Bagaimana Sel Menghasilkan Energi

Pengantar
Kehidupan ini digerakkan oleh energi. Semua aktivitas organisme yaitu : bakteri yang berenang,
kucing yang mendengkur, dan ketika Anda memikirkan kalimat ini pun memakai energi.
Dalam bab ini, kita membahas proses yang dipakai oleh semua sel untuk memperoleh energi kimia
dari molekul organik dan untuk mengubah energi menjadi ATP. Kemudian, dalam bab 8, kita akan
meneliti fotosintesis, yang menggunakan energi cahaya menjadi energi kimia. Pertama - tama kami
mempertimbangkan konversi energi kimia menjadi ATP karena semua organisme, baik tanaman yang
berfotosintesis maupun ulat yang memberi makan pada tanaman, yang digambarkan dalam foto,
mampu

menndapatkan

energi

dari

ikatan kimia.

Mendapat energi melalui respirasi adalah

suatu proses universal.

7.1 Tinjauan tentang Respirasi
Tumbuh-tumbuhan, alga, dan beberapa bakteri mengubah energi cahaya matahari melalui fotosintesis,
mengubah energi radiasi menjadi energi kimia. Organisme ini, bersama dengan beberapa organism
lain yang menggunakan energi kimia dengan cara yang sama, disebut autotrof (dapat membuat
makanan sendiri). Semua organisme lain yang hidup pada senyawa organik yang dihasilkan oleh
autotroph dan menggunakannya sebagai makanan, disebut heterotrof (diberi makan oleh organisme
lain). Setidaknya 95% dari semua jenis organisme di bumi semua hewan dan jamur, dan sebagian
besar

protista dan

prokariota

adalah

heterotrof. Autotrof juga mengambil

energi

dari

senyawa organik mereka baru memiliki kapasitas tambahan untuk menggunakan energi dari sinar
matahari untuk mensintesis senyawa tersebut. Proses di mana energi dihasilkan dinamakan respirasiselular oksidasi senyawa organik untuk mengekstrak energi dari ikatan kimia.
Sel mengoksidasi senyawa organik untuk mendorong metabolism
Sebagian besar makanan mengandung berbagai macam karbohidrat, protein, dan lemak, semuanya
kaya ikatan kimia sarat-energi. Karbohidrat dan lemak, seperti yang Anda ingat dari bab 3, memiliki
banyak ikatan karbonhidrogen (C H), serta ikatan karbon-oksigen (C O).
Tugas mengesktrak energi dari campuran organik kompleks dalam sebagian besar makanan
ditangani secara bertahap. Pertama, enzim memecah molekul besar menjadi lebih kecil, yang disebut
proses pencernaan (bab 48). Kemudian, enzim lain memecah molekul tersebut sedikit demi sedikit
pada suatu waktu, menghasilkan energy dari C H dan ikatan kimia lainnya pada setiap tahap.
Reaksi memecah molekul-molekul

tersebut

berbagi

ciri

umum,

yaitu oksidasi. Metabolisme

energi berkaitan dengan reaksi redoks, dan untuk memahami prosesnya kita harus mengikuti
nasib elektron yang hilang dari molekul makanan.
Reaksi-reaksi tersebut bukanlah transfer elektron sederhana, namun juga merupakan dehidrogenasi.
Artinya, elektron yang hilang disertai dengan proton, sehingga yang benar-benar hilang adalah atom
hidrogen, dan bukan hanya elektron.
Respirasi selular adalah oksidasi glukosa lengkap
Dalam bab 6, Anda mengetahui bahwa atom yang kehilangan elektron dikatakan teroksidasi, dan
atom yang menerima elektron dikatakan tereduksi. Reaksi Oksidasi sering digabungkan dengan reaksi
reduksi dalam sistem kehidupan, dan reaksi berpasangan ini disebut reaksi redoks. Sel memanfaatkan
fasilitas-enzim reaksi redoks untuk mengambil energi dari sumber makanan dan mengubahnya
menjadi ATP.
Reaksi redoks
Reaksi Oksidasi-reduksi memainkan peran kunci dalam aliran energi melalui sistem biologis karena
elektron yang melewati dari satu atom ke atom yang lain membawa energi bersamanya. Jumlah energi
elektron yang dimiliki tergantung pada posisi orbit, atau tingkat energi, sekitar inti atom.
Ketika elektron ini berangkat dari satu atom dan bergerak ke atom yang lain dalam reaksi redoks,
energi elektron ditransfer didalamnya.
Gambar 7.1 menunjukkan bagaimana enzim mengkatalisis reaksi redoks yang melibatkan molekul
substrat yang kaya energi, dengan bantuan suatu kofaktor, yaitu nicotinamide adenosine dinucleotide
(NAD+). Dalam reaksi ini, NAD+ menerima sepasang elektron dari substrat, bersama dengan sebuah
proton, membentuk NADH (proses ini dijelaskan secara rinci selanjutnya). Produk yang teroksidasi
dilepaskan dari tempat enzim aktif, sebagaimana NADH.

Kaya-energi
molekul

Hasil

enzim

1.Enzim yang
memakai NAD+

2.Dalam reaksi
oksidasi-reduksi,

3.NADH
berdifusi dan

sebagai kofaktor
untuk reaksi
oksidasi,
mengikat NAD+
dan substrat

2 elektron dan
kemudian
sebuah proton
dapat
ditransfer pada
menyumbang
+
NAD ,
electron pada
membentuk
molekul lain.
NADH. Proton
yang kedua
disumbangkan
dalam
pemecahannya.
Gb 7.1 Reaksi oksidasi-reduksi sering mengikutsertakan kofaktor
Sel memakai kofaktor kimia yaitu nicotinamide adenosine dinucleotide (NAD +)
untuk membawa banyak reaksi oksidasi-reduksi. Dua electron dan sebuah proton
ditransfer

ke

NAD+

dengan

proton

yang

lain

disumbangkan

dalam

pemecahannya. Molekul yang mendapatkan electron dikatakan tereduksi dan

molekul

yang

kehilangan electron aktif

dikatakan teroksidasi.

NAD +

mengoksidasi molekul kaya energi dengan memperoleh electron-elektronnya

(dalam gambar, langkah 1 2 3) dan kemudian mereduksi molekul lain
dengan memberinya electron (dalam gambar, langkah 3 2 1). NADH
merupakan bentuk reduksi dari NAD+.
Dalam keseluruhan proses, energi sel mendapatkan puluhan reaksi redoks yang berlangsung, dan
sejumlah molekul, termasuk NAD+ bertindak sebagai akseptor elektron. Pada setiap transfer elektron,
energi dilepaskan. Energi ini dapat ditangkap dan digunakan untuk membuat ATP atau untuk
membentuk ikatan kimia lainnya, sisanya hilang sebagai panas.
Pada proses akhir, elektron berenergi-tinggi dari awal ikatan kimia telah kehilangan banyak energi,
dan electron yang terkuras itu ditransfer ke elektron penerima akhir (gambar 7.2). Ketika akseptornya
adalah oksigen, proses ini disebut respirasi aerobik. Ketika akseptor elektron terakhirnya adalah
molekul anorganik selain oksigen, proses ini disebut respirasi anaerob, dan ketika akseptor elektron
terakhirnya adalah molekul organik, proses ini disebut fermentasi.
Karbohidrat yang terbakar
Secara Kimia, ada sedikit perbedaan antara katabolisme karbohidrat dalam sel dan pembakaran kayu
di perapian. Dalam kedua kasus, reaktannya adalah karbohidrat dan oksigen, dan hasilnya adalah
karbon dioksida, air, dan energi:
Panas dan ATP

Glukosa

oksigen

karbon air
dioksida

Perubahan energi bebas dalam reaksi ini adalah -686 kkal / mol (atau -2870 kJ / mol) dalam kondisi
standar (yaitu, pada

suhu

kamar, tekanan

1 atm, dan sebagainya). Dalam kondisi

yang ada

di

dalam sel, energi yang dilepaskan bisa setinggi -720 kkal / mol (-3012 kJ / mol) glukosa. Ini berarti
bahwa dalam kondisi selular yang sebenarnya, lebih banyak energi yang dilepaskan dari pada dalam
kondisi standar.
Jumlah energi yang sama dilepaskan baik glukosa dikatabolisasi ataupun dibakar, tetapi jika dibakar,
sebagian besar energi dilepaskan sebagai panas. Sel mendapat energi yang berguna dari katabolisme
glukosa dengan menggunakan sebagian energi untuk mendorong produksi ATP.
Gb 7.2 Bagaimana cara kerja
transport electron. Diagram
disamping menunjukkan
bagaimana ATP dihasilkan
ketika electron berpindah dari
satu tingkat energy ke tingkat
energi lain. Daripada
melepaskan satu ledakan
energi, electron jatuh dari
tingkat energi yang rendah ke
yang lebih rendah lagi dalam
setiap tahapnya, melepaskan
energi yang tersimpan dengan
setiap jatuhnya sebagaimana
electron jatuh ke yang
terbawah (sebagian besar
elektronegatif) penerima
electron, O2.

