ASSIMILASI NITROGEN

AssimilasiNitrat

Nitrat danamoniummerupakan sumberutamanitrogenbagi tanaman.

Dalamkondisiaerasitanahnormal,nitratmerupakansumber utamanitrogen.
Nitratmudahbergerakataumobilpada tanamandandapat disimpan dalamvakuola, tapi nitratyang
akan digunakandalam sintesisproteindan senyawaorganik lainnyapada tanaman,
nitratharusdireduksimenjadiammonium. Nitrat reduktasemengubah nitratmenjadi
nitritdibagiannonorganelledarisitoplasma(5,6).Semuasel tanamanhidupmemiliki kapasitas
untukmereduksinitratmenjadi nitrit, menggunakanenergi danreduktan(NADH, NADPH)
fotosintesisdanrespirasipada jaringanhijau danrespirasijaringanakar(5).Nitrit reduktase, yang
terdapatpadakloroplas, mereduksinitritmenjadiamonium, memanfaatkanenergi
danreduktanfotosintesis(ferredoxin yang tereduksi).

NitratReduktase

Nitrat + pyridine nucleotides yang tereduksi (NADH, NADPH)nitrit+ nukleotida yang

teroksidasi(NAD+, NADP+).

Reduksi nitratmembutuhkanmolibdenum(Mo) sebagaikofaktor.

Transferduaelektronberlangsunguntuk mereduksinitrat(N+5) menjadi nitrit(N
+3).Respirasimerupakan sumbernukleotidapiridinyang tereduksidalamakar
danjugafotosintesisdapat bersumberdaritunas/pucuk.Konversinitritmenjadi amoniadimediasi
olehnitritreduktase, yang terletakdijaringankloroplashijau dandiproplastidsakardan
jaringanyang tidakhiajau(nongreen)(5,7,8).

NitritReduktase

Nitrit +ferredoksin yang tereduksi ammonium + ferredoxin yang teroksidasi

Padadaun, reduksinitritmelibatkan transferenam elektrondalam transformasinitrit

menjadiamonium. Tidak adaperantara,seperti asamhyponitrous(H2N2O2)
atauhidroksilamin(HONH2), yang dilepas, dan reduksiberlangsungdalam
satutransfer.Transferenergi yang besar dan energireduksiyang diperlukanuntuk reaksi
inidifasilitasi olehprosesyang berlangsungdikloroplas(8). Dalamakar,
proteinferredoxinsepertimungkinberfungsi, danenergiuntuk menghasilkan
potensialreduksidihasilkan olehglikolisisataurespirasi(9,10).Pada tumbuhan,
akardantunasmampumemetabolismenitrat, dan
konsentrasinitrattereduksiakaratautunastergantung padaspesies tanamandan umur,
pasokannitrogen, suhu, dan faktor lingkunganlainnya(11-
15).Asimilasinitratmenggunakanbanyakenergi, menggunakansetara
dengan15moladenosintrifosfat(ATP) untuk

1
mereduksisetiapmolnitrat(16).AsimilasiamoniamembutuhkantambahanlimaATPpermol.
Padaakar, sebanyak23% darienergirespirasimungkin digunakan
dalamasimilasinitrat,bandingkandengan14% untukasimilasiammonium(17).Namun, nitrat dapat
disimpan dalam sel tanpa efek beracun, tetapi amonium beracunbahkan padakonsentrasi
rendah dan harus dimetabolisme menjadi senyawa-senyawa organik. Konsekuensinya,
metabolisme untuk detoksifikasi amonium dapat menguras cadangan karbon tanaman lebih
dari akumulasi nitrat.

Assimilasi Ammonium

Metabolismeamoniummenjadi asamaminodanamidaadalah mekanismeutamaasimilasi

dandetoksifikasiamonium.Pembentukan asamglutamatmerupakanpusat
masuknyanitrogenmenjadi senyawaorganik danterjadidalamkloroplasataumitokondria.
Asimilasi ammoniumdalammitokondriaakarmungkin menggunakanamoniumyang diserapdalam
konsentrasi tinggidarilarutannutrisi.Salah satuenzimyang terlibat dalamasimilasi
amoniumdalammitokondriaadalahasam glutamat dehidrogenase.Asimilasi
ammoniumdalamkloroplasmenggunakanamoniumyang
terbentukdarireduksinitritolehnitritreduktasedanyangdilepas padafotorespirasi.Duaenzimyang
terlibat dalamkloroplas,
glutaminsintetasedanglutamatsintase.Glutaminsintetasemembentukglutamindariamoniumdang
lutamat(asam glu Glutamatsintasemembentukglutamatdariglutamindan asam -ketoglutarat.
Enzim inijugaaktif dalamakardannodul(Fiksasi N2). tamat).Enzim inimengasimilasisebagian
besarammoniumyang berasal daripenyerapandari larutanencer, reduksinitrat, fiksasiN2,
ataufotorespirasi(18-25). Diskusi selanjutnyaadalahtentangglutaminsintetase, glutamatsintase,
danglutamatasamdehidrogenase.

