Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

V. FOTOSINTESIS
Fotosintesis merupakan proses dimana tumbuhan, beberapa bakteri, dan protista menggunakan energi dari matahari untuk menghasilkan gula, dimana dengan respirasi seluler mengubahnya menjadi ATP, sebagai gudang energi untuk aktivitas kehidupan. Konversi energi matahari menjadi energi kimia, berkaitan erat dengan kerja pigmen hijau, klorofil. Keseluruhan reaksi dapat dituliskan sebagai berkut:

6H2O + 6CO2 ----------> C6H12O6+ 6O2

Diagram menunjukkan masukan dan luaran proses fotosintesis.

Air masuk ke akar dan diangkut ke daun melalui xylem. Pada tumbuhan darat air ke luar melalui stomata.

5.1. Sifat Cahaya

Untuk memahami bagaimana cahaya meenyebabkan fotosintesis, kita harus

mempelajari sifatnya. Pertama, cahaya mempunyai sifat gelombang dan sifat partikel. Cahaya merupakan bagian energi cahaya yang mempunyai panjang gelombang tampak

Biologi UNM, 2008

93

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

bagi mata manusia (sekitar 390-760 nanometer, nm). Ini merupakan daerah yang sangat sempit dari spektrum elektromagnetik. Sifat partikel cahaya biasanya diungkapkan dalam pernyataan bahwa cahaya itu datang dalam bentuk kuanta atau foton; yaitu paket energi yang terpotong-potong, masingmasing mempunyai panjang gelombang tertentu. Energi dalam tiap foton berbanding terbalik dengan panjang gelombang ungu dan biru mempunyai foton yang lebih berenergi dibandingkan dengan panjang gelombang jingga dan merah. Cahaya merupakan bentuk energi yang dikenal sebagai energi elektromagnetik, yang juga disebut radiasi. Energi elektromagnetik bergerak dalam gelombang berirama yang analog dengan gelombang berirama yang diciptakan dengan menjatuhkan kerikil ke dalam genangan air. Akan tetapi gelombang elektromagnetik merupakan gangguan pada medan listrik dan medan magnetik, dan bukannya pada medium materi seperti air. Matahari merupakan sumber energi bagi semua makhluk hidup. Energi matahari berasal dari suatu reaksi inti yang melibatkan konversi atom-atom hidrogen menjadi atom-atom helium. Reaksi ini yang berlangsung pada suhu dan tekanan tinggi menghasilkan suatu spektrum energi radiasi yang lebar. Apabila cahaya putih (matahari) dilewatkan pada sebuah prisma akan terlihat terurai menjadi berbagai warna (=panjang gelombang). Berbagai bagian dari spektrum elektromagnetik ditunjukkan, seperti sinar gamma, ultraviolet, tampak dan infra merah (Gambar 5.1).

Biologi UNM, 2008

94

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr.5.1. Spektrum elektromagnetik

Cahaya tampak merupakan bagian kecil dari spektrum elektromagnetik. Cahaya tampak dengan gelombang lebih panjang akan kelihatan lebih merah. Demikian pula cahaya tampak dengan gelombang lebih pendek nampak warna lembayung (violet).Cahaya dengan gelombang lebih panjang dikenal sebagai inframerah, sedangkan yang lebih pendek dari violet disebut ultraviolet. Panjang gelombang dihitung sebagai jarak dari puncak ke puncak (atau palung ke palung) gelombang. Energi yang dikandung berbanding terbalik dengan panjang gelombang; semakin panjang gelombang semakin kecil energinya (Gambar 5.2).

Gbr 5.2. Sifat gelombang elektromagnetik

Biologi UNM, 2008

95

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Energi gelombang elektromagnetik dapat diukur dalam erg, joule, volt elektron atau gram-kalori. Dalam biologi, panjang gelombang lebih sering dinyatakan dalam nanometer (nm, 10-9m) dan energi dalam joule per mol foton (j/mol foton). Molekul yang mengabsorpsi cahaya tampak dalam pigmen berwarna atau hitam. Elektron yang tereksitasi biasanya elektron yang mobil yang berasosiasi dengan ikatan rangkap yang tidak jenuh. Misal klorofil, mempunyai tingkat ketidakjenuhan yang tinggi dan mengabsorpsi cahaya yang efisien, terutama cahaya biru dan merah. Suatu prinsip dari absorpsi cahaya tersebut adalah hukum Stark Einstein yang menyatakan bahwa setiap molekul setiap kali hanya dapat menyerap satu foton, dan foton ini menyebabkan tereksitasinya satu elektron. Elektron yang dalam keadaan dasar (ground state) stabil pada suatu orbit biasanya tereksitasi, dipindahkan menjauhi keadaan dasarnya (orbit tersebut) dengan jarak (keorbit lain) sesuai dengan energi foton yang diabsorpsinya. Jika yang menyerap energi foton itu adalah molekul klorofil atau pigmen yang lain, maka molekul itu kemudian akan berada dalam keadaan tereksitasi, dan energi eksitasi inilah yang digunakan dalam fotosintesis. Klorofil atau pigmen yang lain itu akan tetap dalam keadaan tereksitasi untuk waktu yang singkat, biasanya 10-9 detik atau kurang dari itu, energi eksitasi akan hilang pada waktu elektron kembali ke orbitnya semula (Gambar 5.3).

Biologi UNM, 2008

96

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.3. Pengaruh energi foton terhadap molekul. Pigmen merupakan molekul penyerap cahaya. Bila foton cahaya mengenai pigmen fotosintetik, elektron dalam molekul akan tereksitasi. Elektron berenergi berpindah dari inti atom.