Pembawa elektron memainkan peran penting dalam metabolisme energi

Selama respirasi, glukosa dioksidasi menjadi CO2. Jika elektron diberi langsung O2, reaksinya adalah
pembakaran, dan sel akan terbakar. Sebaliknya, seperti yang kamu lihat, sel mentransfer elektron
kepada pembawa elektron tengah, kemudian akhirnya ke O2.
Berbagai macam bentuk pembawa elektron yang digunakan dalam proses: (1) pembawa electron yang
dapat laru yang membawa elektron berpindah dari satu molekul ke molukel yang lain, (2) pembawa
electron yang terikat membran yang membentuk rantai redoks, dan (3) pembawa electron yang
bergerak di dalam membran. Ciri umum dari semua pembawa electron tersebut adalah bahwa mereka
secara reversibel dapat teroksidasi dan tereduksi. Beberapa pembawa elektron, seperti sitokrom yang
mengandung besi, hanya

dapat

membawa elektron dan proton.

membawa elektron,

dan beberapa

pembawa

electron

dapat

NAD+ adalah salah

satu pembawa

elektron

(dan proton) yang

paling penting. Seperti

yang

ditunjukkan pada sebelah kiri gambar 7.3, molekul NAD+ terdiri dari dua nukleotida yang terikat
bersama. Kedua nukleotida yang membentuk NAD+, nicotinamide monofosfat (NMP) dan adenin
monofosfat (AMP), bergabung head-to-head/kepala-dan-kepala dengan gugus fosfat mereka. Kedua
nukleotida melayani fungsi yang berbeda pada molekul NAD+: AMP bertindak sebagai
inti, menyediakan bentuk yang dikenal oleh banyak enzim, NMP adalah bagian aktif dari molekul,
karena siap direduksi, maka mudah menerima elektron.

Gambar 7.3. NAD+ dan NADH. Dinukleotida ini bertindak sebagai

elektron shuttle selama respirasi selular. NAD + menerima sepasang
electron dan satu proton dari makromolekules yang terkatabolisasi dan
tereduksi menjadi NADH.
Ketika NAD+ memperoleh dua elektron dan satu proton dari tempat aktif enzim, kemudian direduksi
menjadi NADH, di bagian kanan pada Gambar 7.3. Molekul NADH sekarang membawa dua elektron
energik dan dapat menambahkannya dengan molekul lain dan mereduksinya.
Kemampuan menyuplai elektron energi tinggi sangat penting untuk
biosintesis

molekul organik,

termasuk

lemak dan gula.

metabolisme energi dan

Pada hewan,

ketika ATP berlimpah,

pengurangan kekuatan dari akumulasi NADH dialihkan untuk memasok prekursor asam lemak
dengan elektron energi tinggi, mengurangi lemak mereka untuk membentuk dan menyimpan energi
dari elektron.
Metabolisme mendapat energi secara bertahap
Hal ini umumnya benar bahwa semakin besar pelepasan energi dalam setiap tahap, semakin banyak
energi yang dilepaskan sebagai panas, dan semakin sedikit energi yang tersedia untuk disalurkan ke
jalur yang lebih berguna. Dalam pembakaran bensin, jumlah energi yang sama dilepaskan, baik

seluruh bensin di tangki meledak sekaligus, ataupun terbakar dalam serangkaian ledakan yang sangat
kecil di dalam silinder. Dengan melepaskan sedikit energi dalam bensin pada satu waktu, efisiensi
pendapatan energi lebih besar, dan lebih banyak energi dapat digunakan untuk mendorong piston dan
memindahkan mobil.
Prinsip yang sama berlaku dengan oksidasi glukosa di dalam sel. Jika semua elektron ditransfer
ke oksigen dalam satu langkah eksplosif, melepaskan semua energi bebas sekaligus, sel akan
mendapat kembali energi yang sangat sedikit dalam bentuk yang berguna. Sebagai gantinya, selsel membakar bahan bakarnya seperti mobil, sedikit demi sedikit pada suatu waktu.
Elektron dalam ikatan C H dari glukosa melepas bertahap serangkaian reaksi katalisasi-enzim
secara bersamaan disebut sebagai glikolisis dan siklus Krebs. Elektron dilepaskan dengan
mentransfernya ke NAD+, seperti yang dijelaskan sebelumnya, atau ke pembawa elektron lain.
Energi yang dilepaskan oleh semua reaksi oksidasi diatas juga tidak semuanya dilepaskan
sekaligus (lihat gambar 7.2). Elektron yang dilewatkan melalui kumpulan pembawa elektron
disebut rantai transpor elektron, yang terletak pada membran dalam mitokondria. Gerakan elektron
melalu rantai tersebut menghasilkan energi potensial dalam bentuk gradien elektrokimia. Kami
meneliti proses ini dengan lebih rinci nanti dalam bab ini.
ATP paling berperan dalam metabolisme
Bab sebelumnya memperkenalkan ATP sebagai beredarnya energy sel. Sel menggunakan ATP sebagai
tenaga untuk menggerakkan sebagian besar aktivitas yang membutuhkan kerja salah satu aktivitas
yang paling jelas adalah bergerak. Serat yang paling kecil sekali dalam sel otot saling tarikmenarik satu sama lain saat otot berkontraksi. Mitokondria dapat bergerak satu meter atau lebih di
sepanjang sel saraf yang sempit yang membentang mulai dari tulang belakang sampai kaki Anda.
Kromosom ditarik terpisah oleh mikrotubulus selama pembelahan sel. Semua gerakan-gerakan ini
memerlukan pengeluaran energi dengan hidrolisis ATP. Sel juga menggunakan ATP untuk
menggerakkan reaksi endergonik yang barangkali sebaliknya tidak terjadi secara spontan (Bab 6).
Bagaimana ATP mendorong reaksi endergonik? Enzim yang mengkatalisis reaksi tertentu memiliki
dua tempat yang terikat pada permukaannya: satu untuk reaktan dan satu lagi untuk ATP. Tempat ATP
membagi molekul ATP, membebaskan lebih dari 7 kkal (G = -7,3 kkal/ mol) energi kimia. Energi
ini mendorong reaktan pada tempat yang kedua "menanjak" mencapai energi aktivasi dan mendorong
reaksi endergonik. Jadi reaksi endergonik digabungkan agar hidrolisis ATP menjadi baik.
Banyaknya langkah yang dimiliki oleh respirasi selular sebagai tujuan utama mereka memproduksi
ATP. Sintesis ATP merupakan reaksi endergoniknya sendiri, yang mengharuskan sel untuk melakukan
reaksi eksergonik untuk mendorong sintesis ini. Rincian reaksi tersebut disajikan pada bagian berikut
dari bab ini.

Sel membuat ATP dalam dua mekanisme dasar yang berbeda

Sisntesis ATP dapat dilakukan dengan dua mekanisme yang berbeda : salah satunya yaitu dengan
mengikutsertakan rangkaian kimia dengan rangkaian tengah sampai fosfat, dan yang satunya dalah
dengan mengandalkan pada gradient elektrokimia proton untuk energy potensial kepada ADP fosfat.

1. Dalam fosforilasi tingkat-substrat, ATP dibentuk dengan mentransfer gugus fosfat langsung ke
ADP

dari antara

fosfatbearing, atau

substrat

(gambar 7.4).

Selama glikolisis,

pemecahan awal glukosa (dibahas nanti), ikatan kimia dari glukosa bergeser seputar reaksi yang
menyediakan energi yang dibutuhkan untuk membentuk ATP oleh fosforilasi tingkat-substrat.

Gambar 7.4 fosforilasi tingkat-substrat. Beberapa molekul

seperti phosphoenolpyruvate (PEP), memiliki fikatan fosfat energi-tinggi (P) hamper
sama dengan ikatan dalam ATP. Ketika kelompok fosfat PEP ditransfer secara enzimatis

ke ADP, energi
dalam ikatannya
disimpan
danenzim
ATP dibentuk.
2. Dalam fosforilasi
oksidatif,
AT disintesis
oleh
sintase ATP, menggunakan energi dari

gradien proton (H+) . Gradien ini dibentuk oleh elektron berenergi tinggi dari oksidasi glukosa
mewariskan rantai transpor elektron (dijelaskan kemudian). Elektron ini, dengan habisnya energi
mereka, kemudian disumbangkan untuk oksigen, sehingga istilahnya fosforilasi oksidatif. Sintase
ATP menggunakan energy dari gradien proton untuk mengkatalisis reaksi:
ADP + Pi ATP
Eukariota dan prokariota aerob menghasilkan sebagian besar ATPnya dengan cara ini.
Pada sebagian besar organisme, dua
proses

tersebut

dikombinasikan.

Untuk mendapatkan energi untuk

membuat ATP dari glukosa dalam
keberadaan oksigen, sel melakukan
serangkaian reaksi katalisis enzim
yang

lengkap

elektron
oksidasi.
dipakai
transport

yang

energik

melepaskan

melalui

reaksi

Elektron ini kemudian

dalam
elektron

dalam
yang

rangkaian
melewati

serangkaian pembawa elektron saat memindahkan proton-proton ke ruang antarmembran. Penerima

elektrin terakhir dalam respirasi aerob adalah oksigen, dan gradient proton yang dihasilkan
memberikan energi pada sintasis enzim ATP untuk fosforilasi ADP ke ATP (Gb. 7.5). Detil dari proses
kompleks ini akan dijelaskan lebih lanjut dalam bab ini.
Review 7.1
Sel mendapat energi dari oksidasi lengkap glukosa. Dalam reaksi redoks tersebut, proton dan juga
elektron ditransfer, dan karena itu menjadi reaksi dehidrogenasi. Elektron membawa bantuan secara
bertahap, secara bertahap melepaskan energi dari oksidasi, daripada pembakaran cepat. Hasilnya
adalah sintesis ATP, sumber energi portabel. Sintesis ATP dapat terjadi dalam dua mekanisme yaitu ;
fosforilasi tingkat substrate dan fosforilasi oksidatif.

Kenapa sel tidak langsung saja menghubungkan oksidasi glukosa ke fungsi selular yang
membutuhkan energi?

