PENDAHULUAN

Radiasi tidak hanya sebagai sumber energy essensial untuk tanaman tapi
juga sebagai singal penting dengan peran kunci pada perkembangan tanaman,
morfogenesis, biosintesis komponen-komponen sel, dan ekspresi gen melalui
siklus hidup tanaman. Radiasi pada perbedaan daerah spectrum, mengaktivasi
fotoreseptor yang berbeda yang menginduksi penyusunan gen, mengindikasikan
adanya penggunaan signaling bersama (Lin, 2002; Huch-Thlier et al., 2016).
Banyak proses (seperti: fotosintesis, fotomorfogenesis, germinasi, pembungaan,
akumulasi biomassa, dan sintesis fitokimia) bisa dikontrol dan dioptimalkan oleh
modulasi gelombang cahaya (Moe et al., 2006; Massa et al., 2008; Pinho, 2008;
Yeh and Chung, 2009; Vnninen et al., 2010). Sebagai contoh, telah dibuktikan
bahwa cahaya merah jauh mempunyai fungsi yang sangat penting dalam
perkembangan apparatus fotosintesis dan mempengaruhi morfogenesis dengan
transformasi induksi cahaya dari system fitokrom (Urbonaviciute et al., 2007).
Cahaya biru ikut turut campur dalam biosintesis klorofil, pembukaan
stomata dan fotomorfogenesis (Heo et al, 2002; Urbonaviciute et al, 2007).
Penambahan cahaya hijau memiliki efek positif pada tanaman, seperti dapat
menembus dedaunan dan tajuk lebih dalam daripada cahaya biru dan merah,
dengan demikian, berpotensi meningkatkan pertumbuhan tanaman dengan
menstimulasi asimilasi karbon di bagian bawah kanopi (Yorio et al., 2001; Kim et
al, 2004a; Terashima et al, 2005).
Kadar aktivitas antioksidan, fenolik, vitamin, flavonoid, antosianin, tannin,
dan metabolit sekunder lainnya mungkin saja dipengaruhi dengan memodifikasi
proporsi panjang gelombang yang dipilih (Tegelberg et al., 2004; Wu et al, 2007;..
Pallozzi et al, 2013a;. Taulavuoria et al, 2016). Biosintesis Biogenic Volatile
Organic Compound (BVOC) dan emisinya memiliki hubungan tertentu baik
secara fisiologis dan lingkungan Secara khusus, isoprene adalah senyawa volatile
isoprenoid yang paling melimpah di bumi dibentuk oleh senyawa antara reaksi
cahaya yang memasuki lintasan methyl-eritrythol phosphate (MEP) (Sharkey dan
Yeh, 2001). Umumnya, emisi dari isoprene merespon terhadap cahaya seperti
pada fotosintesis, tetapi tampaknya emisi isoprene maksimal pada intensistas
cahaya yang lebih tinggi daripada fotosintesis yang alasannya belum diketahui
(Harley et al, 1994; Monson et al., 1995; Sharkey dan Loreto, 1993; Pallozzi et al,
2013b). Adapun dampak dari kualitas cahaya, dalam penelitian sebelumnya
menunjukkan bahwa isoprene diemisikan pada kadar yang sama dibawah cahaya
putih dan merah (Tennessen et al., 1994), hal ini mencerminkan respon yang sama
pada fotosintesis. Cahaya biru diketahi memberika efek negative terhadap
fotosintesis (Evans, 1987), meskipun menyebabkan pembukaan stomata, cahaya
biru juga menginduksi posisi susunan klorofil dalam proses light avoidance
dalam sel, yang mana mereduksi efesiensi fotokimia dan juga menurunkan
konduktansi mesofil terhadap difusi CO2 (Loreto et al, 2009; Pallozzi et al,
2013b).
Peneliti berhipotesis bahwa, pada saat tanaman diberi pencahayaan
terhadap cahaya biru (Loreto et al.,2009; Pallozzi et al., 2013b), pertumbuhan
tambahan dibawah cahaya yang diperkaya dengan komponen biru dan hijau
mereduksi emisi isoprene, dan memproduksi banyak efek lain pada pertumbuhan
tanaman, anatomi, dan produktivitas primer, meskipun tidak adanya stress
lingkungan. Untuk mengetest hipotesis ini, peneliti menganalisis respon dari 2
tanaman, dikategorikan dari tingkah laku ekologi dan komposisi dari isoprenoid
volatile yang berbeda, yaitu herbaceous pengemisi monoterpene (Solanum
lycopersicum L.) dan sebuah pohon pengemisi isoprene (Platanus orientalis L.)
terhadap kualtas spectrum cahaya yang berbeda, menggunakan cahaya putih
dengan teknologi LED. Tiga kondisi pencayahaan terdiri dari: (WL), biru-merah
(RB), dan merah hijau biru (RED).
TUJUAN
Mengetahui pengaruh kualitas cahaya terhadap pertumbuhan, fotosintesis,
anatomi daun, dan emisi volatile isoprenoid pada tanaman tomat dan tanaman
oriental plane.
METODE PENELITIAN
Alat, Bahan, dan Kondisi Pertumbuhan
Benih dari tomat dan oriental plane di kecambahkan di pot yang berukuran 3
L, lalu pot tesebut diisikan tanah. Tanaman ditanam di sebuah ruangan yang
dimodifikasi dibawah 3 perlakuan cahaya yang berbeda, RGB (merah 33%, hijau
33 %, biru 33%) Lampu LED RB (merah 66%, Biru 33 %) Lampu LEDWL
(cahaya putih, sebagai kontrol) Fluorescent tubes (Lumilux Osram Germany).
Komposisi spectrum diukur dengan alat spectroaudiometer SR-3000A pada
resolusi 10 nm. Photon flux pada tiap perlakuan sama yaitu 200 mol foton m-2 s-1.
Analisis Pengambilan Biomassa Tanaman Dan Sifat Fungsional Daun