Energi eksitasi yang diinduksi dalam suatu molekul atau atom oleh satu foton dapat hilang menurut tiga cara, yaitu:
Hilang sebagai panas/kalor Sebagian hilang sebagai panas dan sisanya sebagai cahaya tampak dengan panjang gelombang lebih panjang dari panjang gelombang yang diabsorpsi Digunakan untuk suatu reaksi kimia.

Fotosintesis adalah hasil dari proses yang ketiga.

Biologi UNM, 2008

97

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

5.2. Kloroplas: Klorofil dan Pigmen Pelengkap Organisme dapat dikelompokkan menjadi lima dunia, dan klroplas terdapat pada hampir semua anggota dunia Plantae dan pada ganggang tertentu. Hanya angiospermae parasit tak-berwarna sebagai kekecualian. Sianobakteri dan anggota bakteri fotosintetik dari dunia Monera tidak mempunyai kloroplas, tapi mereka mempunyai pigmen fotosintetesis yang melekat pada membran khusus, sebagaimana juga kloroplas. Tiap kloroplas dikelilingi oleh sistem membran-ganda yang mengatur lalu lintas molekul keluar masuk kloroplas. Di dalam kloroplas dijumpai struktur tilakoid. Tilakoid adalah unit struktural fotosintesis. Tilakoid tersusun seperti tumpukan buku yang secara keseluruhan disebut grana. Ruang antar grana berisi cairan kaya-enzim disebut stroma. Bila mitokondria mempunyai dua membran, maka kloroplas mermpunyai tiga membran, membentuk tiga kompartemen (Gambar 5.5).

Biologi UNM, 2008

98

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.5. Struktur kloroplas dan lokasi fotosintesis

Biologi UNM, 2008

99

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Pigmen adalah suatu benda yang dapat menyerap cahaya. Warna pigmen yang terlihat merupakan cahaya yang direfleksikan (dengan kata lain, tidak diserap). Klorofil, pigmen warna hijau pada sel fotosintetik, menyerap semua cahaya tampak kecuali warna hijau, yang direfleksikan dan ditangkap oleh mata. Pigmen hitam menyerap semua cahaya tampak. Pigmen putih merefleksikan semua warna. Pigmen pada membran tilakoid sebagian besar terdri dari dua jenis klorofil, yakni klorofil a dan klorofil b. Juga terdapat pigmen kuning sampai jingga yang digolongkan sebagai karotenoid. Ada dua jenis karotenoid, yaitu karoten dan xantofil. Karotenoid yang paling banyak terdapat pada tumbuhan adalah karoten dan lutein. Pigmen-pigmen tersebut terdapat di dalam kloroplas yaitu pada membran internal yang disebut tilakoid. Struktur klorofil dan beberapa karotenoid terlihat pada gambar 5.4 dan 5.5.

Gbr. 5.4. Struktur molekul klorofil.

Biologi UNM, 2008

100

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gambar 5.5. Stuktur beberapa karotenoid. -karoten merupakan karotenoid kuning hingga merah dengan rumus empiris C40H56. Lutein adalah xantofil kuning dengan rumus empiris C40H56O2. Likopen, karoten kemerahan dengan rumus empiris C40H56. Likopen tidak dijumpai di kloroplas tetapi memberi warna merah pada buah tomat.

5.3. Spektrum Absorbsi

Prinsip dasar penyerapan cahaya, sering disebut Hukum Stark Einstein, adalah bahwa tiap molekul hanya dapat menyerap satu foton setiap kali, dan foton ini menyebabkan eksitasi satu elektron saja. Elektron bervalensi (ikatan) tertentu pada orbit keadaan-dasar yang stabil adalah yang biasanya tereksitasi, dan tiap elektron dapat dilemparkan dari keadaan-dasarnya ke dalam inti bermuatan positif dengan jarak yang sesuai dengan energi yang diserap oleh foton. Molekul

Biologi UNM, 2008

101

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

pigmen kemudian berada dalam keadaan tereksitasi, dan energi eksitasi inilah yang digunakan dalam fotosintesis. Daun sebagian besar spesies tumbuhan menyerap lebih dari 90% panjang gelombang ungu dan biru yang mengenainya, dan hampir sebesar persentase panjang gelombang jingga dan merah. Hampir semua penyerapan ini dilakukan oleh pigmen kloroplas. Di tilakoid, tiap foton dapat mengeksitasi sebuah elektron pada karotenoid atau klorofil. Klorofil berwarna hijau karena tidak efektif dalam menyerap panjang gelombang hijau, melainkan memantulkan atau melalukannya. Kita dapat mengukur penyerapan nisbi berbagai panjang gelombang cahaya oleh pigmen yang dimurnikan denga menggunakan spektrofotometer. Grafik penyerapan ini merupakan fungsi dari panjang gelombang yang disebut spektrum absorpsi. Spektrum absorpsi pigmen-pigmen fotosintesis dapat dilihat di dalam gambar 5.6. Terlihat bahwa sangat sedikit cahaya hijau dan kuning-hijau antara 500-600 nm yang diserao in vitro, dan kedua klorofil menyerap dengan kuat panjang gelombang ungu, biru, jingga, dan merah. Sebagian besar karotenoid (-karoten maupun xantofil) di tilakoid secara efisien memindahkan energi eksitasinya ke pusat reaksi seperti dilakukan klorofil, sehingga mereka berperan dalam fotosintesis. -karoten dan lutein hanya menyerap panjang gelombang biru dan ungu in vitro. Keduanya memantulkan dan melalukan panjang gelombang hijau, kuning, jingga, dan merah; dan perpaduan ini terlihat berwarna kuning atau jingga bagi kita. Di samping fungsinya sebagai pengumpul-cahaya yang bermanfaat bagi fotosintesis, karotenoid juga berfungsi melindungi klorofil dari kerusakan akibat oksidasi oleh O2 saat tingkat penyinaran tinggi.