7.3 Glikolisis: Pemisahan Glukosa

Molekul Glukosa dapat dibongkar dalam banyak cara, tetapi organisme primitive mengembangkan
proses katabolisis-glukosa yang melepaskan cukup energi yang bebas untuk mendorong sintesis ATP
dalam reaksi gabungan-enzim. Glikolisis terjadi dalam sitoplasma dan mengubah glukosa menjadi
dua

molekul

3-karbon

dari

piruvat (gambar 7.6). Untuk

setiap molekul glukosa yang

melewati transformasi ini, sel-nya menjaring dua molekul ATP.

Dasar perubahan glukosa menjadi bentuk yang mudah dibelah
Babak pertama glikolisis terdiri dari lima reaksi berurutan yang mengubah satu molekul glukosa
menjadi dua molekul dari senyawa 3-karbon gliseraldehida 3-fosfat (G3P). Reaksi ini memerlukan
pengeluaran ATP, sehingga merupakan proses endergonik.
Langkah A: Glukosa priming Tiga reaksi glukosa "prima" dengan mengubahnya menjadi senyawa
yang dapat dibelah dengan mudah menjadi dua molekul terfosforilasi 3-karbon. Dua reaksi ini
mentransfer fosfat dari ATP, jadi langkah ini memerlukan sel yang menggunakan dua molekul ATP.
Langkah B: Pembelahan dan penataan Pada bagian pertama dari sisa pasangan reaksi, produk 6karbon pada langkah A dibagi menjadi dua molekul 3-karbon. Salah satunya adalah G3P, dan yang
lainnya kemudian dikonversi menjadi G3P oleh reaksi kedua (gambar 7.7).
ATP disintesis oleh fosforilasi tingkat substrat
Dalam

babak

kedua glikolisis, lima reaksi mengkonversi G3P

menghasilkan energi yang menghasilkan ATP.

menjadi piruvat

dalam proses

Langkah C: Oksidas Dua elektron (dan satu proton) ditransfer dari G3P ke NAD+, membentuk
NADH.

Suatu

moleku

Pi

juga

ditambahkan ke G3P untuk memproduksi1,3-

bisphosphoglycerate. Gabungan fosfat kemudian akan ditransfer ke ADP oleh fosforilasi tingkat
substrat untuk memberikan hasil bersih ATP.
Langkah D: ATP generasi Empat reaksi BPG menjadi piruvat. Proses ini menghasilkan dua molekul
ATP per G3P (lihat gambar 7.4 dan 7.7) yang diproduksi di Langkah B.

Gb. 7.6 Kerja Glikolisis

Karena setiap molekul glukosa dipecah menjadi dua molekul G3P, urutan reaksi secara keseluruhan
memiliki hasil bersih dua molekul ATP, serta dua molekul NADH dan dua piruvat:
4 ATP (2 ATP pada setiap 2 molekul G3P pada langkah D)

 2 ATP (digunakan dalam dua reaksi pada langkah A)______

2 ATP (hasil bersih seluruh proses)
Hidrolisis dari satu molekul ATP menghasilkan G 7,3 kkal /mol dalam kondisi standar. Jadi sel
mendapatkan maksimum 14,6 kkal energi per mol glukosa dari glikolisis.
Sejarah singkat glikolisis
Meskipun jauh dari ideal dalam hal jumlah energi yang dikeluarkannya, glikolisis tidak menghasilkan
ATP. Selama lebih dari satu miliar tahun pada tahap kehidupan awal anaerobik di Bumi, glikolisis
adalah cara utama organisme heterotrof mendapatkann ATP dari molekul organik.
Seperti banyak jalur biokimia, glikolisis diyakini telah berevolusi mundur, dengan langkah terakhir
dalam proses menjadi yang paling kuno. Dengan demikian, babak kedua glikolisis, dengan ATP
menghasilkan pemecahan dari G3P, kemungkinan merupakan proses asli. Sintesis G3P dari glukosa
akan muncul kemudian, mungkin pada saat sumber alternatif G3P telah habis.
Mengapa glikolisis terjadi dalam organisme modern, setelah energi yang dihasilkannya karena adanya
oksigen relatif sedikit? Jawabannya adalah bahwa evolusi adalah suatu proses inkremental: Perubahan
terjadi dengan meningkatkan kesuksesan masa lalu. Dalam metabolisme katabolik, glikolisis
memenuhi satu criteria evolusi penting-yaitu kemajuan. Sel yang tidak dapat melakukan glikolisis
secara kompetitif rugi, dan hanya sel-sel mampu berglikolisis yang dapat bertahan hidup. Kemajuan
lebih lanjut dalam dalam metabolisme katabolic dibangun di atas kesuksesan ini. Metabolisme
berkembang sebagai salah satu lapisan reaksi ditambahkan ke reaksi lain. Hampir setiap organisme
sekarang melakukan glikolisis, sebagai memori metabolisme dari masa lalu evolusi nya.
Bagian terakhir dari bab ini membahas evolusi metabolisme lebih rinci.

NADH harus didaur ulang untuk melanjutkan respirasi

Periksa sejenak reaksi bersih dari urutan glikolisis:
glukosa +2 ADP+2 Pi +2 NAD+ 2 pyruvate+ 2 ATP +2 NADH+2 H+ + 2 H2O
Anda dapat melihat bahwa tiga perubahan terjadi dalam glikolisis: (1) Glukosa diubah menjadi
dua molekul piruvat, (2) dua molekul ADP diubah menjadi ATP melalui fosforilasi tingkatsubstrate,dan (3) dua molekul NAD+ direduksi menjadi NADH. Hal ini meninggalkan sel dengan dua
masalah:

mengekstrak

energi

tetap

berada

dalam

dua

molekul

piruvat, dan meregenerasi NAD+ agar dapat melanjutkan glikolisis.

Mendaur ulang NADH
Selama masih ada molekul makanan yang dapat dikonversi menjadi glukosa, sel dapat terus
mengaduk ATP

keluar

mengakumulasi

NADH

untuk mendorong
dan

menghabiskan

aktivitasnya. Dengan
gugus

molekul

demikian, bagaimanapun,
NAD +. Sebuah

sel

tidak

mengandung sejumlah besar NAD+, dan ketika glikolisis berjalan, NADH harus didaur ulang menjadi
NAD+. Beberapa

molekul selain NAD+ akhirnya harus menerima electron yang

diambil dari

G3P dan direduksi. Dua proses dapat melaksanakan tugas penting tersebut (gambar7.8):
1. Respirasi aerobik. Oksigen adalah akseptor electron yang sangat baik. Melalui serangkaian
transfer elektron, electron yang diambil dari G3P dapat disumbangkan ke oksigen, membentuk
air.

Proses ini terjadi pada mitokondria sel eukariotik jika

oksigen. Karena udara kaya oksigen, proses ini juga

disebut sebagai

terdapat
metabolism

aerobik.

Sejumlah ATP yang signifikan juga diproduksi.

2. Fermentasi. Ketika tidak terdapat oksigen, suatu molekul organik, seperti asetaldehida dalam
fermentasi anggur, juga dapat menerima elektron
peran penting dalam metabolisme sebagian

(gambar 7.9). Reaksi ini memainkan

besar organisme,

bahkan

mereka

juga mampu melakukan respirasi aerobik.

Nasib piruvat
Nasib piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis tergantung pada dimana kedua proses berlangsung.
Jalur respirasi aerob dimulai dengan oksidasi piruvat untuk menghasilkan asetil koenzim A (asetilKoA), yang

kemudian dioksidasi lebih

lanjut dalam serangkaian

reaksi

yang

disebut siklus Krebs. Jalur fermentasi, sebaliknya, menggunakan reduksi semua atau sebagian dari
pipruvat

untuk

mengoksidasi NADH kembali ke NAD+.

Berikutnya

kami

meneliti respirasi aerobik ; fermentasi akan dijelaskan secara rinci pada bagian selanjutnya.
Review 7.2
Glikolisis membagi 6 karbon molekul glukosa menjadi 2 3-karbon molekul piruvat. Proses ini
memakai dua molekul ATP dalam reaksi priming/utama dan pada akhirnya menghasilkan 4 molekul
ATP per glukosa sebagai hasil bersih dua ATP. Reaksi oksidasi glikolisis membutuhkan NAD + dan
menghasilkan NADH. Ketika oksigen melimpah, NAD + diperbarui dalam rangkaian transport electron
menggunakan O2 sebagai akseptor. Ketika tidak terdapat oksigen, NAD + diperbarui dalam reaksi
fermentasi menggunakan molekul organik sebagai reseptor electron.
7.3 Oksidasi Piruvat dalam memproduksi Asetil-KoA
1. Jelaskan bagaimana oksidasi piruvate bergabung glikolisis dengan siklus krebs.

Dengan adanya oksigen, oksidasi glukosa yang dimulai di glikolisis berlangsung dimana
glikolisis lepas-dengan piruvat. Pada organisme eukariotik, ekstraksi energi tambahan dari piruvat
berlangsung

secara

eksklusif

di

dalam mitokondria.

Pada

prokariota reaksi yang

sama terjadi di sitoplasma dan membranplasma.

Sel mendapatkan energi piruvat yang cukup dalam dua langkah. Pertama, piruvat dioksidasi untuk
menghasilkan
untuk

dua

menghasilkan

senyawa

karbon

NADH. Selanjutnya,

dan
dua

CO 2, dengan elektron ditransfer ke NAD+

senyawa

karbon

dioksidasi

menjadi CO2

oleh reaksi siklus Krebs.

