BAGIAN KE-11

Organogenesis

Sesudah mempelajari materi ke-11 ini mahasiswa diharapkan

dapat :
Mengenal dan memahami proses organogenesis.
Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ
tubuh definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik.

127
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Organ tubuh merupakan derivat dari lapis benih : ektoderm, mesoderm dan
entoderm (endoderm). Awal terbentuknya organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1
atau 2 lapis benih. Proses pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri, tetapi
memerlukan induksi dan interaksi antar lapis benih.
Sel-sel dalam calon organ mengalami proliferasi, diferensiasi, migrasi, tumbuh dan
berkembang. Arsitektural suatu organ ditentukan oleh ekspresi gen dari sel-sel yang
membentuk organ. Suatu konsep menyatakan bahwa morfogen adalah suatu substansi
yang mengatur bentuk organ dalam morfogenesis. Substansi inilah yang lebih lanjut
disebut sebagai substansi genetik yang berupa kode-kode asam dan basa ribosa yang
terletak di rantai helix DNA.
Organogenesis meliputi proses menggulung membentuk saluran (tubulasi) seperti
pada pembentukan bumbung neural, saluran Mulley pada pembentukan saluran telur.
Melipat membentuk pematang seperti pada pembentukan gonade. Melekuk membentuk
kantung seperti kantung Ratke dalam pembentukan hipofise. Membentuk
invaginasi/evaginasi seperti pembentukan mata. Menjauh dan memisahkan diri dari
asalnya juga terjadi pada proses organogenesis lebih lanjut.
Tiga jalur utama derivat lapis benih yaitu ektoderm membentuk sistem
integumentum dan sistem saraf beserta organon sensum. Mesoderm aksial membentuk
kerangka dan otot tubuh, mesoderm intermediate membentuk sistem urogenital, dan
mesoderm lateral membentuk selaput embrio. Mesoderm splancnic membentuk alat-alat
dalam rongga badan. Entoderm membentuk sistem pernafasan dan pencernaan makanan.

11.1. Pembentukan sistem saraf

Neurulasi dikenal sebagai proses awal pembentukan sistem saraf. Pada vertebrata
umumnya bahwa neurulasi diawali dengan pembentukan sepasang lipatan dataran neural.
Lipatan meninggi, puncak lipatan melebur di garis tengah sehingga membentuk bumbung
neural (canalis neuralis). Di kanan-kiri saluran terdapat sel-sel yang tidak ikut membentuk
saluran disebut crista nerual.
Canalis neuralis mengalami diferensiasi, di bagian anterior akan menjadi otak.
Semula terbagi dalam ruas-ruas sebagai neuromer : prosencephalon, mesencephalon dan
rhombencephalon. Diferensiasi berikutnya adalah prosencephalon menjadi telencephalon
dan diencephalon. Mesencephalon tidak begitu berkembang. Rhombencephalon menjadi
metatencephalon dan myelencephalon.

128
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Gambar 11.1. Bagian Neural yang Memodifikasikan Bagian Otak Vertebrata.

Perkembangan lebih lanjut dari masing-masing bagian tergantung dari tingkat

vertebrata. Pada vertebrata rendah telencephalon menjadi pusat alat pembau. Pada
vertebrata tinggi telencephalon menjadi cerrebrum. Metencephalon berkembang menjadi
cerrebellum. Myelencephalon berkembang menjadi medulla oblongata (pangkal medulla
spinalis).
Crista neuralis mengalami perkembangan menjadi ganglion spinale. Calon sel saraf
pada crista neuralis mengalami diferensiasi dan migrasi membentuk sistem saraf perifer.
Perkembangan crista neuralis di daerah yang akan terbentuk anggota badan lebih
berkembang daripada di daerah lain karena berfungsi sebagai induktor. Crista neuralis
tersebut berkembang membentuk sistem saraf yang berada di dalam anggota badan.