Biologi UNM, 2008

102

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Klorofil merupakan senyawa kompleks. Semua organisme fotosintetik

(tumbuhan, protista tertentu, proklorobakteria, dan sianobakteria) mempunyai klorofil a. Hanya klorofil a yang dapat berperan serta secara langsung dalam reaksi terang, yang mengubah energi matahari menjadi energi kimia. Pigmen lain (pigmen pelengkap) dalam membran tilakoid dapat menyerap cahaya dan mentransfer energinya ke klorofil a, yang kemudian mengawali reaksi terang. Salah satu dari pigmen pelengkap ini adalah klorofil b. Klorofil b ini hampir identik dengan klorofil a (lihat gambar 5.4), tetapi perbedaan kecil di antara keduanya telah cukup untuk membuat kedua pigmen tersebut mempunyai spektrum absorpsi yang berbeda. Klorofil a menyerap energi dari violet-biru dan orangemerah, dan sedikit energi gelombang hijau-kuning-orange. Karotenoid dan klorofil b menyerap sebagian kecil dari energi dalam panjang gelombang hijau.

Gbr. 5.6. Spektrum absorpsi pigmen-pigmen fotosintesis

Biologi UNM, 2008

103

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

5.4. Tahap-tahap Fotosintesis

Fotosintesis berlangsung dalam dua tahap proses (Gambar 5.7). Proses pertama adalah proses bergantung-cahaya (Reaksi Terang), memerlukan energi cahaya untuk membentuk molekul pembawa energi yang akan digunakan pada proses kedua. Proses kedua adalah proses tidak bergantung-cahaya (Reaksi Gelap), berlangsung bila produk reaksi terang digunakan untuk membentuk ikatan kovalen C-C karbohidrat. Reaksi gelap dapat berlangsung pada kondisi gelap, bila pembawa energi dari proses terang tersedia. Reaksi terang berlangsung pada bagian grana dan reaksi gelap terjadi pada bagian stroma kloroplas.

Gbr. 5.7. Dua tahap utama dalam proses fotosintesis

Biologi UNM, 2008

104

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Pada Reaksi Terang, cahaya menerpa klorofil a sehinggga elektronnya tereksitasii dengan tingkat energi tinggi. Melalui rangkaian reaksi energi dikonversi (sepanjang proses transpor elektron) menjadi ATP dan NADPH. Dalam proses ini air terurai, melepaskan oksigen sebagai produk reaksi. ATP dan NADPH digunakan untuk membentuk ikatan kovalen C-C pada reaksi gelap. Pada Reaksi Gelap, karbondioksida dari udara diserap (fiksasi CO2) dan diubah dengan penambahan hidrogen untuk membentuk karbohidrat. Energi yang digunakan berasal dari reaksi terang. Sistem hidup tidak dapat menggunakan energi cahaya secara langsung, tetapi melalui rangkaian reaksi yang kompleks digunakan untuk membentuk ikatan C-C (gula) untuk selanjutnya energi tersebut dilepas melalui glikolisis dan proses metabolisme lainnya.

(a) Reaksi Terang

Reaksi terang biasa pula disebut sebagai reaksi fotokimia; reaksi fotolisis; reaksi cahaya; reaksi Hill. Proses reaksi terang diselenggarakan oleh kelompok pigmen, disebut

fotosistem (Gambar 5.8). Fotosistem merupakan kumpulan klorofil dan pigmen lainnya yang terdapat dalam tilakoid. Terdapat dua fotosistem (FS), yaitu FS I dan FS II. Umumnya Prokaryot hanya mempunyai satu fotosistem, yaitu FS II. Eukaryot mempunyai FS I dan FS II. Fotosistem I dengan pusat reaksi klorofil a, disebut sebagai P700. Fotosistem II dengan klorofil a, P683. Kedua kelompok pigmen bekerja sama dalam fotosintesis . Panjang gelombang merah yang panjang diserap oleh FS I sedangkan panjang gelombang yang lebih pendek dari 683 nm diserap oleh FS II.

Biologi UNM, 2008

105

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

FS I terdiri atas karotenoid ( 430-490nm), klorofil a 683 dan P700. Klorofil a 683 mempunyai absorpsi maksimum pada 683 nm, P700 mempunyai absorpsi pada 700nm dan merupakan pusat reaksi FS I. Semua klorofil a 683 dan karotenoid terdapat disekitar P700 dalam FS I itu memindahkan energinya ke P700. FS II terdiri atas klorofil a 673 (absorpsi maksimum pada 673nm) dan klorofil b ( 455-640bn). Klorofil 673 merupakan pusat reaksi FS II. FS II juga mengandung protein yang mengandung Mn disebut protein mangan. Diperkirakan satu ion Cl menghubungkan dua ion Mn. Ini dapat menjelaskan pentingnya fungsi Mn dan Cl dalam fotosintesis.

