Hayati, Dessmber 2001, hin, 91-97 ISSN 0854.8587 Morfologi dan Kandungan Karbohidrat Kelenjar Aksesoris Organ Reproduksi Tikus Jantan pada Umur Sebelum dan Setelah Pubertas Morphology and Complex Carbohydrate Content of the Male Sex Accessory Glands of Rat at Pre- and Post-Pubertal Age KUSDIANTORO MOHAMA) , SAVITRI NOVELINA, | KETUT MUDITE ADNYANE, SRIHADI AGUNGPRIYONO Bogian Anatomi, FKH, Insitut Pertanian Bogor, Kampus Darmage, Bogor 16680 Tel. +62-251-421823, E-mail: anajkh@bogorwasantara.netid Diterima 1 Feb 2001/Disetujui3 September 2001 Differential morphology and secretory function of the male sex accessory glands of rat at pre- (2 and 4 weeks) and post- (16 weeks) pubertal age was studied at light microscopic level. General morphology was examined by using standard histo logical precedure thematoksilin-cosin, HE staining) and secretory function was examined by using pericdie acid Sei (PAS) and alcian blue (AB) pl! 25 staining for determining the neutral and acid carbohydrates content respectively. The general ‘morphology of seminal yesiele and prostate (ventral lobes) glands exhibited different between pre- and post-pubertal ages, bbut the general morphology of the bulbourethral gland was similar in all age examined except in size of the gland. The “Aistribution of complex carbohydrates in the seminsl vesicle, prostate and bulbourctlral glands were different depend on age ‘maturity. Inthe seninal vesicle, the neutral and acid carbohydrate were found at post-pubertal age with low concentration. I the prostate, the neutral carbohydrate was found at pre-pubertal after 4 weeks) age with moderate concentration and al pest-pubectal age with high concentration, but the acid carbohydrate was not found in all age exas gland, the neutral and acid carbohydrates were found in all age examined with vary moderate and high concentration. These Findings exhibited that the development of morphology and secretory function of the seminal vesicle and prostate glands were related with the puberty, but the development of morphology and secretory function of the bulbourethral gland earller than Vol. 8, No. the puberty. PENDAHULUAN Untuk melakukan fungsinya, organ reproduksi hewan jantan dilengkapi dengan seperangkat kelenjar aksesoris yang, terdin atas kelenjar yesikulanis, prostat, dan bulbouretralis, Bentuk, ukuran, dan keberadaan kelenjar-kelenjar int bervariasi bergentung pada jenis hewan. Pada tikus, selain kelenjar utama tersebut, terdapat kelenjar koagulasi yang melekat pada kelenjar vesikularis. Selain iu, kelenjar prostat tikus memiliki Jobus dorsal, lateral, daa ventral (Jesik er al 1982), Kelenjar aksesoris berperan penting pada proses reproduksi. Kelenjar ini menghasilkan sekreta yang merupakan bagian dari plasma semen, berfungsi sebagai nutrisi dan media transpor bagi spermatczoa, perlindungan terhalap berbagai kuman infeksi, pembilas saluran uretea terhadap sisa-sisa urin, dan berperan dalam proses netralisasi pH saluran reproduks; jantan dan beta sebelum dilewatl sper- ‘matozoa. Pada beberapa hewan laboratorium, sepert tkus dan mencit, sekreta kelenjar aksesoris ini membenttk sumbat va- gina (Baker 1979, Hogan et al. 1985) serta mempengaruhi motilitas spermatozoa dan fertilitas setelah kopulasi (Carbaliada & Esponda 1992, Sofikitis er al, 1992, Suzuki et al. 1994), lis uti Kvespondeasi Karbohidrat kompleks merupakan salah satu Komponen tama yang dihasilkan oleh sel-selepitel Kelenjar aksesoris. Menuut Branco’t (1967) karbohidrat kompleks terbagi dua, yaitu kaxbohidrat netral dan karbohidrat