NAMA : UYUN SAKINAH

NIM : 2015.65.048
JURUSAN : MSP
PROG. STUDI : BDP

Ekologi Ontogenetik Penskalaan Massa-Tubuh Area Permukaan

Insang pada Krustasea Air Tawar

BAHAN DAN METODE

Studi organisme dan situs
Gammarus minus adalah detritivore omnivora umumnya ditemukan pada mata air dan sungai
dari pertengahan Appalachian ke Ozarks di Amerika Utara (Holsinger, 1976). Menggunakan
jaring dip, panjang tubuh individu kisaran antara 3 - 12 mm dikumpulkan dalam jarak 10 m dari
masing-masing sumber eight rheocrenes (Sumber air mengalir): Blue (BL), Ell (EL),
Kanesatake (KS), Petersburg (PT) dan Warm (WH) Spring di Desa Huntingdon, Williamsburg
(WB) sumber air di Pedesaan Blair, Big Rock (BR) sumber air di Pedesaan Mifflin dan spring
warm (WP) di Pedesaan Perry. Situs semi ini dipilih untuk memungkinkan analisis faktorial dari
pengaruh suhu air, konduktivitas, dan rezim predasi pada luas permukaan insang (lihat Tabel 1).
Estimasi kualitatif kepadatan populasi G. minus dibuat karena variasi dalam komposisi substrat
mencegah penggunaan satu jenis sampler kuantitatif di semua mata air.
Variabel lingkungan Mata air
Pada saat amphipod sampling (musim panas, musim gugur dan musim dingin selama 1 Juli
2013 ke 3 Maret 2015), pengukuran lingkungan dibuat dalam jarak 10 m dari sumber mata air
masing-masing. Suhu air, konduktivitas dan pH diukur dengan konduktivitas digital (YSI,
Yellow Springs, OH) dan pH (Markson LabSales, Henderson, NC) field meters (Tabel 1).
Variabel-variabel ini menunjukkan sedikit variasi bulanan dalam penelitian sumber air kami
(Tabel 1; Glazier et al 1992.). Empat dari studi sumber air berisi predator ikan, tiga dengan
Cottus cognatus (WB, BL, EL) dan satu dengan Rhinichthys atratulus (WH) (Tabel 1). WH
juga mengandung beberapa jenis lain dari predator yang relatif besar termasuk Caudata,
Decapoda, Megaloptera dan Odonata. Karakteristik lingkungan tambahan dari studi sumber air
dijelaskan di tempat lain (Glazier & Gooch, 1987; Gooch & Glazier 1991; Glazier et al, 1992;.
Glazier 1998, 1999; Glazier et al, 2011.).
Pengukuran luas permukaan insang
Anakan dan Jantan dewasa (diidentifikasi dengan pembesaran gnathopods) digunakan untuk
perikaraan area insang. Betina dewasa tidak digunakan karena perkiraan massa tubuh mereka
dipengaruhi olehnya massa telur dan perkembangan embrio. Individu diraat di sumber air asli
dengan makanan daun detrital dalam wadah 1-L pada 10o C sampai ukuran tubuh yang
diinginkan (tidak lebih dari 1 minggu setelah penangkapan).