Gbr. 5.8. Hubungan kerja antara fotosistem I dan II

Biologi UNM, 2008

106

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Cara Kerja Fotosistem (misal FS I) Energi foton diabsorpsi karotenoid dan klorofil a 683. Energi diteruskan ke P700. Mekanisme pemindahan energi di antara molekul pigmen menurut proses resonansi induktif. Dengan cara ini energi dapat dipindahkan dari karotenoid ke klorofil a 683 (atau dari klorofil b ke klorofil a 673 pada FS II). Dari klorofil a 683 ke karotenoid tidak dapat dipindahkan karena untuk menjadi karotenoid tereksitasi diperlukan lebih banyak energi. Akhirnya energi eksitasi mencapai pusat reaksi P700, yang menyerap panjang gelombang yang lebih panjang (energi lebih rendah) dari pigmen-pigmen disekitarnya Lihat gambar 5.9).

Gbr. 5.9. Kerja Fotosistem

Fotofosforilasi
Fotofosforilasi adalah proses konversi energi dari elektron tereksitasi ke dalam ikatan pirofosfat pada molekul ADP. Hal ini terjadi bila elektron dari air

Biologi UNM, 2008

107

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

dikeluarkan oleh cahaya dan diteruskan ke P683. Transfer energi serupa dengan transpor elektron yang terjadi pada mitokondria. Energi cahaya menyebabkan lepasnya elektron dari P683 yang merupakan bagian fotosistem II. dan ion O-2. Ion-ion P683 memerlukan elektron yang diperoleh dari molekul air yang terurai menjadi ion H+ O-2 berkombinasi membentuk molekul O2 yang terlepas. Elektron dari P683 berenergi-tinggi selanjutnya diterima oleh akseptor elektron primer, sebagai permulaan rangkaian reaksi redoks. Selanjutnya elektron tersebut akan diterima oleh molekul dalam fotosistem I. Klorofil pusat reaksi fotosistem I dikenal sebagai P700 karena pigmen ini paling baik dalam menyerap cahaya dengan panjang gelombang 700nm (bagian spektrum yang sangat merah). P683 dan P700, sebenarnya merupakan molekul klorofil a yang identik. Akan tetapi, keterkaitannya dengan protein yang berbeda dalam membran tilakoid mempengaruhi distribusi elektron dalam molekul klorofil dan menjadi penyebab adanya sedikit perbedaan pada sifat penyerapan cahayanya. Sekarang mari kita melihat bagaimana kedua fotosistem bekerja bersama dalam menggunakan energi cahaya untuk menghasilkan ATP dan NADH, dua produk utama reaksi terang. Fotofosforilasi Non-siklik Cahaya menggerakkan sintesis ATP dan NADPH dengan memberi energi kepada kedua fotosistem yang tertanam pada membran tilakoid kloroplas. Kunci untuk transformasi ini adalah aliran elektron melalui fotosistem dan komponen molekul lain yang ada dalam membran tilakoid. Selama reaksi terang fotosintesis terdapat dua kemungkinan rute untuk aliran elekton: siklik dan nonsiklik. Aliran elektron non-siklik, rute yang paling utama ditunjukkan pada gambar 5.10: Ketika fotosistem II menyerap cahaya, suatu elektron yang

dieksitasi ke tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil pusat-reaksi (P673)

Biologi UNM, 2008

108

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

ditangkap oleh akseptor elektron primer. Klorofil yang dioksidasi sekarang menjadi agen pengoksidasi yang sangat kuat; lubang elektronnya harus diisi. Suatu enzim mengekstraksi elektron dari air dan mengirimnya ke P673, menggantikan setiap elektron yang ke luar dari molekul klorofil ketika molekul ini menyerap energi cahaya. Reaksi ini menguraikan molekul air menjadi dua ion hidrogen dan satu atom oksigen untuk membentuk O2. Ini merupakan langkah pengeluaran oksigen dalam fotosintesis Elektron yang terfotoeksitasi dari akseptor elektron primer fotosistem II ke fotosistem I mengalir melalui rantai transpor elektron (sangat serupa dengan rantai transport elektron pada respirasi). Rantai transpor elektron pada kloroplas tediri dari palstoquinon (PQ), sitokrom (cyt) dan protein mengandung tembaga plastocianin (PC). Begitu elektron menuruni rantai tersebut, eksergoniknya jatuh ketingkat energi yang lebih rendah dan dipungut oleh membran tilakoid untuk menghasilkan ATP. Pembentukan ATP ini disebut fotofosforilasi non siklik. Apabila elektron mencapai dasar rantai transport elektron, elektron ini mengisi lubang elektron di P700, molekul klorofil a dalam pusat reaksi fotosistem I. Lubang ini tercipta ketika energi cahaya menggerakkan elektron dari P700 ke akseptor elektron primer fotosistem I. Akseptor elektron primer fotosistem I melewatkan elektron terfotoeksitasi ke rantai transpor elektron kedua, yang menyalurkannya ke feredoksin (Fd), protein yang mengandung besi. Enzim yang disebut NADP reduktase kemudian menyalurkannya elektron dari Fd ke NADP, membentuk NADPH. Ini merupakan reaksi redoks yang menyimpan elektron berenergi tinggi, untuk tenaga pereduksi dalam sintesis gula dalam siklus Calvin.

