Leaf primordial.

Diproduksi oleh meristem apikal, perkembangannya diawali oleh

pembelahan periklinal di dalam lapisan bawah permukaan tanah pada sisi puncak apikal.
Pebanyakan perikinal sebaik pembelahan anticlinal di dalam kedua lapisan permukaan
mengakibatkan tonjolan yang biasa disebut penunjang daun promordium. Pada pteridophyta,
apikal tunggal awal, terbentuk pada ujung penunjang, adalah sumber terakhir dari semua
perbanyakan sel yang diproduksi selama perkembangan daun. Pada beberapa gymnospermae
dan angiospermae, sekelompok kecil sel membentuk apikal dari daun primordium.faktor
yang mengatur awal dari daun primordium tidak begitu dimengerti, tapi diterima secara luas
bahwa pertumbuhan hormone seperti auxin dan giberelin merangsang pembentukan
primordium. Hal itu telah didemonstrasikan bahwa aplikasi protein expansin pada meristem
apikal dapat juga mengawali pembentukan primordium(fleming ae al, 1999). Expansin adalah
anggapan penyebab pelepasan mikrofibril dan kerapatan dinding sel pada tempat
berkembangnya primordium(). Hal ini mengawali lekukan sebelah luar dari dinding pada
permukaan meristem apikal, menunjang penglihatan hijau bahwa faktor fisik pada banyak
penurunan control dari pembentukan primordial. Auxin juga diketahui berperan secara
signifikan pada kelanjutan perkembangan daun diikuti pembentukan priordium.

Morfogenesis daun pada dikotiledon dapat diperkirakan terdiri dari tiga fase, munculnya daun
(primordium), morfogenesis primer, dan expansi dan morfogenesis sekunder. Selama
morfogenesis primer, sel membelah dan sel tumbuh di dlam daun primordium muda
mengakibatkan pembentukan daun primordial axis, sering disebut filopodium, yang mana
memiliki simerti dorsiventral, dan akhirnya akan menjadi petiole dan midrib dari daun.
Segera setelah fase ini, filopodium meningkatkan ketebalannya, lamina daun mulai
membentuk pada sisi yang lainnya akibat dari sitokinesis di meristem marginal. Beberapa
peneliti lebih suka menyebut blastozone marginal daripada meristem marginal karena
menekan potensi morfogenesis dari daerah lateral dari filopodium. Kelanjutan dari aktivitas
di meristem marginal mengakibatkan ekspansi lateral dari perkembangan helai daun, setiap
setengah umumnya memanjang ke atas pada sudut di sisi yang lain dari filopodium. Pada
tumbuhan dengan daun majemuk, meristem marginal membagi lagi dan setiap bagian, dari
itu, akhirnya, lembaran dau berkembang, itu dikarakteristikkan oleh filopodium itu sendiri
dengan meristem apikal dan tengah. Degan melanjutkan pembelahan sel di meristem apikal
dan marginal diikuti expansi sel, seluruh daun primordium selalu membelok ke atas, dan di
perennial berkayu, dengan daun yang belum matang dan kuncup, terdiri dari kuncup
vegetatif. Pada bberapa tumbuhan dengan daun petiolate, meristem basal, meristem
proksimal sampai meristem marginal, berkembang di filopodium. Aktivitas meristem ini
akhirnya mengakibatkan perkembangan dari petiole daun. Pada taksonomi lain, petiole
diakibatkan dari penekanan aktivitas meristem marginal. Pada tahap selanjutna, jaringan
provaskuler mulai berdiferensiasi di dalam filopdium dan berkembangnya daun (blade), pada
pola yang akan, akhirnya, mencerminkan sistem matang dari urat (veins).