129
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
11.2. Pembentukan mata
Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak yaitu
diencephalon. Dari bagian itu tumbuh sepasang tonjolan (evaginasi) ke lateral. Eviginasi
makin mendekati epidermal. Karena induksi evaginasi itu, epidermal menebal membentuk
placoda lensa. Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi.

Gambar 11.2. Bagan Pembentukan Mata dengan Bagian Lensa Mata.

Ujung evaginasi mengalami pendataran, kemudian melekuk, membentuk cawan

(optic cup). Placoda lensa mengalami invaginasi dan masuk ke dalam mesoderm, akhirnya
membentuk bola lensa dan melepaskan diri dari epidermal. Bola lensa menempatkan diri
tepat diantara bibir cawan optik. Hubungan antara cawan optik dengan diencephalon makin
menyempit membentuk alur sebagai fisura choroidea. Kelak hubungan tersebut
berkembang menjadi nervus opticus.
Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya merupakan proses
yang penting. Sel-sel epitel calon lensa berkemampuan mensintesis protein kristalin
sebagai bahan dasar lensa mata. Dalam perkembangan lebih lanjut sel epitel sendiri
mengalami kematian, hanya meninggalkan protein kristalin sebagai lensa mata yang
berfungsi meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina.

130
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
11.3. Pembentukan anggota badan
Komponen pembentukan anggota badan yaitu dari unsur ektoderm dan mesoderm.
Selain itu unsur saraf juga penting sebagai stimulator untuk perkembangan anggota badan
lebih lanjut. Pada prinsipnya pembentukan anggota badan depan dan belakang sama saja.
Pembentukan anggota badan diawali dari proliferasi mesoderm somatik di tempat
calon tangan/sayap dan kaki tumbuh. Karena prolifersi tersebut terbentuk penonjolan
sebagai kuntum (limb bud). Struktur kuntum terdiri dari ektoderm apikal sebagai ujung
perkembangan dan mesoderm inti (core) sebagai pusat proliferasi sel. Antara keduanya
terjadi saling interaksi. Di antara keduanya terdapat lapisan basal sebagai pemisah.
Interaksi antara mesoderm dan ektoderm apikal dapat dibuktikan dengan suatu
percobaan transplantasi dan ekterpasi. Bila ektoderm apikal dihilangkan maka
perkembangan rangka ujung tidak terjadi, bila mesoderm yang dihilangkan maka rangka
pangkal (basal) tidak terbentuk. Posisi ektoderm menentukan sistem sumbu anggota badan.
Pemutaran 180o kuntum kaki Ambystoma maculatum menyebabkan posisi kaki juga
terbalik 180o bila percobaan dilakukan sesudah determinasi sumbu kaki terbentuk. Bila
percobaan dilakukan sebelum terbentuk derminasi sumbu, maka pemutaran 180o tidak
mempengaruhi posisi kaki.

Gambar 11.3. Gambar Perbandingan Proses Pembentukan Anggota Badan Eksternal.

131
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
11.4. Pembentukan sistem urogenital
Sistem urogenital berasal dari mesoderm yang terdapat pada pertemuan antara
somatik mesoderm dengan splancnic mesoderm atau disebut mesoderm intermediate.
Mesoderm ini berada di bagian dorsal coelom.
Pembentukan sistem urogenital dimulai terbentuknya pematang genital (genital
ridge) terdapat di kanan-kiri mesenterum dorsal. Calon sel kelamin (gonocyt) mengumpul
setelah mengalami migrasi dari lapisan entoderm. Gonade terbentuk dari unsur calon sel
kelamin berada di bagian luar (cortex) dan mesoderm membentuk medulla.

Gambar 11.4. Organ Urogenital Manusia pada Tahapan Indifferent (belum nengalami
diferensiasi)

Gambar 11.5. Pembentukan Organ Urogenital pada Tahapan Diferensiasi.

132
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
Gambar 11.6. Pembentukan Organ Urogenital pada Tahapan Akhir Diferensiasi (definitif).