Piruvat dioksidasi dalam reaksi "dekarboksilasi" yang memotong salah satu dari tiga karbon piruvat.
Karbon tersebut berangkat sebagai CO2 (gambar 7.10). Sisa dari senyawa

2-karbon,

yang disebut gugus asetil, kemudian melekat pada koenzim A; keseluruhan molekul tersebut disebutKoA. Sepasang

electron

dan

satu

proton

yang

terhubung

ditransfer

ke pembawa elektron NAD+, direduksi ke NADH, dengan proton kedua disumbangkan

dalam

pemecahannya.
Reaksi ini melibatkan tiga tahap intermediate, dan dikatalisis dalam mitokondria oleh multienzim
kompleks. Seperti dalam bab 6, sebuah multienzim kompleks mengatur serangkaian langkah
enzimatik sehingga intermediet kimia tidak menyebar jauh atau mengalami reaksi lainnya. Dalam
kompleks, komponen polipeptida melewati substrat dari enzim satu ke enzim berikutnya, tanpa
melepaskannya. Dehidrogenase Piruvat, enzim kompleks yang menghilangkan CO2 dari piruvat,
adalah salah satu enzim terbesar yang dikenal, yang berisi 60 subunit! Reaksi dapat diringkas sebagai
berikut:
Pyruvate + NAD+ + CoA acetyl-CoA + NADH + CO2 + H+
Molekul NADH yang

dihasilkan kemudian digunakan untuk menghasilkan ATP. Gugus asetil

dimasukkan ke dalam siklus Krebs, dengan KoA yang didaur ulang untuk oksidasi piruvat lain.
Siklus Krebs kemudian menyelesaikan oksidasi karbon asli dari glukosa.
Review 7.3
Piruvat teroksidasi dalam mitokondria untuk menghasilkan asetil-KoA dan CO2. Asetil-KoA adalah
molekul yang menghubungkan glikolisis dan reaksi siklus Krebs.

Apa keuntungan dan kerugian multienzim kompleks?

7.4. Siklus Krebs

1. Jelaskan tiga segmen dan 9 reaksi siklus Krebs
2. Jelaskan nasib electron yang dihasilkan oleh siklus Krebs

Pada tahap ketiga ini, gugus asetil dari piruvat dioksidasi dalam serangkaian Sembilan reaksi yang
disebut siklus Krebs. Reaksi ini terjadi dalam matriks mitokondria.
Dalam siklus ini, gugus 2-karbon asetil dari asetil-KoA bergabung dengan 4-molekul karbon yang
disebut oksaloasetat. Menghasilkan Molekul 6-karbon, sitrat, kemudian melalui beberapa urutan
langkah

reaksi

oksidasi

elektron, pada

saat

dimana dua

molekul CO2

memisahkan diri, mengembalikan oksaloasetat. Regenerasi oksaloasetat tersebut digunakan untuk

mengikat pada grup asetil untuk putaran siklus berikutnya .
Dalam setiap pergantian siklus, sebuah gugus asetil baru ditambahkan dan dua karbon akan hilang
seperti dua

molekul CO2, dan lebih banyak elektron yang ditransfer ke pembawa elektron.

Elektron ini kemudian digunakan oleh rantai transport

elektron untuk

menggerakkan pompa proton yang menghasilkan ATP.

Siklus Krebs memiliki tiga segmen:

Ikhtisar
Kesembilan reaksi siklus Krebs secara keseluruhan dapat diguguskan menjadi tiga segmen . Yang
dijelaskan dalam bagian berikut dan diringkas dalam gambar 7.11.
Segmen A: Asetil-KoA ditambah oksaloasetat Reaksi ini
Segmen B: Penyusunan

kembali

sitrat

dan

menghasilkan molekul sitrat 6-karbon.

decarboxylasi Lima langkah,

yang

telah

disederhanakan dalam gambar 7.11, mereduksi sitrat ke 5-karbon intermediet dan kemudian ke 4karbon suksinat. Selama reaksi ini, menghasilkan dua NADH dan satu ATP.
Segmen C: Regenerasi

oksaloasetat Suksinat

mengalami tiga

reaksi tambahan,

juga

disederhanakan dalam gambar, untuk menjadi oksaloasetat. Selama reaksi ini, satu NADH dihasilkan,
di

samping

itu,

sebuah molekul dinukleotida flavin adenin (FAD),

tereduksi menjadi FADH2

Reaksi yang spesifik dijelaskan selanjutnya.
Siklus Krebs diarahkan untuk mengekstrak elektron dan mensintesis satu ATP

kofaktor lain,

Gambar 7.12 merangkum urutan reaksi siklus Krebs. Sebuah

gugus 2-karbon dari asetil-KoA

memasuki awal siklus, dan menghasilkan dua molekul CO2, satu ATP, dan empat pasang electron.
Reaksi 1: Kondensasi Sitrat terbentu dari acetyl-KoA dan oksaloasetat. Reaksi kondensasi ini tidak
dapat

diubah,

memasukkan gugus 2-karbon

asetil ke siklus Krebs. Reaksi

terhambat

ketika

konsentrasi ATP sel tinggi dan terdorong pada saat rendah. Hasilnya adalah bahwa ketika se
memiliki jumlah ATP yang cukup, siklus Krebs berhenti, dan asetil-KoA disalurkan ke sintesis lemak.
Reaksi 2 dan 3: Isomerisasi Sebelum

reaksi oksidasi dapat dimulai, gugus hidroksil (OH)

sitrat harus direposisi. Penyusunan ini dilakukan dalam dua langkah: Pertama, molekul air akan
dihapus dari satu karbon, kemudian air ditambahkan ke karbon yang berbeda. Akibatnya, gugus
H dan gugus OH posisinya berubah. Produk ini merupakan isomer sitrat yang disebut isositrat.
Penyusunan ini memudahkan reaksi selanjutnya.
Reaksi 4: Oksidasi Pertama Pada langkah pertama menghasilkan energi dari siklus, isocitrate
mengalami reaksi dekarboksilasi oksidatif. Pertama, isocitrate teroksidasi, menghasilkan sepasang
elektron

yang

mereduksi

molekul

NAD+

menjadi NADH. Kemudian yang teroksidasi intermediet adalah dekarboksilasi, gugus karboksil pusat
terpisah membentuk CO2, menghasilkan sebuah molekul 5-karbon disebut -ketoglutarate.
Reaksi 5: Oksidasi Kedua Berikutnya, -ketoglutarate di dekarboksilasi oleh multienzim kompleks
yang mirip dengan piruvat dehidrogenase. Gugus suksinil bergabung dengan koenzim A setelah
pemindahan CO2, yang membentuk suksinil-KoA. Dalam prosesnya, dua elektron diekstrak, dan
elektron tersebut mereduksi molekul lain NAD + menjadi NADH.
Reaksi 6: Fosforilasi Tingkat-Substrat Hubungan antara gugus suksinil 4-karbon dan KoA
merupakan ikatan energi tinggi. Dalam reaksi gabungan yang serupa dengan yang terjadi di glikolisis,
ikatan tersebut dibelah, dan energi yang dilepaskan mendorong fosforilasi guanosin difosfat (GDP),
membentuk guanosin trifosfat (GTP). GTP dapat mentransfer fosfat menjadi ADP dan mengubahnya
menjadi ATP. Molekul 4-karbon yang tersisa tetap disebut suksinat.
Reaksi 7: Oksidasi Ketiga Berikutnya, suksinat dioksidasi menjadi fumarat oleh enzim yang terletak
di dalam membran mitokondria.Perubahan energi bebas dalam reaksi ini tidaklah cukup besar untuk
mereduksi NAD+. Sebaliknya, FAD adalah akseptor elektron. Tidak seperti NAD+, FAD tidak bebas
menyebar dalam mitokondria, melainkan terkait erat dengan enzim dalam membran mitokondria

bagian dalam. Bentuk tereduksi, FADH2, hanya dapat memberikan elektron pada rantai transpor
elektron dalam membran.
Reaksi 8 dan 9: Regenerasi oksaloasetat Dalam dua reaksi akhir siklus, molekul air ditambahkan ke
fumarat, membentuk malat.Malat kemudian dioksidasi, menghasilkan sebuah molekul 4-karbon dari
oksaloasetat dan dua elektron yang mereduksi molekul NAD + menjadi NADH. Oksaloasetat, molekul
yang memulai siklus, kini bebas bergabung dengan gugus asetil 2-karbon lain dari asetil-KoA dan
memulai siklus lagi.
Glukosa menjadi CO2 dan potensi energi.
Dalam proses respirasi aerobik, glukosa sepenuhnya dikonsumsi.Molekul 6-karbon glukosa dibelah
menjadi sepasang molekul 3-karbon piruvat selama glikolisis. Salah satu karbon dari masingmasing piruvat ini kemudian hilang sebagai CO2 dalam konversi piruvat ke asetil-KoA. Dua karbon
lainnya dari acetyl-KoA hilang sebagai CO2 selama oksidasi siklus Krebs.
Semua yang tersisa

untuk menandai berlalunya sebuah molekul glukosa menjadi

enam CO2

molekul adalah energi, beberapa diantaranya disimpan dalam empat molekul ATP dan dalam bentuk
reduksi dari 12 pembawa elektron. Sepuluh dari pembawa electron tersebut adalah molekul NADH,
sedangkan dua lainnyaFADH2
Mengikuti elektron dalam reaksi mengungkapkan arah transfer
Ketika Anda memeriksa perubahan muatan listrik dalam reaksi yang mengoksidasi glukosa, strategi
yang

baik

untuk

menjaga

agar

transfernya

jelas

adalah

dengan

selalu

mengikuti

elektron. Misalnya, dalam glikolisis, enzim mengekstrak dua hidrogenyaitu, dua elektron dan dua
protondari glukosa dan mentransfer kedua elektron dan salah
+

NAD . Proton lainnya dilepaskan sebagai ion hidrogen, H ,

Transfer ini mengubah NAD+ menjadi NADH,
proton positif (H+) ditambahkan

satu

proton ke

ke dalam larutan

yaitu dua elektron negatif (2e-)

ke satu NAD+ bermuatan

positif

untuk

sekitarnya.
dan satu
membentuk

NADH, yang secara elektrik netral.

