4.

Pemodelan embriogenesis somatik melibatkan auksin, NO, Hb dan kematian sel

terprogram
Pada tahap ini, bukti eksperimental terhadap embriogenesis somatik
menunjukkan ketidakmungkinan untuk menggambarkan proses salah satu
mekanisme tunggal atau, setidaknya, menggambarkan, mendefinisikan tahap yang
konsisten di spesies. Auksin dan transportasi auksin merupakan komponen penting
dari embriogenesis somatik pada Arabidopsis, dengan kematian sel terprogram
memiliki peran yang kurang jelas. Dalam sistem lain, auksin, transportasi auksin
dan kematian sel terprogram memiliki peran yang signifikan pada prosesnya. NO
juga dapat bertindak sebagai faktor sinyal pada mediasi auksin, selain fungsinya
dalam kematian sel terprogram. Keterlibatan NO di dua tempat dapat menjelaskan
efeknya pada embriogenesis somatik. Di laboratorium, Arabidopsis dan jagung, dan
tanaman lain menunjukkan bahwa tanaman Hbs juga berfungsi mengganggu proses
mediasi NO.
Dari segi gen hemoglobin, dilakukan pemeriksaan daerah promotor Hb pada
berbagai spesies. Elemen di daerah promotor kelas 1 dan kelas 2 Hbs dari
Arabidopsis, jagung dan beras secara skematis disajikan dalam Gambar 1. Lima
homolog HB1 telah diidentifikasi untuk spesies ini dengan daerah promotor putatif.
Auksin, sitokinin dan asam absisat semua efektor dikenal sebagai embryogenesis
somatik dan elemen promotor relatif terhadap tiga hormon yang ada dalam Hb.
Sitokinin, elemen respon sitokinin dan elemen promotor asam absisat dapat
diidentifikasi di kedua kelas Hbs pada semua spesies. Selain itu, ada banyak elemen
responsif cahaya di setiap daerah promoter. Pemeriksaan elemen respon auksin
memberikan beberapa perbedaan yang menarik di antara spesies. Kurangnya unsur
promotor auksin di salah satu dari dua gen Arabidopsis merupakan keadaan yang
sangat penting. Variasi adanya elemen respon auksin untuk Hbs monokotil
merupakan indikator signifikan bahwa hemoglobin memiliki fungsi sel tertentu,
respon dengan cara yang berbeda untuk sel dan gangguan lingkungan.
Daerah promotor dari Hbs dari Arabidopsis, jagung dan beras. HB1 dan HB2
menunjuk Kelas 1 dan Kelas 2 hemoglobin dari Arabidopsis. Hb1-1 dan Hb1-2
menunjukkan Kelas 1 homolog gen hemoglobin pada jagung dan beras. Daerah
promotor gen mengandung elemen yang merespon gangguan lingkungan atau
hormon tertentu jika sel selain berwarna putih. Arabidopsis thaliana (At); Zea mays
(Zm); Oryza sativa (Os); MEJA (metil jasmonat); GA (asam giberelat); CK / ARR1,
sitokinin / sitokinin elemen respon; ABA (asam absisat).
Reseptor metil jasmonat pada jagung dan Arabidopsis mungkin memiliki
hubungan karena adanya efek dari asam jasmonat pada ekspresi MYC2. Stres
anaerobik dan PCD sangat erat kaitannya. Elemen terkait kekurangan oksigen dapat
ditemukan di daerah promotor semua gen pengecualian pada Hbs Arabidopsis.
Arabidopsis juga tidak memiliki promotor yang mengontrol respon suhu rendah
yang ada dalam spesies lain. Pengamatan ini jelas memerlukan verifikasi
eksperimental dan kurangnya elemen promotor tidak menghilangkan kemungkinan
adanya rute tidak langsung yang mencapai peningkatan dari hemoglobin tertentu.
Perlakuan jaringan kalus Arabidopsis dengan 2,4-D, misalnya, menghasilkan
peningkatan yang signifikan dalam ekspresi HB2.
Namun, saat diidentifikasi tidak ada unsur promotor untuk auksin pada gen
Arabidopsis. Ekstrapolasi hasil pada Arabidopsis ke spesies lain perlu dilakukan
dengan hati-hati. Penjelasan lebih rinci dan perbandingan daerah promotor Hbs dari
jagung disajikan pada Gambar 2. Daerah promotor Hb 1-2 kekurangan respon
auksin, seperti daerah promotor HB2 pada Arabidopsis. Penekanan ekspresi HB2
memiliki efek dalam meningkatkan pembentukan embrio somatik pada
Arabidopsis. Selain itu, juga memiliki bukti bahwa penekanan Hb 1-2 terlibat
dalam kematian sel terprogram yang spesifik dalam jaringan jagung.
 Adanya hipotesis tentang bagaimana tanaman Hbs dapat mempengaruhi
embriogenesis somatik dan kematian sel terprogram melalui modulasi NO
disajikan pada Gambar 3. Kompetensi embriogenik dicapai dengan menginkubasi
jaringan kalus dalam auksin, biasanya dengan 2,4-D, selama periode induksi. NO
dalam sel diinduksi, mencegah sintesis jasmonat, memungkinkan sintesis MYC2,
mencegah biosintesis IAA dalam jaringan. Pada saat yang sama, Hb menghilangkan
NO dalam sel suspensor, mencegah peristiwa inisiasi rantai yang mengakibatkan
PCD. Pembentukan blok MYC2 ini untuk mengatasi penghambatan IAA
biosintesis, mengurangi kebutuhan auksin eksternal yang mencapai kompetensi
embriogenik. Demikian pula, penghapusan Hb dari sel-sel suspensor meningkatkan
NO seluler, inisiasi PCD, menghancurkan suspensor dan memudahkan embrio
berkembang dari sel-sel yang kompeten.

15 tahun pertama penelitian berurusan dengan latar belakang Hbs, reaksi

metabolisme dan peran fungsional. Dengan penekanan pada tingkat sel, ada
kesempatan untuk memperluas pengetahuan tentang bagaimana molekul-molekul
ini berfungsi dalam pengembangan, diferensiasi, amputasi dan respons terhadap
stres biotik dan abiotik. Kematian sel / tingkat kelangsungan hidup mungkin
dikendalikan oleh Hbs yang menjadi faktor regulasi selama reproduksi tanaman
yang mempengaruhi embrio dan produksi benih dan akhirnya produktivitas
tanaman.