Di sebelah lateral pematang gonade terbentuk calon saluran kelamin. Semua

terbentuk alur, kemudian alur membentuk saluran. Pada betina saluran itu sebagai ductus
muller akan berkembang menjadi saluran telur. Pada yang jantan sebagai ductus wollf,
akan berkembang menjadi saluran sperma atau sebagai ureter. Perkembangan dari masing-
masing calon itu tergantung dari tingkatan vertebrata.
Sistem uropoitica (ekskresi) pada embrio semula sebagai penonjolan mesoderm
intermediate terdiri dari 3 bagian. Paling anterior sebagai pronephros terdiri dari tubulus
yang berfungsi pada awal kehidupan embrio. Di bagian tengah sebagai mesonephros,
selama bagian ini sudah berkembang maka pronephros mengalami degenerasi. Di bagian
belakang sebagai metanephros, selama bagian ini berkembang maka mesonephros
mengalami degenerasi. Metanephros akan berkembang menjadi ginjal pada yang dewasa.
Pada waktu embrio saluran kelamin, saluran urin dan saluran pencernaan makanan bertemu
di bagian caudal sebagai kloaka.

11.5. Pembentukan sistem peredaran

Sistem peredaran berasal dari mesoderm, semula butir darah dibuat pada lapisan
entoderm saccus vitellinus. Saluran peredaran terbentuk dari penggabungan sinusoid atau
pulau darah. Butir darah terbentuk dari sel-sel yang kehilangan daya afinitas sel satu
dengan yang lain. Oleh karena itu sel darah dapat berpindah dalam saluran bila jantung
sudah mulai berdenyut.
133
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Proses pembentukan jantung vertebrata pada prinsipnya sama antara yang rendah
dan yang tinggi. Semula sebagai 1 pasang pembuluh yang terdapat sebelah ventral calon
usus depan (fore gut). Kedua pembuluh kemudian berimpit dan melebur rongganya di
tempat perimpitan.
Gabungan pembuluh berkembang dan tumbuh membentuk huruf S. Karena
pertumbuhan tidak simetris, maka bentuk S makin membelok, akhirnya ujung belokan
berkembang menjadi calon ventrikel. Atrium terbentuk dari pangkal pembuluh yang
membesar.

Gambar 11.7. Pembentukan Jantung Mulai dari Anastomose Saluran Darah Primitif
hingga Terbentuknya Jantung dengan Bilik dan Serambi.

Jantung mulai dapat berdenyut bila sudah terbentuk protein kontraktil (aktin dan
miosin) dalam serabut otot jantung. Pada embrio ayam terjadi denyut jantung pertama kali
pada umur pengeraman 30 jam. Jantung embrio katak mulai berdenyut pada stadium 19
dan denyut jantung embrio manusia mulai berdenyut pada kehamilan minggu ke 3.
Bagian dari sepasang pembuluh yang tidak ikut membentuk jantung berkembang
menjadi vena, yang berada di sebelah caudal. Yang berada di sebelah anterior berkembang
menjadi arteri. Di daerah pharynx (faring), arteri bercabang membentuk lengkung (arci)
jumlahnya 5 pasang, kemudian bergabung di dorsal membentuk aorta dorsalis menuju ke
posterior. Dari arah caudal terbentuk 2 vena cava masuk jantung. Vena tersebut dari
persatuan cabang-cabang vena omphalomesenterica dari arah caudal dan vena cardinalis
dari arah anterior.

134
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Arteri dan vena embrio akan mereduksi pada perkembangan selanjutnya, tetapi ada
sat atau 2 yang berkembang menjadi arteri dan vena pada yang dewasa. Pembuluh yang
mereduksi antara lain vena/arteri omphalomesenterica, pembuluh dalam arci visceralis dan
pembuluh darah yang menuju atau dari plasenta.