Seperti yang telah disebutkan sebelumnya, energi ditangkap oleh NADH tidak didapat sekaligus.
Dua elektron yang dibawa oleh NADH dilewatkan sepanjang rantai transport elektron, yang terdiri
dari

serangkaian

pembawa

elektron, sebagian

besar

protein,

tertanam

dalam membran bagian dalam mitokondria.

NADH memberikan elektron pada awal rantai transpor elektron, dan oksigen menangkap mereka pada
akhir

rantai. Oksigen kemudian bergabung dengan ion

air. Pada setiap langkah dalam rantai,

elektron

bergerak

hydrogen
lebih

dan
sedikit

membentuk
menuju

ke

pembawa elektronegatif, dan

posisi mereka bergeser sedikit.

Jadi, elektron bergerak turun

gradien energi.
Seluruh

proses transfer elektron melepaskan total

kondisi standar. Transfer

diekstraksi secara

elektron

pada

53 kkal / mol (222 kJ / mol) di

bawah

sepanjang rantai ini memungkinkan energi yang

bertahap. Selanjutnya, kita akan

membahas

akan

bagaimana energi ini disuruh

bekerja untuk mendorong produksi ATP.

Review 7.4
Siklus Krebs melengkapi oksidasi glukosa yang dimulai dengan glikolisis. Dalam segmen pertama,
asetil KoA ditambahkan ke oksaloasetat untuk menghasilkan sitrat. Dalam segmen selanjutnya, lima
reaksi menghasilkan suksinat, dua NADH dari NAD + , dan satu ATP. Terakhir, suksinate mengalami 3
reaksi untuk meregenerasi oksaloasetat, menghasilkan satu lagi NADH dan satu FADH + dari FAD.

Apa yang terjadi pada elektron yang dilepaskan dari glukosa pada poin ini?

7.5 Rantai Transportasi Elektron dan kemiosmosis

1. Gambarkan struktur dan fungsi rangkaian transport elektron?
2. Memahami bagaimana gradient proton menghubungkan transport elektron dengan sintesis
ATP
Molekul

NADH dan FADH+

yang

terbentuk

sepasang elektron yang diperoleh pada

saat

selama
NAD

respirasi

aerob

dan

FAD

masing-masing berisi
direduksi. Molekul-

molekul NADH membawa elektron mereka ke membran mitokondria bagian dalam, di mana mereka
mentransfer elektron ke serangkaian membrane protein secara kolektif dan disebut rantai transpor
elektron (ETC).
Rantai transpor elektron menghasilkan gradien proton
Yang pertama dari protein menerima elektron merupakan kompleks, membran-yang tertanam enzim
disebut NADH dehidrogenase. Pembawa yang disebut ubiquinone kemudian melewatkan elektron ke
protein-sitokrom

kompleks

yang

kompleks dalam rantai tersebut beroperasi

disebut bc1

kompleks.

sebagai pompa proton, mendorong

proton

Setiap
melewati

membran ke dalam ruang antarmembran (gambar 7.13 a).

Elektron tersebut kemudian dibawa oleh pembawa elektron lain, sitokrom c, ke kompleks oksidasi
sitokrom . Kompleks

ini

menggunakan

empat

elektron

untuk mereduksi

molekul oksigen. Setiap oksigen kemudian bergabung dengan dua proton untuk membentuk air:
O2 + 4 H+ + 4 e- 2 H2O

Berbeda

dengan

NADH,

dimana

yang

memberikan

kontribusi elektronnya

untuk

dehidrogenase NADH , FADH2, yang terletak di membran mitokondria bagian dalam, menjadikan
elektronnya makananan ubiquinone, yang juga dalam membran. Elektron dari FADH2 karena itu
"skip/melewati" langkah pertama dalam rantai transpor elektron.
Banyaknya ketersediaan dari akseptor elektron yang kuat, oksigen, yang memungkinkan terjadinya
respirasi oksidatif. Seperti

yang

akan

Anda lihat dalam bab 8, rantai transpor

elektron

digunakan dalam respirasi aerobik serupa dengan (dan mungkin telah berevolusi dari) rantai yang
digunakan dalam fotosintesis.
Bentuk gradien sebagaimana elektron bergerak melalui pembawa elektron
Respirasi terjadi dalam mitokondria ada di hampir semua
internal, atau matriks, dari
Krebs. Seperti

mitokondria

NAD . Sebagaimana

eukariotik.

mengandung enzim

yang

sebelumnya, proton (H+) dihasilkan

disebutkan

sel

elektron

yang

diperoleh

sepanjang rantai transpor elektron, energi yang

membawa reaksi dari siklus

ketika elektron

dengan respirasi

mereka

Kompartemen

lepaskan

ditransfer

ke

oksidatif dilewatkan

smengangkut

proton

keluar

dari matriks dan ke dalam wadah yang disebut ruang antarmembran.

Tiga transmembran kompleks

dari rantai transport elektron dalam membran mitokondria bagian

dalam sebenarnya menyempurnakan transport proton (lihat

sangat energik menginduksi

gambar 7.13 a).

perubahan dalam bentuk pompa

mengangkut proton melintasi

protein,

membran. Elektron

oleh NADH mengaktifkan ketiga pompa proton,

mengaktifkan hanya dua karena dimana

saat

Aliran

elektron yang

yang menyebabkannya

yang

disumbangkan

sedangkan yang disumbangkan oleh FADH2

mereka memasuki

rantai. Dengan

cara

ini

suatu gradien proton terbentuk antara ruang dalam membrane dan matriks.
Kemiosmosis memanfaatkan gradien elektrokimia untuk memproduksi ATP
Karena

matriks

mitokondrial

adalah

antarmembran, menarik proton bermuatan

negative

dibandingkan

positif dan mendorong

dengan

ruang

mereka untuk masuk

kembali matriks. Tingginya konsentrasi luar proton juga cenderung mendorong proton kembali
kedalam

oleh difusi,

tetapi karena membran relatif kedap ion, hanya

saja

proses

ini terjadisangat lambat. Sebagian besar proton yang masuk kembali ke matriks bukan melalui sintase
ATP, sebuah

enzim

yang

menggunakan

energi dari

gradient

untuk

mengkatalisis

sintesis ATP dari ADP dan Pi. Karena pembentukan kimia ATP digerakkan oleh kekuatan difusi mirip
dengan osmosis, proses ini
baru terbentuk diangkut oleh

disebut

sebagai

fasilitas

kemiosmosis
difusi

(gambar 7.13 b).

ke banyak

ATP

yang

tempat dalam sel di

mana enzim membutuhkanenergi untuk mendorong reaksi endergonik. Mekanisme kemiosmosis

dalam menggandakan transport elektron dan sintesis ATP merupakan hal yang controversial pada saat
diajukan. Selama bertahun-tahun, bukti eksperimen diakumulasi untuk mendukung hipotesis ini
(gambar 7.13)
Energi

yang

dilepaskan oleh reaksi

respirasi

selular

proton yang menghasilkan gradien proton. Gradien proton

akhirnya

mendorong

memberikan

pompa

energi

yang

melakukan

sintesis

dibutuhkan untuk sintesis ATP. Gambar7.14 merangkum keseluruhan proses.

Sintase ATP merupakan mesin berputar yang berhubungan dengan molekul
Sintase

ATP menggunakan mekanisme molecular

yang menarik untuk

ATP (gambar 7.15). Secara struktural, enzim memiliki bagian membran-yang terikat dan tangkai
sempit yang menghubungkan bagian membran tersebut dengan bagian katalitik knoblike/seperti
kenop.

Kekompleksan ini dapat dipisahkan menjadi dua subporsi: F0

membran-yang

terikat

kompleks, dan F1 kompleks yang terdiri dari tangkai dan kenop, atau daerah kepala.
Kompleks

F1 memiliki aktivitas enzimatik. Kompleks

F0

berisi saluran melalui

mana

proton

bergerak melintasi membran sampai kepada gradient konsentrasinya. Pada saat melakukannya,
gerakan

mereka

menyebabkan bagian dari F0

kompleks

dan tangkai

relative

memutar

kenop.Energi mekanik rotasi ini digunakan untuk mengubah konformasi dari daerah katalitik
dalam F1 kompleks.
Dengan

demikian,

sintesis ATP dicapai oleh mesin

berputar

yang

sangat

kecil,

rotasi

yang digerakkan langsung oleh gradien proton. Aliran proton seperti air dalam system hidroelektrik
tumbuhan. Seperti aliran air yang didorong oleh gaya berat/gravity yang menyebabkan turbine
berputar dan membangkitkan arus listrik, gradient proton menghasilkan energi yang mendorong rotasi
generator sintase ATP.

Review 7.5.
Rantai transpor elektron menerima elektron dari NADH dan FADH, dan melewatkannya sampai pada
rantai ke oksigen. Protein melengkapi rantai transport elektron, pada bagian dalam mitokondria,
memakai energy dari transfer elektron untuk memompa proton melewati membran, membentuk
gradient elektrokimia. Sintase enim ATP menggunakan gradient ini untuk mendorong reaksi
endergonik dari fosforilasi ADP ke ATP.