Biologi UNM, 2008

109

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr.5.10. Fotofosforilasi non-siklik

Fotofosforilasi Siklik Pada kondisi yang tidak melibatkan fotofosforilasi non-siklik, jaringan yang berfotosintesis melaksanakan jalur lain untuk sintesis ATP. Cara untuk meniadakan fotofosforilasi non-siklik adalah menyinari kloroplas dengan panjang gelombang lebih besar dari 673 nm. Pada kondisi ini hanya FS I yang diaktifkan dan elektron tidak diambil dari H2O. Ini ditunjukkan dengan tidak dibentuknya O2 pada keadaan ini. Jika aliran elektron dari H2O dihentikan, fotofosforilasi nonsiklik juga berhenti dan akibatnya fiksasi CO2 dihambat. Jika fiksasi CO2 dihambat, NADP teroksidasi tidak lagi tersedia sebagai penerima elektron dari feredoksin. Aktivasi FS I oleh panjang gelombang cahaya lebih besar dari 673 nm menyebabkan elektron mengalir dari P700 ke feredoksin. Feredoksin tidak mampu meneruskan elektron ke NADP akan menyerahkan elektron itu ke sitokrom b6. Sitokrom b6 selanjutnya meneruskan elektron melalui sitokrom f dan plastosianin ke P700. Sintesis ATP terjadi antara feredoksin dan sitokrom b6 dan antara sitokrom b6 dan sitokrom f (perhatikan gambar 5.11).

Biologi UNM, 2008

110

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.11. Fotofosorilasi siklik

Digram di atas merupakan diagram tua gambaran fotofosrilasi. Sekarang kita dapat mengetahui proses yang terjadi di dalam kloroplas dan hal ini terkait dengan kemiosmotik sistesis ATP (Gambar 5.12). Mekanisme pembentukan ATP secara kemiosmotik telah diulas pada mata kuliah biokimia, bagian metabolisme karbohidrat.

Gbr. 5.12. Kemiosmosik ketika bekerja pada fotofosforilasi dalam kloroplas

Biologi UNM, 2008

111

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S. (b) Reaksi Gelap

Reaksi fiksasi-karbon juga dikenal sebagai Reaksi Gelap atau siklus Calvin (atau reaksi tidak bergantung cahaya). Pada tumbuhan air karbondioksida masuk secara difusi ke dalam sel. Pada tumbuhan darat, karbondiokisda masuk melalui stomata. Siklus Calvin berlansung di dalam stroma kloroplas. Karbondioksida diikat oleh ribulosa bifosfat (RuBP), senyawa berkarbon-lima (C-5). Enam molelkul CO2 memasuki daur Calvin, yang nantinya akan membentuk satu molekul glukosa. Rangkaian reaksi dalam proses ini dikemukakan oleh Melvin Calvin (Universitas Barkeley California) yang kemudian dikenal sebagai Siklus Calvin.

Melvin Calvin

Siklus Calvin
Siklus Calvin merupakan jalur metabolisme yang serupa dengan siklus Krebs dalam arti bahwa materi awal diregenerasi setelah molekul memasuki dan meninggalkan siklus ini. Karbon memasuki siklus Calvin dalam bentuk CO2 dan keluar dalam bentuk gula. Siklus ini menggunakan ATP sebagai sumber energi dan mengkonsumsi NADPH sebagai tenaga pereduksi untuk penambahan elektron berenergi-tinggi untuk membuat gula (Gambar 5.13).

Biologi UNM, 2008

112

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.13. Siklus Calvin

Karbohidrat yang dihasilkan langsung dari siklus Calvin sebenarnya bukan glukosa, tetapi gula berkarbon-tiga yang dinamai gliseraldehid-3-fosfat (G3P)
.Fase 1 Fiksasi Karbon. Siklus Calvin memasukkan setiap molekul CO2 (jumlah

6 CO2) dengan mentautkannya pada gula berkarbon-lima yang dinamai ribulosabifosfat (RuBP). Enzim yang mengkatalisis langkah pertama ini ialah RuBP karboksilase, atau rubisko (rubisko merupakan protein yang paling melimpah dalam kloroplas, dan mungkin protein yang paling melimpah di bumi). Produk reaksi ini adalah intermediat berkarbon-enam yang demikian tidak stabilnya sehingga segera terurai separuhnya membentuk 12 molekul 3-fosfogliserat (PGA) atau dua molekul PGA untuk setiap CO2.

Biologi UNM, 2008

113

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Fase 2. Reduksi. Setiap molekul PGA menerima gugus fosfat baru. Suatu enzim mentransfer gugus fosfat dari ATP, membentuk 1,3-bifosfogliserat sebagai produknya. Selanjutnya, sepasang elektron yang disumbangkan dari NADPH mereduksi 1,3- bifosfogliserat menjadi 3-fosfogliseraldehid (PGAL). Elektron dari NADPH mereduksi gugus karboksil PGA menjadi gugus karbonil yang berupa PGAL yang menyimpan lebih banyak energi potensial. Produk pertama siklus Calvin adalah 3-fosfogliraldehid (PGAL), senyawa berkarbon-tiga (C-3), dikenal sebagai jalur C-3. Energi dari ATP dan NADPH (yang dihasilkan pada reaksi terang, fotosistem) digunakan untuk mengikatkan fosfat (fosforilasi) ke PGA, membentuk phosphoglyceraldehyd atau PGAL, senyawa berkarbon-tiga. Dari 12 molekul PGAL, dua akan dikeluarkan dari siklus untuk membentuk glukosa. Sepuluh molekul PGAL sisanya akan di konversi dengan energi ATP menjadi 6 RuBP, yang selanjutnya digunakan untuk memulai kembali siklus (Fase 3, regenerasi).