11.6. Pembentukan sistem pencernaan

Sistem pencernaan berasal dari entoderm, tetapi dinding terluar berasal dari
mesoderm splancnic. Awal terbentuknya sebagai archenteron atau gastrocoel, kemudian
berkembang menjadi enteron, metenteron akhirnya menjadi calon usus (gut). Kelenjar
pencernaan seperti pankreas, hati dan empedu berasal dari penonjolan calon usus,
kemudian mengalami migrasi dan menjauh dari asalnya dihubungkan oleh saluran dengan
saluran pencernaan. Enteron (usus) mengalami perkembangan menjadi 3 bagian : depan,
tengah dan belakang.
Pertumbuhan memanjang bagian depan menjadikan lebih spesifik pada bagian
tertentu. Ujung depan tumbuh ke arah antero-dorsal sebagai kantung Sessel, hanya ada
pada waktu embrio akhirnya mereduksi. Di sebelah belakangnya adalah pharynx, terdiri
dari 5-7 celah dan kantung. Kuntum paru-paru dan pneumatosist berasal dari tonjolan
bagian caudal pharynx. Oesophagus, lambung, pankreas, kantung empedu, berasal dari
bagian calon usus depan.

Gambar 11.8. Pembentukan sistem pencernaan dari bagian anterior ke posterior.

135
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Bagian tengah terdiri dari kantung vitellus yang semula besar, kemudian hubungan
antara kantung dengan bagian tengah menyempit sebagai tangkai kantung vitellus. Pada
embrio mammalia sebagai tali pusat yang menghubungkan dengan plasenta. Bagian tengah
akan berkembang menjadi intestium tenue pada yang dewasa.
Bagian belakang mengalami diferensiasi menjadi 5-7 bagian. Allantois adalah
tonjolan calon usus belakang kearah ventral. Allantois sebagai kantung untuk
penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem peredaran darah.
Colon, coecum, divertuculum cloaca dan enteron post anal merupakan bagian
perkembangan calon usus belakang. Sisa perkembangan calon usus belakang pada yang
dewasa adalah usus buntu (appendix).

11.7. Pembentukan sistem pernafasan

Sistem pernafasan berasal dari lapisan entoderm yitu tonjolan bagian belakang
pharynx. Pneumatocyst homolog dengan sistem pernafasan yang berasal dari tonjolan
pharynx di bagian belakang di sebelah dorsal.
Pada awalnya paru-paru sebagai tonjolan padat dari dasar pharynx sebelah
belakang. Tonjolan memanjang ke arah ventro-caudal membentuk saluran sebagai calon
trachea. Ujung tonjolan bercabang 2 sebagai calon bronchus. Ke dua ujung tonjolan akan
bercabang-cabang terus membentuk brocus respiratorius. Pada ujung-ujung cabang kecil
terbentuk alveolus, akhirnya terbentuk struktur paru-paru.

Gambar 11.9. Pembentukan Calon Paru-paru Tahap Awal.

136
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009
 Gambar 11.10. Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif.

Pada ikan homologi terbentuknya paru-paru yaitu terbentuknya pneumatosist.

Udara pada gelembung berenang dapat diisi atau dikosongkan melalui saluran yang
homolog dengan trachea. Kuntum paru-paru pada larva katak terbentuk setelah insang luar
menjadi insang dalam. Kuntum itu tetap belum berkembang sebelum insang dalam
mengalami degenerasi. Pada waktu metamorfosis kuntum paru-paru berkembang pesat dan
membentuk paru-paru katak.

Daftar Bacaan

Balinsky. (1976). An Introduction to Embryology. Fourth Edition. W.B. Saunders

Company. Philadelphia.

Carlson, Bruce M. (1988). Patten's Foundations of Embryology. Fifth Edition. Mc

Graw Hill Book Company. New York.

Gilbert, S. F. (1991). Developmental Biology. 4-th. Edition. Sinauer Association Inc.,

Massachusetts.

137
Materi E-learning Reproduksi dan Embriologi Hewan
Jurusan Pendidikan Biologi FMIPA UNY 2009