Sebelum pengukuran dilakukan, setiap spesimen dibius di sumber air berkarbonasi. Setelah
mengukur panjang tubuh ( 0,1 mm; dasar antena pertama sampai dasar telson), Insang koxal
kelima dilepas dan difoto menggunakan kamera mikroskop (Sony CCD-Iris, Tokyo, Jepang).
Gill ini dipilih karena secara morfologis berbeda dari insang yang berdekatan, dan terletak di
antara dua kaki terpanjang dari organisme tersebut, sehingga mudah untuk mengidentifikasi dan
menghapus [spesies Gammarus dan gammaridean lainnya amphipods biasanya memiliki enam
pasang insang toraks (Moore dan Taylor, 1984; Sutcliffe 1984; Steele dan Steele, 1991;
panggang dan Jones, 2003)]. Kami mempertimbangkan surface area (SA) dari coxal insang ke 5
menjadi indeks relatif berguna dari total SA insang karena proporsional hubungan antara ukuran
insang ini dan itu dari insang lainnya tidak berbeda secara signifikan dari 1 (berdasarkan
pengukuran lebar yang relatif besar 4, 5 dan 6 insang coxal pada 18 individu dengan panjang
tubuh berkisar antara 2,5-9,5 mm dari Populasi PT dan WH). Menggunakan penguasaan
memotret sebagai metrik, insang SA dihitung sebagai daerah ( 0,01 mm2) dalam perimeter
yang digambarkan oleh insang dengan menggunakan perangkat lunak analisis foto ImageJ
(Gambar. 1). Massa tubuh kering,termasuk insang yang dibuang (DBM), ditentukan dengan
mengeringkan setiap spesimen dalam oven 68 C (Hotpack, Philadelphia, PA) selama 60 jam,
lalu menimbangnya ( 0,001 mg) menggunakan Cahn C-31 microbalance (Cerritos, CA).
Analisis statistik
Analisis regresi kuadrat terkecil digunakan untuk membandingkan insang SA dengan massa
tubuh kering untuk setiap populasi (Gambar. 2). Log10 nilai yang digunakan untuk
menormalkan variasi data dan untuk menghasilkan linier, hubungan proporsional (cf. Kerkhoff
dan Enquist, 2009; Glazier, 2013; Mascaro et al, 2014.). Perbedaan yang signifikan antara
lereng skala tertentu yang ditentukan dengan menggunakan interval kepercayaan 95%. Jika nilai
rata-rata berada di luar CI 95% dari yang lain berarti nilai dan sebaliknya, mereka dianggap
berbeda nyata (P <0,05), berikut Smith (1997). Insang SA hubungan scaling, termasuk lereng,
dan dihitung insang nilai SA di massa tubuh kering log10 -0,25 (0,631 mg), log10 0
(penyadapan pada 1 mg), dan log10 0,25 (1,778 mg), dibandingkan antara sumber air dengan vs
tanpa predator ikan menggunakan t-tes, dan di antara sumber air dengan berbagai G. minus
kepadatan populasi dan suhu air, nilai pH dan konduktivitas menggunakan analisi korelasi
momen produk Pearson(Tabel 2). Nilai insang SA dihitung pada massa tubuh kecil dan besar
yang ditunjuk di atas karena mereka secara substansial berbeda dan sama-sama jauh dari
pencegatan, tanpa berada di luar jangkauan mencatat massa tubuh dari setiap populasi (lihat
Tabel 1;. Gambar 3A).
PEMBAHASAN

Kami menemukan hubungan skala alometrik yang sangat signifikan (melandai <1)
antara insang SA dan massa tubuh di semua delapan populasi studi G. minus, seperti
yang telah diamati pada Spesies gammarus lainya (Moore dan Taylor, 1984; Maltby
1995). Selanjutnya Hubungan penskalaan ini bervariasi secara signifikan di antara
populasi terkait dengan faktor ekologis tertentu. Tidak ada penelitian hewan lain yang
mendokumentasikan variasi intraspesifik yang sensitif secara ekologis Penskalaan
insang massa tubuh atau struktur pernafasan lainnya.