Pada akhir penelitian (sekitar 2 dan 5 bulan setelah penanaman tomat dan
oriental plane) bobot kering tanaman dihitung dengan memanen daun dan batang
secara terpisah dari 5 tanaman yang berbeda pada setiap perlakuan. Bobot kering
ditimbang setelah dioven dengan suhu 70 C selama 48 Jam. Tinggi tanaman dan
sifat fungsional daun juga dihitung pada akhir penelitian. Perhitungan luas daun
(LD), Luas Spesifik Daun (LSD), dan Bobot Kering Daun (BKD) diambil dari
daun ke 4 dari apex pada tiap spesies. Luas Daun di cek dengan program image J.
45, Luas spesifik daun (cm-2 g-1) dihitung dengan rasio, LD/BKD, Leaf dry Matter
Content (mg g-1) dihitung dengan rasio BKD/BBD.
Perhitungan Pertukaran Gas Dan Pendaran Klorofil a
Pertukaran CO2 dan uap air dihitung dengan alat portable leaf gas
exchange system (LCpro+. ADC BioScientific, UK). Asimilasi bersih CO 2 (A) dan
respirasi gelap (Rd) dihitung ketika parameter pertukaran gas telah siap pada daun
yang diberi cahaya dan tidak diberi cahaya. Sesaat setelah perhitungan pertukaran
gas, pendaran klorofil diukur dengan Fluorensce Monitoring System (FMS,
Hansatech Instruments, Kings Lynn). Daun diadaptasikan ditempat yang tidak
ada cahaya selama 20 menit untuk penentuan minimum (F o) dan maksimum (Fm)
fluorescence. Perhitungan quantum yield dari PS II adalah (Fm Fo)/Fm. Lalu
daun kembali diadaptasikan terhadap PPFD sebesar 500 mol m -2 s-1 dan
dijenuhkan selama 0.8 s dengan >6000 mol m-2 s-1 untuk menentukan maksimum
(Fm) dan steady state (Fs) fluorescence di kondisi bercahaya. Cara perhitungan
quantum yield Genty et al. (1989) adalah PSII = Fm Fs) / FmPerhitungan NPQ
perhitungannya sebagai berikut (Bilger dan Bjorkman, 1991) NPQ = (Fm-Fm)/Fm
Konduktansi mesofil terhadap difusi CO2, kebalikan dari resistansi total
yang ditemui CO2 melewati mesofil daun, dihitung dengan mengkombinasikan
pendaran dan perhitungan pertukaran gas dengan metode variable J.
Analisis Emisi BVOC
Perhitungan analisis emisi BVOC menggunakan daun yang sama pada saat
perhitungan fotosintesis dan pendaran. Perhitungan analisis emisi BVOC
menggunakan daun yang sama pada saat perhitungan fotosintesis dan
fluorescence. Menggunakan metode GC-MS (Gas Chromatography Mass
Spectrometry).
Perhitungan konsentrasi tiap senyawa volatile dihitung dengan
perbandingan puncak pada tiap waktu retensi dari puncak awal hingga puncak
akhir dengan standard larutan gas. Senyawa yang dihasilkan diidentifikasi dengan
GC-MS software.
Persiapan Sampel untuk Pengamatan Mikroskop dan Analisis Gambar
Digital
Daun yang sama pada saat perhitungan pertukaran gas, pendaran klorofil, dan
sampel BVOC dicampurkan ke dalam larutan, 40% formaldehyde, Asam glacial
asetat dan 50% ethonel. Dengan perbandingan volume 5: 5: 90, untuk analisis
anatomi daun. Setiap daun dibagi menjadi 2 bagian, satu untuk analisis sifat
stomata pada bagian epidermis bawah, dan yang lainnya disiapkan untuk
ketebalan daun. Daun diamati dibawah mikroskop epi fluorescence (BX60,
Olympus Hamburg, Germany) lalu dianalisis dengan software imaging yaitu
AnalySIS 5.0
Pada setiap gambar permukaan helaian daun, diambil secara acak 15
stomata. Stomata tersebut akan diukur ukurannya, dengan mengukur panjang dan
lebar dari sel penjaga dan mengukur luas permukaannya dengan rumus luas
permukaan lingkaran. Frekuensi stomata (SF) dihitung dengan jumlah stomata /
unit luas permukaan (mm2) dan luas total stomata (TSA) dengan mengkalikan SF
dan SS.
Ketebalan helaian daun diukur dari 5 bagian dari satu daun. Ruang
interseluler dihitung dari 4 bagian dalam helaian daun. Permukaan mesofil yang
menghadap ruang interseluler per luas unit daun (Smes) dan permukaan kloroplast
yang menghadap ruang interseluler per luas unit daun (Sc) dihitung juga dari 4
bagian dalam helaian daun berdasarkan metode Oguchi et al (2003) dan De Micco
et al. (2011).
HASIL
Pertumbuhan Tanaman dan Sifat Fungsional Daun
Pertumbuhan dibawah kualitas cahaya yang berbeda memberikan efek
yang berbeda terhadap respon tanaman tomat dan pohon plantus. Di tomat, cahaya
RGB dan RB menurunkan panjang batang daripada cahaya WL (Gambar 1A).
Sedangkan pada pohon plantus yang mempengaruhi panjang batang hanya cahaya
RGB sedangkan tidak efek dari cahaya RB pada panjang batang dibandingkan
dengan perlakuan WL (Gambar 1B). Akumulasi biomassa (daun dan batang) dari
tanaman tomat lebih rendah pada RGB dan RB daripada di perlakuan WL
(Gambar 1C). Pada tanaman oriental plane, terjadi perbedaan yang signifikan
pada bobot kering batang di perlakuan RGB dibandingkan dengan perlakuan RB
dan WL dan bobot kering daun diantara perlakuan RGB dan RB (Gambar 1D).