asam. Centoh dari Karbonicrat netral ialan glikogen, glikolipid, can amilase; sedangkan contoh dar kacbohidratasam ialah asam hialuronat, kondroitin sulfat, hialurosulfat, mukoitinsulfat, dan sialomusin, Sebaran kandungan karbohidrat kompleks pada kelenjar aksesoris telah dilsporkan pada manusia (Ostrowski et al. 1976, Sirigu et al. 1993), tikus (Tsukise et al. 1979, ‘Tyukise & Yamada 1981, 1982), kambing (Tsukise & Yamada 1984), tabi (Tsukise & Yamada 1990), marmot (Chan & ‘Wong 1991), dan dombs (Dewi 2000), Sebacan kandungan arbohicrat ini setain dapat menunjukan jenis kerbohidrat yang disekresikan. juga dapat memunjukkan implikasifisiolopi seperti fase sintesis, derajat kematangan, proses diferensiasi, interaksi antarsel, sera perkembangan dari fungsi Keleajar kelenjar versebut, Pembertusan can perkembangan kelenjar eksesoris or- {gan reproduksi janian, baik morfologi maupun fisiologinya, diatur sepenubnya oleh hormon testosteron, Produksi hormon testosteron terkait erat dengan perkembangan testis dan umur puberias hewan. Tyjuan penelitian ini mengetahui apakeh perkembangan morfologi dan fungsi sekresi ketiga kelenjar aksesoris tersebut sejalan dengan perkembangan westis dan92 MOHAMAD Er al. ‘umur pubertas. Tujuan ini dapat dicapai dengan melihat perubshan morfologi dan sebaran kandungan karbohidrat kkompleks pada kelenjar aksesoris dari hewan yang belumdan {clahi mengalami pubertas. Kandungan kerbohidrat kompleks ‘int Gapat menunjukkan kelenjat tersebut sudah aktif atau belum mensekresikan sekretanya. BAHAN DAN METODE Hewan Percobaan, Peaélitian ini menggunakan hewan percobaan tikus albino jantan galur DDY berumur 2 minggu (19.2-198 g) dan 4 minggu (309-354 g) untus kelompok tikus yang belum pubertas serta umur 16 minggu (220.1- 258.2 ) untuk kelompok tikus yang telsh puherias, masing- ‘masing sobanyak lima chor. Preparasi Jariagan. Hewan dibius dengan eter sampai pingsan dan dikorbankan dengan cara dis!ocatio cervicais: Setelah pembuksan rongga peru, organ reproduksi diambil dan difiksasi dalam larutan Bouin (asam pikrat Jenuh:formalincasar asetat glasial = 15:5:1) selama 24 jam. Setelah itu, kelenjar vesikularis, prostat(lobus ventral) dan bulbouretralis diproses uctuk penanaman jaringan dalam porafin, Blok parafin disayar menggunakan mikrotom dengan etebalan 5 jam, dilektkan pada kaca objek, dan dikeringkan dalam inkubator 40°C selarra satu malam, Saystan direhidrasi dan diwarnai dengon hematoksilin-cosin (HE) untuk pengamatan morfologi umum dan pewarnaan periodic acid Schiff (PAS) untuk pengamatan kandungen karbohigrat netral sorta perwarnaan alee blue (AB) pl12.5 untuk pengamatan kaundungan karbohidrat asam. Sejalan dengan itu, untuk pengamatan spermatogenesis yang dapat meaunjukkan sta- tus reproduksi sertapenezuhan umur pubertas,jaringan testis diambil dan diproses dengan cara yang sams dan diwarnai dengan HE. Pengamatan. Pengamstaa dan pengambilan foto dilakukan dengan mikroskep cahaya yang éilengkapi dengen slat fotografi, Analisis kandungan karbobidrat neva dan asam dilakukan secara kualitatif dengan melinat sebaran dan intensitas wama dari reaksi positif deagan menggunakan preparat kontrol (positif dan negatif). Reaksi positif dengan intensitas warna yang kuat (+++) menunjukkan konsentrasi Jeualtotf tinggi. intensitas warns sedang (++) menunjubkan onsenteasi uslitatif sedang, intensitas warna lemah Rayati (4) menunjukkan konsentasi kualitaif rendah, dam resksi negatif () menunjukkan tidak terdapat karbobidrat pads jovingan yang diamati stay jringan tidak scdang dalam fase aki