Efek predator ikan

Hasil kami sangat mendukung hipotesis bahwa skala insang SA harus paralel dari
tingkat metabolismenya, seperti yang dimediasi oleh pengaruh pemangsa ukuran-
spesifik dengan perburuan visual Ikan. Seperti yang diperkirakan, melandai skala insang
SA cenderung lebih rendah untuk populasi sumber air dengan ikan vs sumber air tanpa
ikan (Gambar 3), seperti yang juga diamati untuk melandai penskalaan tingkat
metabolisme istirahat (Glazier et al., 2011). Sebenarnya, melandai penskalaan untuk
insang SA dan Tingkat metabolisme tidak berbeda secara signifikan (dalam masing-
masing kelompok berpasangan masing-masing 95% CI Berarti tumpang tindih rata-rata
yang lain) untuk data gabungan dari semua populasi penelitian pada sumber air ikan
(0,628 0,049 vs 0,598 0,070) dan di sumber air tanpa ikan dianalisis secara terpisah
(0,749 0,038 vs 0,760 0,080) (n = 125, 230, 115 dan 190, masing-masing:. Data dari
Gambar 4 Dan Glazier dkk. 2011). Efek predasi juga didukung oleh pengamatan yang
antara lain Populasi musim semi ikan, melandai skala insang SA terendah untuk kedua
populasi dengan Kepadatan tertinggi predator ikan (WB) atau kumpulan pemangsa yang
paling beragam (WH), Sedangkan populasi (EL) yang terpapar kepadatan predator ikan
yang relatif rendah menunjukkan melandai skala insang SA paling mirip dengan
populasi di sumber air tanpa ikan (Gambar 3). Demikian pula, populasi WB
menunjukkan eksponen penskalaan metabolik yang lebih rendah dari pada Populasi EL
(Glazier et al., 2011).

Kami menyarankan agar perbedaan skala insang SA antar ikan vs populasi sumber air
tanpa ikan Mungkin berasal dari perbedaaan ukuran spesifik efek bersih dari
pertumbuhan dan aktivitas kandungan oksigen, dan dengan demikian jumlah serapan
oksigen yang dibutuhkan oleh insang berbeda. Pentingnya Pertumbuhan diungkap oleh
skala ontogenetik dangkal tingkat pertumbuhan dalam kaitannya dengan massa tubuh di
Ikan vs populasi sumber air tanpa ikan (Glazier et al 2011), sehingga paralel yang
diamati Tingkat metabolisme dan insang SA. Pertumbuhan prematur adalah setinggi
atau lebih tinggi pada Amphipods muda kecil dengan ikan vs sumber air tanpa ikan,
mungkin karena seleksi yang kuat Mencapai kematangan dan bereproduksi sebelum
dimakan. Sebaliknya, pertumbuhan postmaturasional adalah Secara signifikan lebih
rendah daripada amphipods tua yang lebih besar yang dimana dihuni ikan vs sumber air
tanpa ikan, mungkin Karena keuntungan selektif yang tersisa sekecil dan tidak
mencolok memungkinkan Perburuan predator ikan secara visual (Glazier et al., 2011).
Ikan (misalnya Cottus cognatus) lebih memilih untuk Makan pada amphipods besar vs
kecil (Newman and Waters, 1984).

Selain itu, kehadiran ikan sangat dinikmati dan relatif menetap di Amphipods
(Andersson et al., 1986; Holomuzki dan Hoyle, 1990; Starry et al., 1998; Wooster 1998;
bjrnsson et al., 2000; Glazier et al., 2011; Szokoli et al., 2015), terutama yang besar
dan relatif mencolok (Andersson et al., 1986). Jika demikian, kehadiran ikan sangat
mempengaruhi permintaan oksigen relatif lebih banyak pada amphipods tua yang lebih
tua vs. kecil. Pada sumber air ikan, permintaan oksigen untuk pertumbuhan dan
aktivitas harus dikurangi pada usia tua yang lebih tua Amphipods, tapi hanya untuk
aktivitas dan mungkin pada tingkat yang lebih rendah pada amhipoda kecil yang lebih
muda. Selain itu, permintaan metabolisme pertumbuhan yang mungkin lebih tinggi pada
amphipods kecil dan muda pada ikan Vs. sumber air tanpa ikan dapat sebagian atau
seluruhnya mengimbangi permintaan penurunan aktivitas terhadap oksigen. Efek bersih
harus menjadi skala permintaan oksigen yang dangkal pada populasi dari Ikan vs
sumber air tanpa ikan, yang seharusnya mendukung perbedaan penskalaan serupa untuk
pengambilan kapasitas oksigen, seperti pada indeks oleh insang SA (Gambar 5).