Selama ekspansi dan morfogenesis sekunder, daun muda melanjutkan pertumbuhan dan
diferensiasi, akhirnya mencapai ukuran dan bentuk matang. Selama fase ini, yang meliputi
jangka waktu lebih lama daripada morfogenesis utama, ada peningkatan luas permukaan dan
volume beberapa ribu kali lipat dan menurut dale sekitar 95% dari sel-sel yang terdiri dari
daun dewasa terbentuk. Dalam primordia daun muda dan daun yang sangat muda dari
kebanyakan tanaman vaskular, meristem marginal dua atau lebih lapisan tebal. Lapisan luar
dapat dianggap sebagai protoderm compara \ ble itu dari mana epidermis batang berkembang.
Meristem marginal adalah, aktivitas meristematik namun berumur pendek dan selanjutnya
adalah kabisat dan menyebar. pertumbuhan berikutnya dan diferensiasi mengarah pada
pengembangan dari parenkim daun internal. Beberapa bagian dari parenkim daun akan
membedakan sebagai mesofil dan bagian lain sebagai jaringan provascular dari mana sistem
pembuluh darah akhirnya akan berkembang. Karakteristik margin daun dan featurea khas
lobing mengembangkan, dan daun mencapai bentuk akhir mereka. Selama periode ini
ekspansi dan diferensiasi, daun dapat mempertahankan bentuk dasar didirikan selama
morfogenesis primer (tumbuh isometrik), atau perbedaan morfologi mungkin terjadi
(pertumbuhan alometrik). Yang merupakan pola pertumbuhan yang lebih umum.

Morfologi sistem venasi matang sangat beragam. Hal ini tidak mengherankan, karena itu,
bahwa pengembangan sistem venasi juga sangat bervariasi. ada beberapa pola umum
pembangunan Namun, yang akan kita pertimbangkan, menggunakan sebagai contoh daun
dicotyledon dengan venasi retikular dan daun monokotil dengan venation paralel.

Dalam kebanyakan daun dikotil sistem venasi diprakarsai oleh diferensiasi acropetal dari
helai provascular sentral di phyllopodium yang akan menjadi pusat tulang daun di daun
dewasa. Sebagai lamina yg mengalami perkembangan, beberapa cabang dari sistem venasi
membedakanya secara hirarkis yang selalu didahului dengan diferensiasi pada helai
provascular. Terutama pada perkembangangan vena terlebih dahulu. Pertulangan daun
mencerminkan bentuk daun, menyediakan saluran untuk mengangkut nutrisi untuk
perkembangan daun. Selanjutnya sistem perkembangan daun, dimulai di daerah apikal daun
dan dilanjutkan di daerah basipetal. Urat daun terakhir dekat dengan daerah parenkim disebut
areola yang memperpanjang satu atau beberapa ujungnya. Setiap sel mesofil berhubungan
atau bahkan sangat dekat dengan bundel vascular.

Ketika tahap di mana jaringan provaskular mengalami diferensiasi, perkembangan lamina

umumnya terdiri dari lima lapisan sel. Dua lapisan luar yang protoderm dari epidermis atas
dan bawah akan mengalami diferensiasi. Tiga lapisan dalm membran biasanya disebut
premesofil. Premesofil berada ditengah jaringan yang secara teratur akan terdiferensiasi
menjadi jaringan provaskuler. Dari jaringan tersebut pembuluh dewasa memiliki xylem
primer dan floem yang melakukan perkembangan. Sedangkan helai vaskular dari sistem
venasi berasal dari median lapisan meristem dasar, dan jaringan adaxial dan abaxial ini
berkontribusi dalam pembangunan selubung bundel dan selubung bundel ekstensi di banyak
dicotil.

Meskipun perkembangan sistem vaskular pada daun monokotil dengan daun dikotil hampir
sama namun ada beberapa hal penting yang berbeda. Di tahap awal untai provascular
membedakan acropetally dengan basipetally, di dasar daun berkembang primordial daun
kemudian diikuti oleh helai provascular dari pembuluh darah besar yang pertama yaitu yang
membedakan acropetally dengan basipetally serta menghubungkan ikatan pembuluh dari
sistem batang vaskular. Pada apikal daun muda diawali dengan adanya vena menengah yang
membedakan dari basipetally (Gambar 17), beberapa di antara dari vena menengah akan
terhubung dengan pembuluh darah batang. Akhirnya, pada apikal daun terbentuklah urat
longitudinal dan tranversal kecil dengan vena melintang yang merupakan lanjutan dari
basipetally (Gambar 17). Bukti kuat yang menunjukkan bahwa transportasi auksin polar,
mungkin terjadi dari tepi daun kemudian mempengaruhi diferensiasi dari jaringan
provascular dan vena. (Dengler dan kang 2001). Gen PIN merupakan kode protein transport
auksin yang mengontrol pembentukan lokasi gradien konsentrasi auxin dan auksin maxima.
Dalam daun Arabidopsis, komponen dari sistem venasi diawali di auksin maxima tepatnya di
ujung primordial daun dan kemudian di sepanjang margin primordial. Dari inilah midvein
dan vena lateralis membedakan gradiens auksin konsentrasi (Scarpella et al). Perkembangan
meristematik terus berkembang di bagian dasar setelah itu berhenti di bagian apikal daun.
Akibatnya, diferensiasi sebagian besar jaringan pada tahap ini berakhir pada basipetal.

