak diserap oleh pigmen. Pigmen yang berbeda menyerap panjang gelombang yang berbeda. Klorofil a bukanlah satu-satunya pigmen yang penting dalam kloroplas. Tetapi hanya klorofil a yang dapat berperan secara langsung dalam reaksi terang. Pigmen lain dalam membrane tilakoid dapat menyerap cahaya dan mentransfer energinya ke klorofil a. Salah satunya adalah klorofil b. Jika foton cahaya matahari diserap oleh klorofil b, energi kemudian disalurkan ke klorofil a yang beraksi seolah-olah klorofil inilah yang menyerap energi tersebut. Dalam membran tilakoid, klorofil tersusun bersama protein dan molekul organik lainnya menjadi fotosistem. Fotosistem memiliki kompleks antena yang terdiri dari klorofil a, klorofil b dan karotenoid. Jumlah dan keragaman pigmen membuat fotosistem dapat menyerap spectrum yang lebih luas. Saat molekul antena menyerap foton, energi disalurkan ke klorofl a yang terletak pada pusat reaksi. Molekul yang bersama-sama menggunakan pusat reaksi dengan klorofil a adalah akseptor elektron primer. Pada membran tilakoid terdapat fotosistem I dan fotosistem II. Fotosistem I memiliki pusat klorofil P700 karena pigmen ini paling baik menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang 700 nm. Pusat reaksi fotosistem II memiliki klorofil yang disebut P680 karena paling baik menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm. Adanya protein yang berbeda menjadi penyebab adanya perbedaan sifat penyerapan cahaya. Aliran Elektron non-siklik Aliran elektron non-siklik dimulai ketika fotosistem II menyerap cahaya , dan electron yang dieksitasi ke tingkat yang lebih tinggi dalam P680 diterima oleh akseptor electron primer. Klorofil yang dioksidasi menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat. Elektron diekstraksi dari air dan dikirimkan ke P680 menggantikan elektron yang keluar dari

klorofil. Air diuraikan menjadi hidrogen dan oksigen. Elektron yang terfotoeksitasi mengalir dari akseptor elektron primer ke fotosistem I melalui rantai transport elektron yang terdiri dari satu pembawa elektron yaitu plastokinon (Pq), suatu kompleks yang terdiri atas dua sitokrom , dan protein yang mengandung tembaga yang disebut plastosianin (Pc). Elektron yang menuruni rantai, eksergoniknya berada ke tingkat energi yang lebih rendah dan digunakan oleh tilakoid untuk menghasilkan ATP. Pmbentukan ATP disebut fosforilasi karena digerakkan oleh energi cahaya. Elektron selanjutnya mencapai pusat P700 yang telah kehilangan elektronnya, karena energy cahaya menggerakkan electron dari P700 ke akseptor electron primer pada fotosistem I. Selanjutnya electron ditransfer melalui transfer electron . disalurkan ke feredoksin (Fd). NADP+ reduktase menyalurkan electron dari Fd ke NADP+. NADP+ berubah menjadi NADPH. Aliran Elektron siklik Elektron yang terfotoeksitasi dapat melalui jalur khusus yaitu aliran electron siklik. Aliran ini menggnakan fotosistem I saja. Elektron kembali dari feredoksin ke kompleks sitokrom dank e klorofil P700. NADPH tidak diproduksi tetapi menghasilkan ATP. Proses pembentukan ATP ini disebut fosforilasi siklik. Siklus Calvin Siklus Calvin dibagi menjadi tiga tahap yaitu : 1. Fiksasi karbon. Molekul CO2 diikat pada ribulosa bifosfat (RuBP) dengan bantuan RuBP karboksilase atau Rubisco. Reaksi ini menghasilkan dua molekul 3-fosfogliserat. 2. Reduksi. Tiap molekul 3-fosfogliserat menerima gugus fosfat baru dari ATP menghasilkan 1,3-difosfogliserat. Selanjutnya 1,3 difosfogliserat direduksi oleh sepasang electron dari NADPH menjadi gliseraldehid 3-fosfat (G3P). G3P merupakan gula.

Setiap 3 molekul CO2 terdapat 6 molekul G3P, tetapi hanya 1 molekul G3P yang dihitung sebagai selisih perolehan karbohidrat. Satu molekul keluar siklus dan digunakan oleh tumbuhan, sedangkan 5 molekul didaur ulang untuk menghasilkan 3 molekul RuBP. 3. Regenerasi akseptor CO2. Lima molekul G3P disusun ulang dalam langkah terakhir siklus Calvin menjadi 3 molekul RuBP yang siap menerima CO2 kembali. Tumbuhan C4 Tumbuhan C4 memfiksasi karbon dengan membentuk senyawa berkarbon empat sebagai produknya. Tergolong tumbuhan C4 yang penting dalam pertanian adalah tebu, jagung, dan famili rumput. Dalam tumbuhan C4 terdapat dua jenis sel fotosintetik : sel seludang-berkas pembuluh dan sel mesofil. Sel seludang berkas pembuluh tersusun menjadi kemasan yang padat di sekitar berkas pembuluh. Di antara seludang-berkas pembuluh dan epidermis daun terdapat sel mesofil. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-berkas pembuluh. Siklus ini didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organik dalam mesofil. Tahap pertama adalah penambahan CO2 pada fosfoenolpiruvat (PEP) untuk membentuk oksaloasetat (memiliki empar karbon). Enzim karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Setelah memfiksasi CO2, sel mesofil mengirim keluar produk berkarbon empat ke sel seludangberkas pembuluh melalui plasmodesmata. Dalam seludang-berkas pembuluh, senyawa berkarbon empat melepaskan CO2 yang diasimilasi ulang ke dalam materi organik oleh rubisko dan siklus Calvin. Sel mesofil tumbuhan C4 memompa CO2 ke dalam seludang-berkas pembuluh, mempertahankan konsentrasi CO2 dalam seludang-berkas pembuluh cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO2 bukan O2. Fotosintesis C4 meminimumkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula.

Tumbuhan CAM Tumbuhan lain seperti tumbuhan sukulen (penyimpan air), kaktus, nenas dan beberapa family lain memiliki adaptasi fotosintesis yang lain. Tumbuhan ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup pada siang hari membuat tumbuhan menghemat air tetapi mencegah masuknya CO2. Saat stomata terbuka pada malam hari, tumbuhan mengambil CO2 dan memasukkannya ke berbagai asam organic. Metabolism ini disebut crassulacean acid metabolism (CAM). Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organic yang dibuatnya selama malam hari di dalam vakuola hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan NADPH untuk siklus Calvin, CO2 dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu sebelum dimasukkan ke dalam gula dalam kloroplas.