Bagaimana mungkin menusuk lubang kecil pada bagian luar membran mempengaruhi sintesis
ATP?

7.6. Energi yang dihasilkan dari Respirasi Aerob

1. Menghitung banyaknya jumlah molekul ATP yang dihasilkan oleh respirasi aerob
Berapa banyak energy metabolic daam bentuk ATP yang didapat sel dari pemecahan glukosa secara
aerob? Mengetahui langkah-langkah yang terjadi dalam proses tersebut, kita dapat mengetahui hasil
teoritis ATP dan membandingkannya dengan hasil sebenarnya.
Hasil teoritis eukariota adalah 36 molekul ATP per molekul glukosa
Model kemiosmotik menunjukkan bahwa satu molekul ATP dihasilkan untuk setiap pompa proton
Sebanyak 10 molekul NADH yang

dihasilkan oleh respirasi: 2 dari glikolisis, 2 dari oksidasi piruvat

(1 x 2),dan 6 lainnya dari siklus Krebs (3 x 2). Dan juga, dua FADH2 dihasilkan (1 x 2). Akhirnya, dua
ATP yang dihasilkan langsung oleh glikolisis dan dua ATP lainnya dari siklus Krebs (1 x 2). Hal
ini memberikan total 10

3 = 30 ATP dari NADH, ditambah 2

x 2 = 4 ATP dari FADH2,

ditambah empat ATP, dengan total 38 ATP (gambar 7.16).

Jumlah ini cukup

akurat

untuk bakteri, tetapi tidak berlaku

yang dihasilkan dalam sitoplasma oleh

untuk

glikolisis perlu diangkut ke

eukariota karena NADH

dalam mitokondria

dengan

transport aktif, yang menghabiskan satu ATP per NADH yang diangkut. Hal ini mengurangi perkiraan
hasil untuk eukariota sampai 36 ATP.
Hasil sebenarnya untuk eukariota adalah 30 molekul ATP per molekul glukosa
Jumlah ATP sebenarnya yang dihasilkan dalam sel eukariotik selama respirasi aerobic sedikit lebih
rendah dari 36, karena dua alasan. Pertama, membran mitokondria bagian dalam agak "bocor" untuk
proton, yang memungkinkan beberapa dari mereka masuk kembali ke matriks tanpa melalui sintase
ATP.

Kedua, mitokondria

sering menggunakan

gradient

proton yang

dihasilkan oleh

kemiosmosis untuk tujuan selain sintesis ATP (seperti mengangkut piruvat ke matriks).
Akibatnya, nilai

ATP

sebenarnya

yang

diukur yang

dihasilkan

oleh NADH dan FADH2

lebih mendekati 2,5 untuk setiap NADH, dan 1,5 untuk setiap FADH2. Dengan koreksi ini, hasil
pendapatan

keseluruhan

ATP dari molekul

glukosa

dalam

sel eukariotik

dihitung

sebagai

berikut: 4 ATP dari fosforilasi tingkat- substrat + 25 ATP dari NADH (2,5 x 10) + 3 ATP dari FADH2
(1,5 x 2) 2 ATP untuk pengangkutan NADH glikolitik = 30 molekul ATP.
Kami sebutkan sebelumnya bahwa katabolisme glukosa oleh respirasi aerobik, berbeda dengan
katabolisme glikolisis sendiri, yang menghasilkan energi yang besar. Respirasi aerobic dalam sel
eukariotik mendapat sekitar (7,3 x 30) / 686 = 32% dari energi yang tersedia dalam glukosa. (Sebagai
perbandingan, mobil mengkonversi hanya sekitar 25% dari energi pada bensin menjadi energi yang
berguna.)

Semakin

tinggi hasil

respirasi

aerobik merupakan

salah satu

factor

kunci yang membantu

perkembangan evolusi heterotrof. Karena mekanisme untuk memproduksi ATP berevolusi, organisme
nonphotosintetik bisa lebih berhasil berdasarkan metabolisme mereka pada penggunaan eksklusif
molekul yang berasal dari organisme lain. Selama beberapa organisme menangkap energi dengan
fotosintesis, organisme yang lain bisa ada semata-mata dengan diberi makan oleh mereka.
Review 7.6
Bagian elektron
Passage elektron yang menuruni rantai transport elektron menghasilkan kira-kira 3 ATP per NADH
(dua ATP per FADH2). Proses tersebut ditambah ATP dibangkitkan dengan fosforilasi tingkat-substrat
dapat menghasilkan menghasilkan maksimum 38 ATP untuk seluruh oksidasi lengkap glukosa. Tetapi
NADH yang ditimbulkan dalam sitoplasma menghasilkan hanya dua ATP/NADH karena transportasi
NADH ke mitokondria memakai ATP. Karena itu secara teoritis totalnya adalah 36 ATP per glukosa
dalam eukariot.

Mengapa hasil yang diharapkan belum tentu sama dengan hasil sebenarnya dalam sel?

7.8 Regulasi Respirasi Aerobik

1. Memahami titik kendali respirasi selular
Ketika sel memiliki jumlah ATP berlimpah, reaksi kunci dari glikolisis, siklus Krebs, dan kerusakan
asam lemak dihambat, memperlambat produksi ATP. Pengaturan jalur-jalur biokimia oleh tingkat ATP
adalah contoh dari penghambatan umpan balik. Sebaliknya, ketika tingkat ATP dalam sel rendah,
tingkat ADP tinggi, dan ADP mengaktifkan enzim pada jalur katabolisme karbohidrat untuk
merangsang produksi ATP lebih banyak.
Pengendalian katabolisme glukosa terjadi pada dua titik kunci dalam jalur katabolik, yaitu pada titik
di glikolisis dan pada awal siklus Krebs (gambar 7.17). Titik kontrol dalam glikolisis adalah enzim
fosfofruktokinase, yang mengkatalisis konversi fosfat fruktosa menjadi fruktosa bisphosphate. Ini
adalah reaksi pertama glikolisis yang tidak mudah dibalik, memasukkan substrat ke urutan
glikolitik. ATP sendiri merupakan penghambat alosterik (Bab 6) dari fosfofruktokinase, seperti sitrat
intermediet siklus Krebs. TIngginya tingkat ATP dan sitrat menghambat fosfofruktokinase. Dengan
demikian, dalam kondisi ketika ATP berlebihan, atau ketika siklus Krebs memproduksi sitrat lebih
cepat daripada yang dikonsumsi, glikolisis diperlambat.
Titik kontrol utama dalam oksidasi piruvat terjadi pada langkah penyerahan dalam siklus Krebs
dengan dehidrogenase piruvat enzim, yang mengubah piruvat ke asetil-Koa. Enzim ini dihambat oleh
tingginya tingkat NADH, produk kunci dari siklus Krebs.

Titik kontrol lain dalam siklus Krebs adalah sintetase sitrat enzim, yang mengkatalisis reaksi pertama,
konversi oksaloasetat dan asetil-KoA menjadi sitrat. Tingginya kadar ATP menghambat sintetase sitrat
(dan juga fosfofruktokinase, dehidrogenase piruvat, dan dua enzim siklus Krebs lainnya),
memperlambat keseluruhan jalur katabolik.
Review 7.7
Respirasi dikontrol oleh tingkat ATP dalam sel dan tingkat kunci intermediet dalam proses. Titik
control glikolisis dalah enzim fosfofruktokinase, yang dihambat oleh ATp atau sitrat (atau keduanya).
Control utama dalam oksidasi piruvat adalah dehidrogenasi enzim piruvat, dihambat oleh NADH.

Bagaimana hambatan umpan balik memastikan produksi ekonomis ATP?

7.8 Oksidasi Tanpa O2

1. Bandingkan respirasi anaerob dengan aerob
2. Bedakan peran fermentasi dalam metabolisme anaerob
Dengan adanya oksigen, sel-sel dapat menggunakan oksigen untuk menghasilkan sejumlah besar ATP.
Tetapi

bahkan tanpa

masih dapat bernafas

adanya oksigen dalam

secara

anaerobik,

menerima
dengan

elektron,

beberapa

organisme

menggunakan molekul

anorganik

sebagai akseptor elektron terakhir pada sebuah rantai transpor elektron.

Sebagai contoh, banyak prokariota yang menggunakan belerang, nitrat, karbon dioksida, atau bahkan
logam anorganik

sebagai akseptor

elektron

terakhir

dalam tempat oksigen

(Gambar

7.18).

Energi bebas yang dilepaskan dengan menggunakan molekul-molekul lain sebagai akseptor elektron
terakhir

tidak

begitu

besar

seperti dengan

menggunakan

oksigen

karena mereka memiliki afinitas/daya tarik-menarik yang lebih rendah untuk elektron. ATP yang
dihasilkan sedikit, namun prosesnya masih respirasi dan tidak fermentasi.
Methanogen menggunakan karbon dioksida
Di antara heterotrophs yang menjalankan respirasi anaerob adalah Archaea seperti thermophiles dan
methanogen.