Selama perkembangan daun, frekuensi (atau tingkat) pembelahan sel dalam wilayah
yang berbeda dari daun yang berkembang, dapat langsung berhubungan dengan bentuk
matang. Namun, laju pembelahan sel saja mungkin tidak menjadi faktor pengendali sejak
pertumbuhan sel (yaitu, peningkatan ukuran sel individu) juga mungkin memainkan peran
penting dalam morfogenesis daun (lihat Fleming. 2002). Misalnya, jika tingkat pembelahan
sel yang tinggi, tetapi sel-sel baru tetap sangat kecil di bagian daun (misalnya, lobus daun).
Akan ada sedikit perubahan dalam bentuk. Demikian juga, jika tingkat rendah, tapi sel-sel
baru menjadi besar, mungkin juga ada sedikit perubahan pada bentuk. Namun, jika frekuensi
divisi sel tinggi dan sel-sel baru menjadi besar, lobus akan meningkat dalam ukuran dan,
tergantung pada perbedaan relatif dalam tingkat divisi sel dan tingkat pertumbuhan, bentuk
lobus juga akan berubah. Tujuan penting dalam memahami morfogenesis daun adalah
penentuan mekanisme yang mengontrol integrasi frekuensi pembelahan sel dan pertumbuhan
sel (Fleming, 2002). Karena dalam banyak daun, frekuensi terbesar dari pembelahan sel
adalah di wilayah yang lebih basal mereka, daun tersebut mungkin lebih luas di dasar dari
puncak. Dalam banyak tanaman yang activitu dari meristem adaxial dan abaxial sepanjang
pelepah berkembang menghasilkan peningkatan dalam ketebalan, terutama pada sisi abaxial.
primordia stipula dapat mengembangkan di kedua sisi dari primordia daun. Meskipun pola
pertumbuhan seperti di atas umumnya berlaku untuk daun bervaskular, variasi signifikan
meripakan ciri pembeda. Dalam konifer dan beberapa dikotiledon yang dengan sudut daun
hampir melingkar di bagian melintang, meristem marginal tidak ada atau tidak aktif. Dalam
beberapa konifer dan taksa lainnya yang memiliki daun linear, meristem basal, sering
dianggap meristem kabisat, dan turunannya memberikan sebagian besar jaringan daun
dewasa. Diferensiasi daun tersebut hampir seluruhnya basipetal. Di sebagian besar
monokotil, dasar primordia daun dapat mengelilingi meristem apikal yang dihasilkan, di
daerah matang, di daun dengan daun selubung. Dalam rumput Zea, Avena, atau Tricium,
primordial daun sebagai tonjolan di salah satu sisi meristem apikal. Pertumbuhan menerus,
dasar primordial yang mengelilingi batang muda, dan akhirnya berkembang menjadi daun
kelopak. Dalam rumput, ditandai dengan terbukanya selubung, margin selubung
berkembang saling tumpang tindih, sehingga melingkari pucuk apeks. Daerah tumpang
tindih primordis berturut-turut dibentuk pada sisi berlawanan dari apeks pucuk. Primordial
menyempit dan dengan pertumbuhan kabisat, yang tipis memanjang dan meluas, menjadi
dewasa sebelum selubung yang mempertahankan potensi meristematik lebih lama dari
sisinya. Dalam beberapa monokotil, misalnya Allium, primordial daun tertutup dan
membentuk kap diatas meristem apikal. Dengan demikian, daun dewasa adalah tubular.
Daun unifasial monokotil hasil dari meristem adaksial, dan sedikit atau tidak ada meristem
marginal. Pertumbuhan daun kelapa biasanya tidak kompleks yang melibatkan pembentukan
di primordial daun atau lipatan yang kemudian terpisah menjadi selebaran individu. Rincian
proses ini kontroversial. Untuk lebih rinci pertumbuhan daun palm bisa lihat Tomlinson
(1961) dan Periasamy (1962, 1965.)