Fotorespirasi
Pada sebagian tumbuhan, fiksasi karbon terjadi melalui aktivitas rubisko, enzim siklus Calvin yang menambahkan CO2 pada ribulosa bifosfat (RuBP). Tumbuhan seperti itu disebut tumbuhan C-3 karena produk fiksasi karbon pertama ialah senyawa berkarbon-tiga, PGA (lihat gambar 5.13, siklus Calvin). Padi, gandum

Biologi UNM, 2008

114

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

dan kedelai merupakan contoh tumbuhan C-3. Tumbuhan ini memproduksi sedikit makanan apabila stomatanya tertutup pada hari yang panas dan kering. Tingkat CO2 yang menurun dalam daun akan mengurangi bahan ke siklus Calvin. Yang membuat keadaan ini memburuk, rubisko dapat menerima O2 sebagai pengganti CO2. Karena konsentrasi O2 melebihi konsentrasi CO2 dalam ruang udara dalam daun, rubisko menambahkan O2 pada siklus Calvin dan bukannya CO2. Produknya terurai, dan satu potong, senyawa berkarbon-dua dikirim ke luar dari kloroplas. Mitokondria dan peroksisom kemudian memecah molekul berkarbon-dua menjadi CO2. Proses ini disebut fotorespirasi karena proses ini terjadi dalam cahaya (foto) dan mengkonsumsi O2 (respirasi)(Gambar 5.14). Akan tetapi, tidak seperti respirasi seluler, fotorespirasi tidak menghasilkan ATP dan tidak seperti fotosintesis, fotorespirasi menurunkan keluaran fotosintesis dengan menyedot bahan organik dari siklus Calvin.

Biologi UNM, 2008

115

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.14. Aktivitas Enzim Rubisco

Kondisi lingkungan mendorong fotorespirasi adalah hari yang panas, kering, dan terik kondisi yang menyebabkan stomata tertutup. Dalam spesies tumbuhan tertentu, cara lain meminimalkan fotorespirasi sekalipun dalam iklim panas dan gersang telah berkembang. Dua adaptasi fotosintetik yang paling penting ini ialah fotosintetis C-4 dan CAM.

Jalur C-4 (Jalur Hatch-Slack)

Jalur C-4 berlangsung pada tumbuhan C-4. Tumbuhan C-4 dinamakan demikian karena tumbuhan itu mendahului siklus Calvin dengan fiksasi karbon cara lain yang membentuk senyawa berkarbon-empat sebagai produk pertamanya. Beberapa ribu spesies dari sedikitnya 19 famili menggunakan jalur C-4. Di antara tumbuhan C-4, yang penting untuk pertanian ialah tebu dan jagung, anggota famili graminea. Anatomi daun yang berkaitan dengan mekanisme fotosintesis

Biologi UNM, 2008

116

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

tumbuhan C-4 dapat dilihat pada gambar 5.15, dan bandingkan dengan anatomi daun tumbuhan C-3 (Gambar 5.16).

Gbr. 5.15. Anatomi daun tumbuhan C-4

Gbr. 5.16. Anatomi daun tumbuhan C-3

Dalam tumbuhan C-4, terdapat dua jenis sel fotosintetik yang jelas berbeda: sel seludang-berkas pembuluh dan mesofil. Sel seludang-berkas pembuluh disusun menjadi kemasan yang sangat padat di sekitar berkas pembuluh. Di antara seludang-berkas pembuluh dan permukaan daun terdapat sel mesofil yang disusun lebih longgar. Siklus Calvin terbatas pada kloroplas seludang-

Biologi UNM, 2008

117

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

berkas pembuluh. Akan tetapi, siklus ini didahului oleh masuknya CO2 ke dalam senyawa organik dalam mesofil (Gambar 5.17).

Gbr. 5.17. Dalam Fotosintesis C-4 terjadi pemisahan fiksasi CO 2 dan sintesis karbohidrat dalam ruang dan waktu yang berbeda.

Langkah pertama ialah penambahan CO2 pada phosphoenolpyruvat (PEP) membentuk asam oksaloasetat (AOA), senyawa berkarbon-empat. Enzim PEP karboksilase menambahkan CO2 pada PEP. Dibandingkan dengan rubisko, PEP karboksilase memiliki afinitas yang jauh lebih tinggi terhadap CO2. Oleh sebab itu PEP karboksilase dapat memfiksasi CO2 secara efisien ketika rubisko tidak dapat melakukannya yakni, ketika hari panas dan kering dan stomata tertutup sebagian, menyebabkan konsentrasi CO2 dalam daun berkurang dan konsentrasi O2 meningkat AOA dikonversi menjadi asam malat dan diangkut

dari sel mesofil ke sel seludang melalui plasmodesmata, dimana asam malat dipecah menjadi piruvat dan CO2. Karbondioksida masuk ke siklus Calvin, sedangkan piruvat kembali ke sel mesofil. Dalam mesofil piruvat mengalami fosforilasi dengan tambahan ATP membentuk fosfoenolpiruvat (PEP)selanjutnya PEP kembali memulai siklus. Biologi UNM, 2008 118

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Sel mesofil daun tumbuhan C-4 memompa CO2 ke dalam sel seludang berkas pembuluh, mempertahankan konsentrasi CO2 dalam sel seludang berkas pembuluh cukup tinggi agar rubisko dapat menerima CO2, bukan oksigen. Dengan cara ini, fotosintesis C-4 meminimalkan fotorespirasi dan meningkatkan produksi gula. Adaptasi ini sangat bermanfaat dalam daerah panas dengan cahaya matahari yang banyak, di lingkungan seperti inilah sekarang tumbuhan C4 muncul dan tumbuh subur.