HASIL Morfologi Tubuli Semiferi. Testis tikus pada umur sebelum dan setelah pubertas menunjukkan perbedaan morfologi dan tahap perkembangan dari spermatogenesis ‘Tubuli semifer testis tikus umur 2 minggu belum berlumen dan belum menunjukkan spermatositogenesis (Gambsr La), ‘Tabuli seminiferitikusummur 4 minggu juga belam berlumen, tetapi spermatositogenesis mulai berlangsung meskipan belura sempuma yang ditunjukkan oleh terbentuknya spermatosit primer tanpa adanya spermatid (Gambar 1b).Paxtatikus umur 16 minggu tubuli seminiferi telah berlumen dan spermatositogenesis maupun spermiogenesis telah berlangsung sempurna, Kesempurnaan spermatogenesis ini ditandai dengan terbertuknya spermatid maupun spermato- 20a (Gambar 1c) dan sel-selepitel tuboli serninferinya telah rmengalami siklus Morfologi dan Kandungan Karbohidrat Kelenjar Aksesoris, Morfologi dan sebaran kendungan karbohidrat kelenjer aksesoris berbeda antarkelenjar dan antarumur. Aktivitas sekresi terlihat lebih awal pada kelenjar bulbouretralis pada urmur 2 rringgu, kemmudian kelenjar prostat pada umur 4 minggu sedangkan kelenjar vesikularis belurm rmenunjukkan aktivitas sekresi pada umur tersebut (Gambae 2), Pada umor setelah pubertas, semua Kelenjar menunjukkan aktivites sekrest dengan sebaraa kandungen karbohidrat yang berbeda di amtara ketiga Kelenjar tersebut (Gambar 3) Pertedaan sebaran kandungan karbohidrat kompleks secara kualtatif pada ketiga kelenjar pada uur sebelum dan setclah pubertas selengkepnya dapat dilihat pada Tabel 1 Morfologi dan sebaran kandungan karbohidrat Kelenjar Vesikularis berbeda aniare umur sebelum dan setelah puber- tas. Pada umur 2 dan 4 minggu, sel-sel epitel belum aktit, berbentuk kabus, dan dinding kelenjar belum menenjukkan lipatan mukoss yang berart, Pada umur 16 minggu. sel-sel epitel kelenjar ini berbentuk silinder sebaris dengan inti di basal dan memiliki dinding kelenjar yang berlipat-lipat. Sckiota tampak jelas di lumen kelenjar dan menyerep werna ‘abel 1. Kaniuagan kurbohicrat eval dan asm pada kelenjr vescubris, posta (lotus vest) can bulboureralistkus pada umarsebxtom (2 din ‘nlngg) dan seielah (16 minggu) puberas Relea - Tring raiggau Kelenar Vesiatars 4 Stoplasia sel epitet . & Sekrets di tamen Keienar prostat 1, Stoplasma set pt os 1 Soktou dh laren “ Ketenar bubourevalis 2 Siaplasma sl eptet * ” Penamaan PAS (Rarbobia nara ~ Pewarnaan ABH 25 (Rarbobidrt aan) — i6mngu 2 Songs 16 Inensitas reaksi terhadap pewarnaan meaunjukkas Konsentash kualiatf Larbokadrt, (-) nega, (/+) aegatl sumpai postal lena, [G) posi lem = konsontrast oad, (++) posi sedang = konsentastsedang (w+) posit suat Koasentas ingVol. 8, 2001 KELENJAR AKSESORISTIKUS JANTAN 93 Gambar 1. Morfoiog!tubuliseminifen testis thus pace wnur sebelum dan Sect puberu: 8, Une 2 mings, till elu berlumen, spermataitogenesis Delon eid: yang dlunda! dengan keberadann spermtogonium (anda gansh) tampa sel speriosit ataepus spermatid b. Um 4 mig bali lum vedursen, spermatesioyeess sau erat yarg diaadal oleh Leberaduan spermatost primer (4nd pana); c. Ursus 16 rng, ‘ubuli beramen, spermatositageuesis muupun speriogeoeais telah terlangrong yan disndal ole keberadian sperm (nda pai) staupus spermutozoa. a, b, dan: Pewarnsan hematokslin-cosin. Garis sala uatuk a,b, daa © = 40 yu. cosin huat pada pewarnaan HE, Kandungen karbonidrat netral tidak terdapat pada se-selepitel kelenjarvesikularis tikus umur 2dan 4 minggu yang ditunjukkanoleh reaksi negatifterhadap pewamaan PAS (Gambar 2a), tetapi terdanet dalam Konsentrasi rendsh pada membran basal kelenjar