Ekstrapolasi dari garis regresi linear untuk populasi ikan pada sumber air di luar
jangkauan titik data yang diukur menunjukkan bahwa crossover dari skala insang SA
memiliki hubungan yang mungkin terjadi (Gambar. 4, 5), dan jika demikian, pola ini
akan paralel yang diamati untuk tingkat metabolisme (Glazier et al. 2011), sehingga
lebih mendukung hipotesis kami bahwa kedua hubungan skala harus saling merespon
dengan predasi ukuran khusus. Data tambahan pada insang SA dari amphipods sangat
kecil di kedua jenis ikan dan sumber air tanpa ikan yang diperlukan untuk pengujian,
inferensi yang kami temukan sulit untuk didapat karena masalah dalam penggalian
insang mereka tanpa kerusakan, dan dengan demikian secara akurat mengukur area
permukaan mereka.
Pengaruh faktor ekologi lainnya
Bertentangan dengan hipotesis lain yang diusulkan di bagian PENDAHULUAN, suhu
air, konduktivitas dan kepadatan populasi G. minus tidak menunjukkan korelasi yang
signifikan dengan skala massa tubuh insang SA, termasuk melandai, penyadapan, dan
perhitungan insang SA pada ukuran kecil dan besar (Tabel 2). Mungkin perbedaan suhu
air (dan terkait kebutuhan oksigen dan ketersediaannya) tidak cukup besar untuk
memerlukan evolusi perubahan dalam insang SA. Pada penelitian dua sumber air hangat
ini, konsentrasi oksigen terlarut tidak pernah diamati di bawah 5 mg l-1 (Glazier dan
Gooch, 1987; DS Glazier,pribadi), pengamatan di atas yang hanya penyesuaian kecil
dalam penyerapan oksigen (tingkat metabolisme) dan tingkat ventilasi di Gammarus
diamati (Sutcliffe, 1984; Maltby 1995). Namun, G. duebeni memiliki insang secara
signifikan lebih besar di daerah pengolahan limbah hipoksia dibandingkan dengan asli
habitat muara (panggang dan Jones, 2003). Oleh karena itu, insang yang lebih besar
dapat memfasilitasi oksigen penyerapan ketika ketersediaan oksigen sangat rendah.
Tidak ada efek yang jelas dari konduktivitas pada skala insang SA yang diamati
mungkin karena perbedaan konduktivitas yang terbatas antara sumber air studi, dan
karena insang bukan satu-satunya situs untuk ion-regulasi di krustasea (Kikuchi dan
Matsumasa, 1997). Namun, di antara spesies Gammarus, spesies air tawar cenderung
memiliki insang yang lebih besar dari spesies laut (Moore dan Taylor, 1984). Perbedaan
habitat ini konsisten dengan hipotesis bahwa amphipods dalam air dengan konsentrasi
ion yang lebih rendah harus memiliki insang yang lebih besar untuk memfasilitasi ion.
Hasil yang tak terduga adalah mencegat dan menghitung insang SA dengan ukuran
tubuh keduanya berhubungan negatif dengan pH (Tabel 2). Namun, kami percaya
bahwa asosiasi ini mungkin kebetulan bukan kausal. Pertama, kisaran pH antara sumber
air studi kecil (hanya 6,69-7,07: Tabel 1) dan dengan demikian mungkin tidak
bermakna biologis. Intra Variasi situs pH sering mencakup rentang antar-situs dalam pH
(Tabel 1). Kedua, tidak ada pengaruh yang signifikan pH pada insang dihitung SA pada
ukuran tubuh yang kecil diamati (Tabel 2). Jika pH telah benar-benar dipengaruhi
insang SA, maka orang akan berharap untuk memiliki efek ini pada amphipods dari