Tumbuhan CAM
Adaptasi fotosintetik kedua untuk kondisi yang gersang telah berkembang pada tumbuhan sukulen (tumbuhan penyimpan air), seperti kaktus dan nenas. Tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari (kebalikan dari perilaku kelompok tumbuhan lainnya). Menutup stomata pada siang hari membantu tumbuhan gurun menghemat air, tetapi juga sekaligus mencegah CO2 memasuki daunnya. Selama malam hari, ketika tumbuhan itu terbuka stomatanya, tumbuhan ini mengambil CO2 dan menggabungkannya ke dalam berbagai asam organik . Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam crassulace atau Carassulacean Acid Metabolism (CAM), diberi nama menurut famili Crassulaceae, suatu sukulen dimana proses ini pertakali ditemukan. Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organik yang dibuatnya selama malam hari di dalam vakuolanya hingga pagi hari, ketika stomata tertutup. Pada siang hari, ketika reaksi terang memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin, CO2 dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu sebelum dimasukkan ke dalam gula dalam kloroplas (Gambar 5.18). Perhatikan gambar 5.18 di atas, bahwa jalur CAM serupa dengan jalur C-4 dalam hal CO2 terlebih dahulu dimasukkan ke dalam senyawa organik

Biologi UNM, 2008

119

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

intermediat sebelum CO2 ini memasuki siklus Calvin. Perbedaannya ialah, bahwa pada tumbuhan C-4 , langkah awal fiksasi karbon dipisahkan secara struktural dari siklus Calvin, sementara pada tumbuhan CAM kedua langkah itu terjadi pada waktu yang berbeda. Ingatlah bahwa tumbuhan CAM, C-4 dan C-3 semuanya akhirnya menggunakan siklus Calvin untuk membuat gula dari CO2. (perhatikan tipe fotosintesis pada gambar 5.19).

Gbr. 5.18. Jalur CAM

Biologi UNM, 2008

120

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.19. Tipe Fotosintesis (Fiksasi CO2 pada tumbuhan C-3, C-4, dan CAM)

Metabolisme Hasil Fotosintesis

Hasil pertama hasil fiksasi CO2 (Siklus Calvin) adalah gliseraldehid-3-fosfat (G3P), senyawa karbohidrat pertama (berkarbon tiga). Produk ini selanjutnya akan mengalami konversi sesuai dengan keperluan tumbuhan. Nasib PGAL dapat dilihat pada diagram/gambar 5.20.: Hasil simpanan daun yang utama yang menimbun dalam cahaya biasanya adalah sukrosa dan pati/amilum. Gula heksosa bebas seperti glukosa dan fruktosa biasanya terdapat tidak sebanyak sukrosa dalam sel-sel berfotosintesis, meskipun keadaan sebaliknya terjadi dalam banyak sel-sel yang tidak berfotosintesis. Dalam banyak spesies rumput-rumputan (terutama yang berasal

Biologi UNM, 2008

121

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

dari zona temperata misalnya Hordea) dan juga beberapa dikotil, pati bukan hasil utama fotosintesis. Dalam tumbuhan ini sukrosa dan polimer fruktosa yaitu fruktat (atau fruktosan) terdapat banyak dalam daun dan batang, tetapi pati terdapat banyak sebagai cadangan dalam akar dan biji. SIKLUS CALVIN Gliseraldehid-3-fosfat (G3-P) Sintesis asam lemak Fruktosa fosfat Sintesis asam amino

Glukosa fosfat

SUKROSA

Amilum

Selulosa

Gambar 5.20. Konversi Gliseraldehid-3-Fosfat

a. Pembentukan Sukrosa
Sukrosa berperan sebagai sumber energi dalam sel-sel yang berfotosintesis dan muda ditranslokasikan melalui floem ke jaringan-jaringan yang sedang tumbuh. Sukrosa penting dalam perdagangan akar bit dan batang tebu karena terdapat dalam jumlah sangat banyak. Sintesis sukrosa berlangsung dalam sitosol, tidak di dalam kloroplas tempat berlangsungnya siklus Calvin. Glukosa dan fruktosa bebas bukan prazat dari sukrosa, tetapi bentuk-bentuk terfosforilasi dari kedua senyawa tersebut. Dalam sel-sel berfotosintesis triosa fosfat (gliseraldehid-3fosfat dan dihidroksiaseton fosfat) yang berasal dari kloroplas berperan sebagai prazat dari heksosa fosfat dan sukrosa.

Biologi UNM, 2008

122

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

G-3-P (PGAL) + DHAP Fruktosa-6-fosfat (F-6-P) G-1-P + UTP UDPG + Pi P + Pi ; sebagian

fruktosa-6-fosfat diubah mnejadi glukosa-1-fosfat (G-1-P).