vesikularis tikus umur 4 minggu, sera sitoplasma sel-sl epitel dan sckreta kelenjar vesikularis tikus umur 16 minggu yang ditunjukkan ‘oleh reaksi positif lemah testiadap pewamaan PAS (Gamber 3a), Kerbohidrat netral tendapatdalam konsentrasi sedang pada membran basal kelenjar vesikularis tikus umur 16 minggu yang ditunjukkan oleh reaksi positif sedang terhadap, pewarnaan PAS. Kandungan karbokidrat asam tidak terdapat pada kelenjar vesikularis tikus umur 2 dan 4 minggu yang itunjukan oleh reaksi negatif terkadap pewarnaan AB pH 2.5 (Gamber 2b) dan terdapat pada sitoplasma sel epitel kelenjer vesikuldris tikus mur 16 minggu dalam kensentrasi yang sangat rendah yang ditunjukkan oleh reaksi negatif Sampai dengan positif lemah terhadap pewarnaan AB pH2.5 (Gambar 36) ‘elenjat prostat jugs wiewajuhhas miorfolugi daa sclera kandungan karbohidrat yang berbeda antara umur sebelum dan setelah puberas, Sel-sel epite] asinus kelenjar kebanyakan bberbentuk silinder dengan besarasinus dan kandungen sekreta di lumen yang berbeds-beda bergantung pada umur. Sekreta kelenjar prostat menyesap warna eosin lemah pada pewarraan HE. Pade umor 2 minggu, asinus kelenjar berukuran kecil @npa sekreta di lumenays, Pada umur 4 ming, asinus Kelenjar berukuran sedang dan sebagian lumennye telah menunjukken fungsi sekresi dengan adanya sekreta, Pada umur 16 minggu, asinus berukuran besar dengan hampir semua lumen mengandung sekreta, Selain itu pada umur 16 mminggu dinding asinus mengalami lipatan mukosa dengan Jumiah lipatan yang lebih banyak di asinus bagian perifer “dibandingkan ssinus di bagian sentral kelenjar. Kandungan kerbohidrat netral tidak terdapat pada sel-sel epitel maupun asinus kelenjar prostattikus umur? minggu yang ditunjukkan oleh reaksi negatif terhadap pewarnaan PAS. Pada umur 4 ‘minggu, sebagian scl-scl epitel dan sckreta di lumen asinus mengandung karbobidrat netral dengan konsentrasi sedang ‘yang ditunjukkan oleh reaksi positif sedang terhadap pewarnaan PAS (Gambar 2c). Pada tikus umor 16 mingeu, sebagian besar sel-sel epitel dan sekreta di lumen asinus kelenjar prostat mengandung karbohidrat netral dengan konsentrasi tinggi yang ditunjukkan oleh ceaksi posit kuat techodap’ pewamaan PAS (Gambar 3c), Pada beberapa sel epitel yang sedang aktif menunjukkan reakst positif kuat terhadap pewernaan PAS, behkan terlihat pada seluruh sitoplasma sel yang sedang aktif tersebut. Selain itu reaksi _posiif terhadap pewarnaan PAS terlihat juga pada permukaan apikal sel-sel sinus, membran basal den jaringan inversttial kelenjar prostat tikus pada semua umur yang diteliti Kandungan kacbohidrot esam tidak terdapat pada Kelenjar prostat tikus baik pada umur 2, 4, maupun 16 minggu yang ditunjukkan oleh seaksi negatif terhadsp pewarnzan AB pH1 2.5 (Gambar 24 & 34) Kelenjar bulbouretralis menunjukkan morfologi dan sebaran kandungaa karbobidrat yang relatif sama antara umur sebelum dan setelah pubsrtas, kecuall dalam hal besarnya Kelenjar. Kelenjar bulbourewalis memiliki epitel silinder sebaris yang melekat pada membran basal dan memiliki int pipih yang terletak di basal sitoplasma. Pade pewarnaan HE sebazian besar sitoplasma terletak di bagien suprenuklear bberaspek seperti Kelenjer mukus. Pada umur? dan minggu. dinding keleajar relatif tidak berlipet-ipat dengun besar lu54 MOHAMAD BAL men duktus yang rehaif ke | dibandingkan duktus kelenjar cu Kandungar karbotidrit netral dalam dang sampat tinget terdapat paca sel-sel dt lumen dukins, haik pada umue pada umuy konsentrasi maupun se dan ah pubertas. Reaksi posit terhaday