Gambar 1. Pengaruh kualitas cahaya terhadap Tinggi Tanaman (A, B), Luas Daun
(E,F), Luas Spesifik Daun (G,H) dan Leaf Dry Matter Content (I,J)
dari tanaman Tomat (Panel Kiri) dan oriental plane (panel kanan). Hasil
merupakan rata-rata dari 5 ulangan. Huruf yang berbeda menunjukkan
perbedaan yang nyata dengan uji Duncan dan One Way Anova (P <
0.05).
Pertukaran Gas dan Perhitungan Fluorescence
Di tanaman tomat, A meningkat secara signifikan pada perlakuan RGB dan
RB dibandingkan dengan perlakuan WL (Gambar 1). gs dan gm cenderung
memiliki pola yang sama, nilainya lebih besar pada perlakuan RGB dan RB
dibandingkan perlakuan WL (Gambar 2C dan 2E).
Pada tanaman oriental plane A dan gm tidak dipengaruhi oleh perlakuan
cahaya, sedangkan gs menunjukan respon positif terhadap RGB dan RB,
meskipun hanya menunjukan perbedaan yang signifikan pada perlakuan RB dan
WL (Gambar 2F). Pola yang berbeda dari A dan pembatasan difusi terhadap
fotosintesis menghasilkan peningkatan Ci dan Cc di perlakuan RGB dan RB pada
kedua tanaman (Gambar 9 dan 10).