Methanogen

menggunakan

karbon

dioksida (CO2) sebagai

akseptor elektron, mereduksi CO2 ke CH4 (metana). Hidrogen yang berasal dari molekul organik
dihasilkan oleh organisme lain.Methanogen ditemukan di lingkungan yang
tanah dan sistem pencernaan ternak besar seperti sapi.
Bakteri Belerang menggunakan sulfat

beragam,

termasuk

Bukti kedua

proses respirasi anaerob antara bakteri primitive

terlihat pada kelompok

batuan

sekitar 2,7 BYA, dikenal sebagai pembentukan besi Woman River. Bahan organik dalam batuan
diperkaya cahaya isotop belerang,

32

S, relatif terhadap isotop berat, 34S. Tidak ada proses geokimia

yang diketahui menghasilkan pengayaan tersebut, tetapi ada reduksi belerang biologis, dalam suatu
proses yang masih dilakukan pada saat ini oleh prokariota primitif tertentu.
Dalam respirasi sulfat, prokariota mendapat energi dari reduksi sulfat anorganik (SO4) ke hidrogen
sulfida (H2S). Atom hidrogen diperoleh dari

molekul organik yang

dihasilkan

oleh

organisme lain. Sehingga Prokariota ini serupa dengan methanogen, tapi mereka menggunakan SO4
sebagai perantara pengoksidasi (yaitu, penerima elektron) pada tempat CO2.
Pada

awalnya

pengurang sulfat

lingkungan yang kaya H2S. Sebagaimana

mengatur
yang

tahapan
kita

evolusi

fotosintesis, menciptakan

bicarakan

dalam bab 8, bentuk

awal fotosintesis yang memperoleh hidrogen dari H2S menggunakan energi sinar matahari.
Proses fermentasi menggunakan senyawa organik sebagaia kseptor electron
Dengan tidak adanya oksigen, sel-sel yang tidak dapat memanfaatkan penerima elektron alternatif
untuk respirasi harus bergantung secara eksklusif pada glikolisis untuk menghasilkan ATP. Dengan
kondisi

tersebut, elektron

yang

dihasilkan oleh

glikolisis

disumbangkan untuk molekul organik dalam proses yang disebut fermentasi. Proses ini mendaur
ulang NAD+, penerima elektron yang memungkinkan glikolisis untuk berjalan.
Bakteri melakukan lebih dari selusin jenis reaksi fermentasi, sering menggunakan piruvat atau turunan
dari piruvat untuk menerima elektron dari NADH. Molekul organik selain piruvat dan turunannya
dapat digunakan juga; poin penting adalah bahwa proses tersebut memulihkan NAD+ :
molecule organic +NADH melekul organic yang tereduksi +NAD+
Seringkali senyawa organic yang berkurang adalah asam organic seperti asam asetat, asam butirat,
asam propionat, atau asam-laktat atau alkohol.
Fermentasi Etanol
Sel eukariotik hanya mampu melakukan beberapa jenis fermentasi. Dalam satu jenis, yang terjadi
dalam ragi, molekul yang menerima elektron dari NADH berasal dari piruvat, hasil-akhir glikolisis.

Enzim Ragi melepaskan

gugus

terminal CO2

dari

piruvat

melalui

dekarboksilasi,

menghasilkan molekul 2-karbon yang disebut asetaldehida. Pelepasan CO2 menyebabkan roti yang
dibuat dengan ragi mengembang; roti
Asetaldehida ini

dibuat

tanpa ragi (roti beragi)

menerima sepasang elektron dari

NADH,

tidak

mengembang.

menghasilkan

NAD+

dan etanol (etil alkohol) (gambar 7.19).

Jenis khusus dari

fermentasi ini

menarik

perhatian besar manusia, karena

merupakan sumber

etanol pada anggur dan bir. Etanol merupakan produk sampingan dari fermentasi yang sebenarnya
adalah racun

bagi

ragi,

yang

mendekati

membunuh ragi. Menjelaskan mengapa anggur yang

konsentrasi

difermentasi

secara

sekitar 12%, mulai

alami

mengandung

hanya sekitar 12% etanol.

Fermentasi Asam laktat
Kebanyakan

sel-sel

hewan

meregenerasi NAD+

tanpa dekarboksilasi. Sel-sel otot,

misalnya, menggunakan enzim laktat dehydrogenasi untuk mentransfer elektron dari NADH kembali
ke piruvat yang dihasilkan oleh glikolisis. Reaksi ini mengubah piruvat menjadi asam laktat dan
meregenerasi

NAD+

dari

NADH (lihat gambar 7.19). Karena

itu

menutup

lingkaran

metabolisme, memungkinkan glikolisis untuk terus berlanjut selama masih ada glukosa.
Peredaran

darah melepaskan

kelebihan laktat, bentuk terionisasi asam laktat, dari otot, tetapi

ketika pelepasannya tidak dapat mengimbangi produksi,akumulasi asam laktat bercampur

dengan

fungsi otot dan berkontribusi terhadap kelelahan otot.

Review 7.8
Nitrat, sulfur dan CO2 semuanya dipakai sebgai penerima elektron terakhir dalam respirasi anaerob
dari organism yang berbeda-beda. Molekul organic juga dapat menerima elektron dalam reaksi
fermentasi yang menghasilkan NAD+. Reaksi fermentasi menghasilkan senyawa yang berbeda-beda,
termasuk etanol dalam ragi dan asam laktat dalam manusia.

Dalam jenis ekosistem yang bagaimana Kamu harap dapat menemukan respirasi anaerob?

7.10 katabolisme Protein dan Lemak

1. Kenali point dimana protein dan lemak masuk metabolisme energi
2. Jelaskan hubungan antara lintasan kabolik dan anabolic
Sejauh

ini kita

fokus pada respirasi aerobik glukosa, dimana

organisme memperolehnya

dari mencerna karbohidrat atau dari fotosintesis. Molekul organik selain glukosa, khususnya protein
dan lemak, juga merupakan sumber penting energi (gambar 7.20).

Katabolisme protein melepaskan gugus amino

Pertama-tama Protein dipecah menjadi asam amino.Gugus samping yang berisi nitrogen (gugus
amino)

kemudian dilepaskan

dari

setiap asam

amino dalam proses

yang

disebut

deaminasi. Serangkaian reaksi mengubah rantai karbon yang tetap menjadi molekul yang memasuki
glikolisis atau siklus Krebs. Sebagai contoh, alanin diubah menjadi piruvat, glutamate menjadi ketoglutarate (gambar 7.21), dan aspartate menjadi oksaloasetat. Reaksi glikolisis dan siklus Krebs
kemudian

mengekstrak

elektron energi

tinggi

dari molekul-molekul

dan

mendorongnya

untuk membuat ATP.

Katabolisme asam lemak menghasilkan gugusasetil
Lemak dipecah menjadi asam lemak plus gliserol. Panjangnya rantai asam lemak biasanya memiliki
sejumlah

karbon, dan banyak

ikatan

CH

memberikan hasil yang

kaya

energi.

Asam

lemak dioksidasi dalam matriks mitokondria. Enzim melepaskan gugus 2-karbon asetil dari akhir
setiap asam

lemak sampai seluruh

(Gb 7,22). Setiap gugus asetil dikombinasikan

asam lemak dikonversi menjadi kelompok

dengan koenzim

untuk

asetil

membentuk

asetil-

KoA. Proses ini dikenal sebagai oksidasi . Proses ini tergantung pada oksigen, yang menjelaskan
mengapa olahraga erobik membakar lemak, tapi olahraga bukan erobik tidak membakar lemak.
Berapa banyak ATP yang

dihasilkan oleh

katabolisme

asam lemak? Mari kita

bandingkan 6-

karbon asam lemak hipotetis dengan 6-karbon molekul glukosa , yang menghasilkan sekitar 30
molekul ATP dalam sel eukariotik. Dua putaran oksidasi akan mengubah asam lemak menjadi
tiga molekul asetil-KoA. Setiap putaran membutuhkan

satu molekul ATP

untuk

memancing

prosesnya, tetapi juga menghasilkan satu molekul NADH dan satu FADH2. Molekul tersebut bersamasama menghasilkan empat molekul ATP

(dengan

asumsi 2,5 ATPs per NADH, dan 1,5 ATPs per FADH2).
Oksidasi setiap asetil KoA dalam siklus Krebs akhirnya menghasilkan 10 molekul ATP tambahan.
Secara

keseluruhan, kemudian, hasil ATP dari

6-karbon

asam lemak adalah

sekitar:

8 (dari dua putaran oksidasi ) 2 (untuk priming dua putaran) + 30 (dari oksidasi tiga asetilKoAs) = 36 molekul ATP. Oleh

karena itu, respirasi dari 6-karbon

asam

lemak

menghasilkan

20% lebih ATP daripada respirasi glukosa.

Selain itu, asam lemak dengan ukuran seperti itu beratnya akan kurang dari dua pertiga
sebanyak glukosa,sehingga satu
sebanyak

gram asam lemak mengandung lebih dari dua

satu gram glukosa. Anda dapat melihat dari

fakta

ini mengapa

kali
lemak

kilo

kalori

merupakan

molekul penyimpan kelebihan

energi dalam berbagai

jenis hewan. Jika kelebihan

energi yang

disimpan bukan sebagai karbohidrat, seperti pada tumbuhan, tubuh hewan haruslah bertambah besar.
Sejumlah kecil kunci intermediet terhubung dengan jalur metabolik
Jalur Oksidasi molekul makanan berhubungan dalam sejumlah kecil kunci intermediet, seperti
piruvat dan asetil-KoA, menghubungkan pemecahan dari titik awal yang berbeda. Kunci intermediet
ini memungkinkan interkonversi dari

berbagai

jenis molekul,

seperti

gula

dan

asam amino (lihat gambar 7.20).