plasma sel epivel das sekrets i lumen Kelenjar bulbouretralis ikuy umur 2 dan 4 min, (Gambar 2e) sedunghan reaksi positit kuattendapat pada umur Lominggu (Gambar 3¢). Kurdungan karbohidrat asam dalam h apa! pals kelenjar bulbouretralis tikus hhik pau unsar sebeluen maupnn setelah pulser pewarnaan PAS terdapat pad sit ss, citunjokkan ch reaks! ppsitif kuat te van AB pit Mayaci 5 i est li sel epitel dan sekr kelenjar (Gambar PEMBANASAN Pada umd 2 ming UkUS masih delam masa menyusit dan belum menunjukkan akdivitas reproduksi bik seeara perilakuy maupun spermatogenesis sehingea pada umur ini mbaran histologitestisnya menyerupai garnbaran histologi testis tikus pada sat lahir (Clermont & Huckins 1961), Pada tamu ring, kus tela n upih, Masa spit thus umumeye pada uimar 3 mingeu (Baker 197KELENINR AKSESORISTIKUSIANTAN 95 Gamkar 3-Moitotog dan kandurgan kasbobida kompleks key mewunyhkam adonya handangen kati neta artohdrt petal |++4), tli ak menyandang karebratasam aroohatnt neat (2+) maupun Karotceat sem sha 3 Ugo a 20 ipun belum menunjukkan pertlaku bereproduks yaringen testisnys telah menunjukkan spermatesitogenesis tetapr belum menunjukkan spermiogenesis. Hal i diunjukkan oleh pembentukan spermtosit. tetapi tidak terdapat spermatid atau spermatozoa, Pada tikus umur 16 mingge perilaku bereproduhsi maupun spermaiog jaringan testis telah berlangsung dengan sempurna Terbentuknya spermatid atau spermatizoa serta el-sel epitel tubuli seminiferi yang telah mengalami sikjus menunjukkan bahia prada imur in tikus telah mengakimi puberias Las ini meneguhkan bahwa tikus:umur 2 dan digunokan pa Trenelitian ini heradh pala umur sche lump rasp evi as C+ sksesis thus pod um see pera (16 ming) aan by Kelair dan Kelesa prostat yuan aay bsengan ye dan { Kelejar hulsouraly metunskka adansa kandungan pears periadicaeef Seid. dan exam alte eG bertas dan tkus uma 16 minggu berada pada masa setelah Pubertas. Hal ni sesuai dengan Baker | 1979) yang menyatakan kus berkisar antara umur 50-60 hari atau lumur pubertas p 7-9 minggu. Perkembanigan morfel dan fungsi sekresi kel jar \esikularis dan prostat sejalan dengan perken dengan prosiat lebih dahulu menghasilkan seke dibandingkan vesikularis. Padu tikus umur 2 n tubuli seminiferi testis belum menunjukkan spermato: pangan testis sitogeresis, kelenjar vesikularis dan prostat juga belui menunjukkan perkembangan morfologi maupun fungs esiny’s, Hal ini citunjuukkan oleh bentuk sel-sel epitel yang96 MOHAMAD EraL. tidak aktif serta tidak terdapatnya kandungan karbobidrat neteal maupun asam di dalam sitoplasma sel-sel epitelnya. Pada umus 4 minggt, testis mulai menuajukkan spermato- sitogenesis meskipun belum berjalan sempurna. Pada umur int morfologi dan fungst sekrest Kelenjar vesikularis masih sama dengan kelenjar vesikulars kus umur 2 minggu, tetopi Kelenjar prostat telah mulai menunjukkan perkembangan ‘morfologi dan fungsinya. Pada umur 4 minggu morfologi kelenjar prostat menunjukkan sebagian sel-selepitel aktif dan menghasilkan sekreta, Aktivitas sel-scl epitel ini ditunjukkan oleh adanya kandungen karbonidrat neal di datam sitoplasena sel-seleptitel dan sekreta di lumen kelenjar. Pada tikus umur 16 minggu saat morfologi dan spermatogenesis telah berlangsung dengan sempurna, morfologi dan fungsi sekresi Kelenjar vesikularis den prostat juga menunjukkan petkembangan yang sempurna. Sel-sel epitel kelerjar berada dalam bentuk aktif dan sicoplasma maupun sekreta yang dihasilkan mengandung karbobidrat netral atau asam. Hal ini menunjukkan bahwa morfologi dan fungsi sekresi kelenjar