Gambar 2. Pengaruh kualitas cahaya terhadap Tinggi Tanaman (A, B), Luas Daun
(E,F), Luas Spesifik Daun (G,H) dan Leaf Dry Matter Content (I,J)
dari tanaman Tomat (Panel Kiri) dan oriental plane (panel kanan). Hasil
merupakan rata-rata dari 5 ulangan. Huruf yang berbeda menunjukkan
perbedaan yang nyata dengan uji Duncan dan One Way Anova (P <
0.05).
Pada tanaman tomat PSII lebih rendah pada perlakuan RBG daripada
perlakuan RB dan WL (Gambar 3A), meskipun perbedaan yang signifikan
terdapat pada RGB dan RB. Secara konsisten, tanaman RGB menunjukkan
pengaruh nilai NPQ yang lebih tinggi daripada RB dan WL (Gambar 3C). Di
tanaman oriental plane PSII tidak dipengaruhi oleh pengaruh cahaya, ketika
tanaman RGb dan RB menunjukan nilai NPQ yang lebih tinggi daripada di
perlakuan WL (Gambar 3D).
Gambar 3. Pengaruh kualitas cahaya terhadap Quantum Yield PSII (A, B), dan
NPQ (C,D) dari tanaman Tomat (Panel Kiri) dan oriental plane
(panel kanan). Hasil merupakan rata-rata dari 5 ulangan. Huruf yang
berbeda menunjukkan perbedaan yang nyata dengan uji Duncan dan
One Way Anova (P < 0.05).

Anatomi Daun
 Pertumbuhan dibawah cahaya LED yang berbeda tidak memberikan
pengaruh secara umum terhadap struktur helaian daun pada kedua tanaman