semua ukuran, dan terutama mereka dengan ukuran kecil dan luas permukaan sehingga
besar untuk rasio volume. Ketiga, korelasi pH kemungkinan disebabkan asosiasi yang
bertepatan dengan relatif pH tinggi dengan kehadiran predator ikan (t = 3.11, P = 0,021:
berarti pH = 7,025 0,027 SEM di mata air ikan vs 6,801 0,064 pada mata air tanpa
ikan: data dari Tabel 1). Pengaruh utama dari predator ikan akan menjelaskan mengapa
korelasi pH hanya diamati untuk amphipods besar dan amphipods kecil tidak. Namun,
efek langsung yang mungkin terjadi dari pH pada amphipod insang SA membutuhkan
penelitian yang lebih.
Luas permukaan insang dan pengambilan oksigen
Hipotesis yang diajukan dalam penelitian ini semua menganggap bahwa oksigen atau
penyerapan ion sebanding dengan luas permukaan insang. Meskipun ini mungkin benar
setidaknya, oksigen atau penyerapan ion juga ditingkatkan dengan meningkatkan
permeabilitas, kemampuan transportasi atau ventilasi insang, sehingga meningkatkan
tingkat oksigen atau ion serapan per satuan luas permukaan insang. Johnson dan Rees
(1988) menunjukkan bahwa penyerapan oksigen per unit insang SA bervariasi di antara
spesies kepiting. Dalam kepiting biru, penyerapan ion dan permeabilitas air per unit
insang SA juga mungkin berbeda dengan salinitas (Li et al. 2006). Oleh karena itu,
penelitian masa depan harus memeriksa efek dari berbagai ekologi faktor pada kedua
insang SA dan intensitas oksigen atau penyerapan ion per unit insang SA, dan apakah
mereka ada karena aklimatisasi fenotipik vs evolusi genotipe adaptif (cf. Harrison,
2015).
Keuntungan dan Kerugian memperbesar luas permukaan insang
Studi kami menimbulkan pertanyaan lebih lanjut yang memerlukan penyelidikan.
Secara khusus, apa keuntungan dan kerugian memperbesar luas permukaan insang?
Hasil kami menunjukkan bahwa amphipods dewasa dengan tinggi tingkat permintaan
metabolik (pertumbuhan dan aktivitas perilaku) di sumber air tanpa ikan memiliki
manfaat dari memperbesar insang karena mereka memungkinkan peningkatan
penyerapan oksigen. Untuk lebih menguji hipotesis ini, pengukuran (secara maksimal)
tingkat metabolisme yang aktif dan skala dengan massa tubuh yang diperlukan untuk
populasi di kedua ikan dan sumber mata air tanpa ikan. Agaknya, luas permukaan
insang berhubungan dengan tidak hanya tingkat metabolisme istirahat (termasuk
kebutuhan oksigen untuk pertumbuhan), seperti yang ditunjukkan oleh skala massa
tubuh serupa keduanya, tetapi juga tingkat metabolisme aktif (termasuk permintaan
oksigen untuk aktivitas pertumbuhan) (Gambar. 5). Namun, mengapa amphipods
dewasa di sumber air ikan memiliki insang yang lebih kecil? Agaknya ada kelemahan
sumber daya untuk memproduksi dan mempertahankan insang besar, dan dengan
demikian jika permintaan metabolik rutin rendah, seleksi harus mendukung insang
kecil. Insang besar juga bisa menyebabkan kerugian osmoregulator lebih tinggi dari
insang kecil, seperti yang diamati pada ikan (misalnya Brill 1996). Studi lebih lanjut
diperlukan untuk mengukur kelemahan-kelemahan tersebut pada insang amphipod
dengan ukuran yang berbeda.