vesikularis dan prostat berkembang seiring dengan perkembangan tubuli serminiferi dan spermatogenesis dan perkembangan kelenjar prosta terjdi lebih dulu dibandingkan dengen kelenjar vesikularis, Berbeda dengan vesikularis dan prostat, Kelenjar bulbouretralis berkembang lebih awal sebelum tubuli seminiferi berkembeng dan spermatogenesis berlangsung sempurna. Secara morfologi. kelenjar bulbouretralis tikus umursebelum pubertas (2 dan minggu) serupa dengan umur setelah pubertas (16 minggu), ditunjukkan oleh sel yang borada dalam bentuk aktif dan menghasilkan sekret di lumen kelenjar pada kedua Kelompok umur tersebut, Selsin itu, kandungan \arbohigrat netral dan asam terdapat dalam sitoplasma ‘naupun sekreta dalam konsentrasi sedang sampai tinggi untuk semua kelompok umar. Hasil yang serupe ditunjokkan oleh Harayama er el (1092) yang melaporkan bahwa fungsi sekresi kelenjar bulbouretralis pada babi berkembang lebih awal dibandingkan kelenjer prostet maupun vesikularis. Kelenjar puibouretratis yang berkembang lebih awal cibandingkan petkembangan tubuli seminiferi mungkin karena kekhasan fungsi kelenjar ini. Selain sebagai plasma semen, sekreta kelenjar butbouretralis juga berfimgsi sebagai pembilas bagi saluran uretea. Fungsi inilah yang mengharuskan kelonjar bulbourstralis berfungsi lebih awal sejalan dengan fungsi tetra sebaga! saluran urin. Sebaliknya, kelenjar prostat dan vesikularis yang sekretanya lebih berperan sebagai plasma semen dan berkaiten dengan fertilitas (Carballada & Esponda, 1992. Sofikitis er af. 1992, Suzuki et al. 1994) akan borkembang lebih Iambat seiring dengan perkembangan tes- tis maupun fungsi reproduksi yang lain Sebaran kandungan karbohidrat pada ketiga kelenjar aksesoris organ reproduks! tikus pada umur setelah pubertas serupa dengan yang telah dilaporkan oleh peneliti sebeluranya. Tsukise & Yamada (1982) melaporkan bahwa karbobidrat, netral dan asam terdzpat pada sitoplasma maupun sekreta di lumen kelenjar vesikularis tikes dewasa dengan intensitas reaksi yang lemah terhadap pewaraan PAS, pewarnaan AB pH 1.0, dan pewarnaan AB pH 2.5, Reaksi positif ini Hayat menunjukkan kelenjar vesikularis tikus mengandung Kelompok karbohidrat netral dengan gugus 1,2-glikol dan karbohidrat asam dengan gugus sulfat dan asem sialat. Pada kelenjar vesikularis marmot juga telah dilaporkan terdapat karoohidrat netral dengan gugus 1,2-glikol dan karbohidrat asam dengan gugus asam silat (Chan & Wong 1991), Tsukise & Yamada (1981) melaporkan bahwa Kelenjar prostat tikus dewasa menunjukkan reaksi positif sedang sampai lemah terhadap pewarnaan PAS dan AB pil 1.0 dan nnegatif sampai positif lemah terhadap pewarnaan AB pl12.5. Hasil negatif terhadap pewarnaan AB pH 2.5 yang diperoleh pada penelitian ini mungkin kerena kelenjar prostat yang Gitelti tidak sedang sktif menyekresikan karbohidrat asam atau karbohidrat asam yang terkandung sangat sedikit untuk dapat dideteksi dengan metode yang digunakan. Meskipun demikian, reaksi positif sedang sampai kuat terhadap pewamaan PAS pada penelitian ini cukup menunjukkan bahwa Kelenjar prostat tersebut sedang aktif dalam fungsi sekresinya. Sama halnys dengan kelenjar vesikularis, basil ini menunjukkan kelenjar prosiat mengandung kelompok Karbohidrat netral dengan gugus 1,2-alikol dan karbohidrat fasam dengan gugus sulfat dan asam sislat. Kandangan kkarbohidrat netral dan asam juga telah dilaporkan terdapat pada prostat manusia (Ostrowski er al. 1976), kambing (Tsukise & Yamads 1984), bsbi (Tsukise & Yamada 1990), marmot (Chan & Wong 1991), dan domba (Dewi 2000). Kelenjar bulbouretralis tikus dewasa mengandung baik karbohicrat netral maupun ssam dalam konsentrasi yang tinggi. Karboiidrat notral yang terdapat pada kelenjar ini sebagian besar mengandung glikoprotein dan sedikit glikogen ‘sedangkan karbohidrst asam mengandung gugus sulfat dan ‘sam sialat (Tsukise er af, 1979). Kandungan karbohidrat retral dan asam juga telsh dilaporkan terdapat pada kelenjar ‘bulbouretralis manusia (Sirigu etal. 1993) dan domba (Dewi 2000), Morfologi dan kandungan karbohidrat pada kelenjar aksesoris tikus jentan pada umur sebelum dan setelah pube:- ‘as ini menuinjukkan bahWa kelenjar vesikularis dan prostat tikus berkembang seiring dengan perkembangan spermatogen- esis dan umur puberias sedangkan kelenjar bulbouretralis herkembang lebih awal dibandinekan dengan perkembangan spermatogenesis dan umur pubertas. UCAPAN TERIMA KASH Sebagian penclitian ini didanai oleh Lembaga Penetitian- Institut Pertanian Bogor untuk Peneliti Muda IPB meialui Dana Bantuan Pelaksanaan Penelitian Anggaran Rutin IPB hun anggaran 1998-1999, DAFTAR PUSTAKA ‘Baker DES. 1979. Reproduction aed breeding, Di clam: Baker Hl, Lindsey JR, Weishromh SH (ed). Laboratory Ra, Vo. 1, New York: Academie Pr anes DS. 1967. Ar introduction 1 Histochemical Teague, Loxsen: Division of MieVol. 8, 2001 Cabelas R. Esponda P. 1992. Role of Mid fiom semial vesicles and ‘coagulating glands in sperm transport imo the utes ane Feit in Fa. J Reprod Feril 95163968, ‘Chan L, Wone YC. 1991. Compiex cubokydratehitochemisty of the lt- ‘rl prostte and seminal vesicle ofthe guinea pig. Acte Anat L42-326- 333. Clermont Y. Huskiss C 1961. Micoscopic anaomy of he sex coed and seminiferous tubules ia growing and adult male alto ras, Ary J Anat 105:79-97 ‘Dew RR, 2000. Sud hisckimia ka yas dus! kabohidrattompleks kelenarasesors Klin jantian domi Garut. (Skespi) Bogor: Istut Pertacian Roger Haeayama I Kands §, Kao $. 1902, Development ofthe asessony genta tlinds in Melshan hoses. Ain Sei Tech 63 115-133, Hogan B, ConstntiniF, Lacy E, 1986, Manipulating The Mouse Fro, ‘A Laboratory Manual. New York: Cold Spring Hasbor Lab. Jesik CJ. Hofand JM, Lee C1982. An anatomic and histolegic sudy of the fat prostte. Prosiate 381-97. Ostowski W. Bhargava AK, Drienbor E, Gizle M, Grysekiewice J Barnard EA, 1976, Acia phosphomoaoeserase of human prostte coatett snd ‘pital properties. fucchem Biophys Arta 493:252-268 KELENIAR AKSESORIS TIKUSJANTAN 97 Sirga P, Taro F, Usai &, Pera MT. (003. Hisochemiost sty of the hornan hulbooreiral (Cotpe's) ghd, Andeologie 25:283-299, Sofikit N.Takatasti C KadonaliH. Okazaki. Shimamots Nakamura |, Miyagawa L 1992. The role ofthe seminal vesicles and coagulating sands in ferolizatcn inthe st Int J Andra 184-61 ‘Suzuki, Ved O, Kamada N. 1934, Male acessery secretion ramote the ability of spemn w feruizeczys it on mice J Reprod Dev 4017 182 Toahise A, Supava Y, Yamada K. 1979, Mistockemisy of the carta rae in te epitieium tising wo batpouretal gland of the fa. Ace Arnot 105525538, ‘Toakise A, Yamada K. 1961. The histocherity of snmp etapa ‘a the epltbelm lining the veutal prostate of the mt. ttockemasty wanisa7 ‘Touhise A. Yerads K. 1982. Carbohydrates i the epittun: lning the seminal vesiele ef the mt 38 sided hy hischerical methacs of igh and eleton microscopy. Acta Histochem 70276-28, ‘Tauise A, Yamada &. 1984. Complex earboliydates inthe secretory ep ‘elum ofthe gost prostate Hsichemid J 6311-319, ‘Tuise A, Yamala K. 1990. Gieoconugate hiswchensty of the pov ‘te gland in the pig, Arua Hitocher 88:131-137