(Gambar 13, 14, dan 15). Akan tetapi, kuantitas anatomi menunjukkan pengaruh
signifikan terhadap perlakuan yang berbeda (Tabel 1). Pada tanaman tomat
menunjukkan penurunan LT secara signifikan pada daun di perlakuan RGB dan
RB (Gambar 14B dan 15C) dibandingkan perlakuan WL (Gambar 13A), dengan
nilai yang paling rendah pada perlakuan RGB. Menariknya, daun yang tumbuh
pada perlakuan RB menunjukkan struktur mesofil yang lebih padat dicirikan
dengan menurunnya volume dari ruang interseluler (Tabel 1). Faktanya pada
kedua tanaman Smes dan Sc tidak berpengaruh signifikan. Tanaman tomat dengan
perlakuan RB menunjukan ukuran stomata yang lebih besar secara signifikan,
dibandingkan WL dan RGB; ukuran stomata yang besar ini tidak diiringi oleh
kenaikan jumlah total stomata (Tabel 1).Pada tanaman oriental plane, pola yang
berlawan ditemukan, LT lebih besar secara siginifikan di perlakuan RGB dan RB
(Gambar 14E dan 15F), daripada di perlakuan WL (Gambar 13B). Tidak ada
perbedaan yang signifikan pada PIS, Smes, dan SC. Ukuran stomata menujukkan
peningkatan di perlakuan RB dibandingkan pada perlakuan WL. Namun,
perlakuan RGB dan WL tidak menunjukan pengaruh yang siginifikan pada ukuran
stomatanya, sedangkan jumlah total stomata meningkat pada perlakuan RGB dan
RB (Tabel 1).

Gambar 4. Penampang melintang dari tanaman tomat (A-C) dan tanaman oriental
plane yang dipengaruhi perlakuan WL (A-D), RGB (B-E), dan RB
(C,F). Gambar garis = 100m.
Tabel 1. Sifat Kuatitatif Anatomi Daun di S. lycopersicum dan P. orientalis pada
perlakuan WL, RGB dan RB. Huruf yang berbeda menunjukkan
perbedaan yang nyata dengan Uji Duncan (P < 0.05)
WL RGB RB
S. lycopersicum
LT (m) 234 7.1a 1233.3b 1696.8c
PIS (%) 33.02.95a 19.52.52b 30.33.26a
2 -2 a a
Smes (m m ) 0.080.004 0.00750.006 0.0820.004a
2 -2 a a
Sc (m m ) 0.0710.004 0.0670.005 0.0750.004a
Sc/Smes 0.8810.013a 0.8950.009a 0.9110.01a
SS (m2) 1536.1a 1454.7a 1714.4b
TSA (m2/ mm2) 443333282a 317782572b 435122817a

P. orientalis
LT (m) 1323.6a 1572.6b 1703.2c
PIS (%) 40.82.22a 37.51.57a 38.21.50a
Smes (m2 m-2) 0.0820.005a 0.0870.005a 0.0820.004a
Sc (m2 m-2) 0.0730.005a 0.0790.004a 0.0770.003a
Sc/Smes 0.8950.011a 0.9010.010a 0.9220.012a
SS (m2) 2847.0a 3006.8a 34010.5b
TSA (m2/ mm2) 392063474a 499032962b 557643088b

Emisi Isoprenoid
Dibandingkan dengan perlakuan WL, perlakuan RGB dan RB menunjukan
pengaruh yang signifikan terhadap emisi monoterpene di daun tomat. Pada
tanaman oriental plane emisi isoprene tertinggi pada perlakuan WL (14 nmol m -2
s-1), sedangkan emisi isoprenenya menurun pada perlakuan RGB dan RB (Gambar
6).
Selain itu, komposisi dari monoterpene pada tanaman tomat juga
dipengaruhi oleh kualitas cahaya, yang mana -phellandrene lebih rendah secara
signifikan pada perlakuan RGB dan RB. Sebaliknya, jumlah dari -pinene dan -
terpinene lebih besar pada perlakuan RGB dan RB (Gambar 5). Apabila
dibandingkan antar perlakuan RGB dan RB ditemukan bahwa proporsi dari emisi
monoterpenenya berbeda. -Phellandrene dan -pinene tereduksi di RGB, ketika
perlakuan RB mereduksi emisi dari -phellandrene dan -terpinen.

Gambar 5. Pengaruh kualitas cahaya terhadap jumlah dari emisi monoterpene

tanaman tomat.
Gambar 6. Pengaruh kualitas cahaya terhadap jumlah dari emisi isoprenoid
tanaman oriental plane. Huruf yang berbeda menunjukkan perbedaan
yang nyata dengan uji Duncan dan One Way Anova (P < 0.05).