Sel dapat membuat glukosa, asam amino, dan lemak, seperti yang merek dapatkan dari sumber
eksternal. Mereka menggunakan reaksi yang serupa dengan pemecahan zat-zat ini. Dalam banyak
kasus, jalur bolak-balik bahkan berbagi enzim jika perubahan energi bebas sedikit. Sebagai contoh,
glukoneogenesis,

proses

pembuatan

tiga enzim dari jalur glikolisis. Dengan

glukosa baru,
demikian

menggunakan

banyak

dari

semuanya

glikolisis

kecuali

berjalan maju

atau mundur, tergantung pada konsentrasi dari intermediet-dengan hanya tiga langkah kunci memiliki
enzim yang berbeda untuk arah maju dan mundur.
Asetil-KoA memiliki banyak peran
Banyak proses metabolisme berbeda yang menghasilkan asetil-KoA. Tidak hanya oksidasi piruvat
memproduksinya,

tetapi

kerusakan metabolisme protein, lemak, dan lipid lain juga

menghasilkan asetil-KoA. Memang, hampir semua molekul

mengkatabolize

energi untuk

diubah menjadi asetil-KoA.

Asetil-CoA memiliki peran dalam metabolisme anabolik juga. Unit dari dua karbon yang berasal
dari asetil-KoA yang digunakan untuk membangun rantai hidro karbon dalam asam lemak. AsetilCoA dihasilkan dari berbagai sumber sehingga dapat disalurkan ke dalam sintesis asam lemak atau
ke dalam produksi ATP, tergantung pada kebutuhan energi organisme. Dari dua pilihan ini diambil
tergantung pada tingkat ATP dalam sel.
Ketika tingkat ATP tinggi, jalur oksidatif dihambat, dan asetil-CoA disalurkan menjadi sintesis
asam lemak. Hal

ini menjelaskan

mengapa

(termasuk manusia) menghasilkan cadangan lemak saat

makanan lebih banyak daripada saat kegiatan.

Atau, bila ATP

banyak hewan
mereka mengkonsumsi
tingkat rendah, jalur oksidatif

dirangsang, dan arus asetil-KoA mengalir menjadi energi yang menghasilkan metabolisme oksidatif.
Mempelajari rangkuman hasil 7.9
protein dapat dipecah ke dalam unsure amino acid mereka, yang kemudian di deaminasi dan dapat
memasuki metabolism pada glycolsys atau langkah-langkah yang berbeda dari siklus Kreb.
Lemak adalah dapat dipecah menjadi unit asetil-KoA oleh b-oksidasi dan dimasukkan ke

dalam siklus Krebs. Banyak Jalur metabolik utama dapat digunakan secara terbalik, pada
pembentukan (anabolisme) juga atau mematahkan (katabolisme) makromolekul biologi utama. Kunci
menengah, seperti pruvaa dn acetyl-Coa, berhubungan dengan prses ini.
7.11 Evolusi Metabolisme
1. Jelaskan satu kemungkinan hipotesis pada evolusi metabolisme.
Kami berbicara tentang respirasi selular sebagai rangkaian berkesinambungan dari tahap-tahap. tetapi
penting untuk dicatat bahwa tahap ini berkembang dari waktu ke waktu, dan metabolisme telah
berubah banyak pada saat itu. Kedua proses anabolik dan proses katabolik berkembang bersama satu
sama lain. Kita tidak tahu rincian dari evolusi biokimia, atau urutan penampilan dari prosesproses. Oleh karena itu garis waktu berikut ini didasarkan pada bukti geokimia yang tersedia dan
mewakili hipotesis daripada garis waktu yang ketat.

Bentuk kehidupan awal menurunkan keberadan molekul berdasar (berbasis)

karbon di lingkungan.
Bentuk kehidupan paling awal berbasis karbon molekul terdegradasi hadir di lingkungan
Yang paling bentuk primitif kehidupan diperkirakan telah memperoleh energi kimia dengan
merendahkan, atau meruntuhkan, molekul organik yang dihasilkan abiotik, yaitu molekul yang
mengandung karbon yang dibentuk oleh proses-proses anorganik di Bumi muda.
Kejadian besar pertama dalam evolusi metabolisme adalah asal-usul kemampuan untuk
memanfaatkan energi ikatan kimia. Pada tahap awal, organisme mulai untuk menyimpan energi ini
dalam ikatan ATP.
Evolusi glikolisis juga terjadi di awal
Peristiwa besar kedua dalam evolusi metabolism adalah glikolisis, pemecahan glukosa awal. Karena
protein berevolusi beragam fungsi katalitik, memungkin untuk menangkap sebagian besar dari energi
ikatan kimia dalam molekul organik dengan memecah ikatan kimia dalam serangkaian langkahlangkah. Ini adalah proses kimia yang tampaknya telah tidak berubah selama lebih dari 2 milyar
tahun.
Fotosintesis

Anaerobik

Memungkinkan

Penangkapan

Energi

Cahaya

peristiwa utama ketiga dalam evolusi fotosintesis metabolisme anaerobic adalah fotsintesis
anoxygenis. Pada awal sejarah kehidupan, sebuah cara yang berbeda untuk menghasilkan ATP yang
berevolusi pada beberapa organisme. Alih-alih memperoleh energi untuk sintesis ATP oleh ikatan
kimia reshuffle, seperti dalam glikolisis, organisme ini mengembangkan kemampuan untuk

menggunakan cahaya yang memompa proton keluar dari sel mereka, dan menggunakan gradien
proton yang menghasilkan daya produksi ATP melalui kemiosmosis.
Fotosintesis berkembang dalam ketiadaan oksigen dan bekerja dengan baik tanpa itu. H2S terlarut,
hadir dalam lautan bumi awal di bawah suasana yang bebas dari gas oksigen, dipersiapkan sebagai
sumber atom hidrogen untuk membangun molekul organik. Belerang bebas dihasilkan sebagai produk
sampingan dari reaksi ini.
Fotosintesis Pembentuk Oksigen Menggunakan Sumber Hidrogen Yang Berbeda
Penggantian H2O untuk H2S dalam fotosintesis adalah peristiwa besar keempat dalam sejarah
metabolisme. Fotosintesis pembentuk Oksigen mempekerjakan H2O daripada H2S sebagai sumber
atom hidrogen dan elektron yang terkait.Karena ini menyimpan elektron dari oksigen yang berkurang
bukan dari belerang yang berkurang, ini menghasilkan gas oksigen daripada belerang bebas.
Lebih dari 2 BYA, sel-sel kecil yang mampu membawa fotosintesis pembentuk oksigen, seperti
cyanobacteria, menjadi bentuk kehidupan dominan di Bumi. Gas Oksigen mulai menumpuk di
atmosfer. Ini adalah awal dari sebuah transisi besar yang mengubah kondisi permanen di
Bumi. atmosfer kita sekarang adalah 20,9% oksigen, setiap molekul berasal dari reaksi fotosintesis
pembentuk oksigen.
Pembetulan Nitrogen menyediakan nitrogen organik baru
Nitrogen tersedia dari bahan organik mati, dan dari reaksi kimia yang dihasilkan molekul-molekul
organik asli. Agar kehidupan berkembang sumber nitrogen baru diperlukan. fiksasi Nitrogen
merupakan langkah utama dalam evolusi kelima metabolisme. Protein dan asam nukleat tidak dapat
disintesis dari hasil fotosintesis karena kedua molekul tersebut secara bilologis kekurangan
nitrogen. Mendapat atom nitrogen dari gas N2, sebuah proses yang disebut fiksasi nitrogen,
membutuhkan pemecahan tiga ikatan NN.
Reaksi penting tersebut berkembang dalam atmosfer kaya hidrogen pada awal Bumi, di mana tidak
ada oksigen. Oksigen bertindak sebagai racun pada fiksasi nitrogen, yang hari ini hanya terjadi pada
lingkungan bebas oksigen atau dalam kompartemen bebas oksigen dalam prokariota tertentu.
Respirasi aerobik memanfaatkan oksigen
Respirasi adalah kejadian keenam dan terakhir dalam sejarah metabolisme. Respirasi aerobik
menggunakan jenis pompa proton yang sama sebagaimana fotosintesis dan diduga telah berevolusi
sebagai modifikasi dari mesin fotosintesis dasar.

Ahli biologi berpikir bahwa kemampuan untuk melakukan fotosintesis tanpa H 2S pertama kali
berevolusi pada bakteri nonsulfur ungu, yang memperoleh hidrogen dari senyawa organik sebagai
gantinya. Hal itu mungkin tak terelakkan bahwa di antara keturunan dari bakteri fotosintetik respiring,
beberapa akhirnya akan lakukan tanpa fotosintesis sepenuhnya, hidup dari hanya pada energi dan
elektron yang berasal dari pemecahan molekul organik.Mitokondria di semua sel eukariotik dianggap
keturunan dari bakteri ini.
Proses kompleks metabolisme aerobik dikembangkan dari waktu ke waktu secara geologi, sebagai
seleksi alam yang disukai organisme dengan metode yang lebih efisien untuk memperoleh energi dari
molekul organik. Proses fotosintesis, seperti yang kamu lihat di bagian penutup, juga telah
dikembangkan dari waktu ke waktu, dan munculnya fotosintesis mengubah kehidupan di bumi
selamanya. Bab berikutnya membahas fotosintesis secara rinci.
Review 7.10
TOnggak utama dalam evolusi metabolisme termasuk jalur evolusi untuk mengekstrak energi dari
senyawa organik, jalur fotosintesis, dan jalur fiksasi nitrogen. Fotosintesis dimulai sebagai proses
tanpa oksigen yang kemudian berkembang menghasilkan oksigen, sehingga memungkinkan evolusi
dari metabolisme aerob.

Bukti apa yang bias kamu ambil dalam hipotesis evolusi metabolisme?