PiP + H2O 2Pi

UDPG + F-6-P sukrosa-6-fosfat + Sukrosa-6-fosfat + H2O UDP

sukrosa + Pi
ADP

UDP + ATP UTP +

Dalam reaksi ini, enzim-enzim yang terlibat memerlukan Mg2+ sebagai kofaktor danini merupakan salah satu sebab pentingnya Magnesium bagi tumbuhan.

b. Pembentukan Pati
Cadangan karbohidrat utama tumbuhan adalah pati. Dalam daun sebagian besar spesies, pati menimbun dalam kloroplas tempat pembentukannya langsung dari fotosintesis. Dalam organ-organ penyimpan, pati menimbun dalam amiloplas, tempat pati dibentuk setelah sukrosa atau karbohidrat lain diangkut dari daun. Jadi pati selalu terdapat dalam suatu plastida. Pati dibentuk pada siang hari pada waktu fotosintesis melebihi laju respirasi dan translokasi, kemudian sejumlah pati menghilang pada malam hari oleh kedua proses terakhir itu. Dua tipe pati yaitu amilosa dan amilopektin. Keduanya terdiri atas D-glukosa yang dhibungkan oleh ikatan -1,4. Amilopektin terdiri atas molekul-molekul bercabang. Percabangan terjadi antara C1 dan C6. Jumlah unit glukosa dalam berbagai amilopektin berkisar antara 2000-500.000. Amilosa tidak bercabang dan mengandung beberapa ribu unit gula. Amilosa berwarna biru atau ungu jika diwarnai dengan larutan yod-kalium yodida. Amilopektin kurang kuat dengan reagen ini dan menunjukkan warna ungu hingga merah. Persentase amilopektin

Biologi UNM, 2008

123

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

dalam pati sebagian besar spesies bervariasi kira-kira 60-100%. Pati umbi kentang, buah pisang, gandum, padi dan jagung mengandung kira-kira 78% amilopektin dan 22% amilosa. Pembentukan pati terjadi terutama oleh proses yang melibatkan penambahan berulang unit glukosa dari suatu gula nukleotida yang sama dengan UDPG disebut adenosin difosfoglukosa (ADPG). Pembentukan ADPG terjadi di dalam kloroplas dan plastida lainnya dengan menggunakan ATP dan glukosa-1-fosfat. Reaksi berikut ini menunjukkan pembentukan pati dari ADPG. Suatu molekul amilosa yang sedang tumbuh dengan satu unit gula C4 yang reaktif. Pada ujungnya berkombinasi dengan C1 glukosa ADPG. ADPG + amilosa kecil (unit n-glukosa) amilosa n+1 + ADP

Pati sintetase yang mengkatalisis reaksi ini diaktifkan oleh K+. Percabangan dalam amilopektin antara C6 dari rantai utama dan C1 dari rantai cabang dibentuk oleh berbagai isozim dari enzim yang disebut enzim percabangan atau enzim Q. Enzim ini memindahkan unit-unit pendek dari satu molekul pati yang sedang tumbuh ke molekul pati yang sama atau yang lain untuk membentuk ikatan -1,6.

Translokasi Hasil Fotosintesis

Floem berisi larutan, umumnya berupa sukrosa, juga terdapat gula lain, asam amino, dan metabolit lain. Larutan ini disebut cairan, dan transpor larutan di dalam floem disebut translokasi. Tidak seperti halnya air di dalam xilem, isi floem dapat berpindah ke atas atau ke arah bawah batang, seringkali secara serentak. Hal ini membantu untuk mengetahui arah dimana gula diangkut dari (sumber) dan kemana (tujuan, sink) Biologi UNM, 2008 124

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

disimpan. Sepanjang musim semi, gula sering diangkut dari akar dalam Bunga dan tunas muda tidak berfotosintesis, karena itu gula tanah (simpanan, sumber) menuju tunas daun yang sedang berkuncup. (tujuan). Mekanisme pasti tentang bagaimana gula diangkut dalam floem belum diketahui. Diperkirakan terjadi dengan mekanisme bahwa massa mengalir ke atas melalui xilem dan ke bawah melalui floem. Tumbuhan tidak mempunyai jantung, karena itu aliran massa digerakkan oleh kombinasi antara transpor aktif (energi dari ATP) dan evaporasi (energi dari matahari). Hal ini disebut Teori Aliran Massa, dengan mekanisme kerja seperti dalam gambar 5.20, berikut : dapat juga diangkut dari daun atau akar (sumber) ke bunga atau tunas Sepanjang musim panas, gula umumnya diangkut dari daun,

dimana dibuat dalam fotosintesis (sumber) menuju akar, dimana akan

Biologi UNM, 2008

125

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

Gbr. 5.20. Translokasi hasil fotosintesis

1.

Sukrosa dihasilkan oleh proses fotosintesis yang secara aktif dipompa ke dalam floem oleh sel pengantar (companion cells). Hal tersebut mengurangi PA dalam floem daun, oleh karena itu air berdifusi dari sel tetangganya (xilem) secara osmosis. Terjadi peningkatan tekanan hidrostatik dalam floem, maka air dan zat terlarut dipaksa turun untuk lepas dari tekanan. Ini adalah aliran massa: aliran air bersama zat terlarut oleh suatu kekuatan.

2.

3.

4.

Di dalam akar zat terlarut dilepas dari floem secara transpor aktif ke dalam sel akar. Pada saat bersamaan, ion dipompa ke dalam xilem dari tanah dengan transpor aktif, untuk mengurangi PA dalam xilem. Xilem sekarang mempunyai PA lebih rendah dari pada floem, maka air berdifusi secara osmosis dari floem ke xilem. Air dan ion terlarut ditarik ke atas (melalui xilem) oleh tegangan dari daun. Ini juga merupakan aliran massa.

5.

6.

7.

Aliran massa pasti terjadi. Namun harus ada proses tambahan, karena aliran massa tidak menjelaskan bagaimana zat yang berbeda dapat bergerak dengan kecepatan berbeda atau bahkan dengan arah berbeda. Satu proses penting adalah benang sitoplasmik.

ooo

Biologi UNM, 2008

126