GlutaminSynthetase

Ammonium + glutamate + ATP + ferredoxinglutamin + ferredoxin

(tereduksi) (teroksidasi)

Glutamat Synthase

Glutamin + ketoglutarat 2 glutamat

Ammonium + -ketoglutarat + ATP + ferredoxin glutamate + ferredoxin

(tereduksi) (teroksidasi)

Glutaminsintetasememiliki afinitastinggi terhadapammonium, dengan demikiandapat

mengasimilasiamoniumpada konsentrasi rendah, seperti yangterjadi darireduksinitrat. Namun,
jikaenzim inidihambat, amoniumdapatterakumulasike tingkatphytotoxic.Akumulasiamoniumke
tingkattoksikdaripenghambatanglutaminsintetasemerupakanmodustindakan(mode of action)
dariherbisidaamonium glufosinate(26,27).

2
AsamGlutamat Dehydrogenase

Ammonium + -ketoglutarat + ATP + pyridine nucleotida (NADH, NADPH) Glutamat +

pyridinenucleotide (NAD+, NADP+).

Jalurlain untukasimilasiamoniummenjadi senyawaorganikadalah denganasam glutamat

dehidrogenase, yangterdapat dimitokondria(28). Asam glutamatDehidrogenasememiliki
afinitasrendah untukamoniumdanmenjadipenting dalamasimilasi amoniumpada
konsentrasitinggidanpada pH rendahdalam media pertumbuhan(15).

Transaminasi

Glutamat + -oxyacid -xoglutarat + - asam amino

Glutamat + asam oxy asam oxoglutarat + asam amino

Amonium yang diasimilasi menjadi glutamat dari asimilasi mitokondria atau chloroplas dapat
ditransfer oleh aminotransferase (transaminase) ke -asam oksi (-asam keto) untuk
membentuk asam -amino. Transfer ini juga bisa ke kelompok keto lain pada rantai karbon untuk
membentuk, misalnya, - atau - asam amino. Asam keto untuk sintesis asam amino yang berasal dari
fotosintesis, glikolisis, dan siklus asam trikarboksilat.

Amidasi

Glutamat + ammonium + ATP glutamin + ADP

Amida dibentuk dengan amidasi dari gugus karboksil. Amida adalah senyawa kaya nitrogen yang dapat
menyimpan atau mengangkut nitrogen. Amida yang umum adalah glutamin (5C, 2N) dan asparagin (4C,
2N). Glutamin terbentuk dari amidasi asam glutamat (glutamat). Glutamin terbentuk dari amidasi asam
glutamat (glutamat), dan asparagin dibentuk oleh amidasi asam aspartat (aspartat). Seringkali, ketika
pasokan eksternal amonium tinggi, asparagin, metabolit unik untuk tanaman, akan mendominasi di
antara amida, sebagai respon tanaman mengkonservasi karbon dalam detoksifikasi amonium.

PROTEIN DAN SENYAWA NITROGEN

Tidak seperti hewan, tanaman tidak membuang nitrogen dari tubuh mereka, tetapi menggunakan
kembali nitrogen dari daur ulang protein dan konstituen nitrogen lainnya. Hilangnya nitrogen dari

3
tanaman terjadi terutama oleh pencucian dedaunan oleh hujan atau embun dan gugurnya daun (29).
Nitrogen pada tanaman didaur ulang sebagai amonium. Dalam proses hidrolisis (penguraian) dari
protein, asam amino dari protein tidak ditumpuk, tetapi sebagai senyawa penyimpanan yang kaya
nitrogen-(amida, arginin, dan lain-lain) terakumulasi sebagai cadangan nitrogen pada tingkat oksidasi-
reduksi amonium. Senyawa ini terbentuk dari katabolisme protein. Karbon dan hidrogen dari
protein yang dilepaskan sebagai karbon dioksida dan air. Senyawa produk yang kaya nitrogen ini
juga menumpuk jika akumulasi senyawa nitrogen terjadi lebih dari konversi mereka menjadi protein.
Asam amino yang masuk ke dalam protein tidak bercampur dengan cadangan penyimpanan atau produk
translokasi tetapi dibuat di tempat yang sama di mana sintesis protein terjadi.Kerangkakarbonyang
tersisa setelahsumbangannitrogen(amonium) untuk sintesisasamaminountuk digabungkan ke
dalamproteindimetabolismemenjadi karbondioksidadan air. Dengan demikian, produk-produk
darikatabolismeproteinadalah amonium, karbon dioksida, dan air.Pemecahan danresynthesis(sintesis
kembali) protein dapat terjadipada tanamandalam siklus harian
, dengansintesisterjadidalam terang (siang hari)dan penguraianterjadidalam gelap (malam),
atauanabolismedankatabolismeproteindapat berlangsungtempat yang berbeda padasel yang samapada
waktu yang sama(29-31). Dalamperiode 24-jam, seperempat dariproteindalam daunyang
sehatdapatdisintesis protein yang baru dari protein yang telah
ada.Kebanyakanpenulismenunjukkanomsetprotein0,1 sampai2%per jam(32,33).DenganLemaminor,
Trewavas(34,35) diukurtingkat turnoverdari7% perhari. Dalamdaunyang dipotong,
sintesisproteintidakmelanjutkansetelahhidrolisisprotein, dan senyawanitrogenterlarutmenumpuk.Pada
tanaman yang kekurangan nitrogen, nitrogen akanditranslokasi ke organyang membutuhkan. Juga,dalam
kondisi normal, daun akan menyumbangkan sebagian dari nitrogen nya yang dalam protein daun ke
buah dan biji.Asam aminodiassimilasi menjadiproteinataupolipeptidalainnya(28). Meskipun
tanamanmengandung lebih dari100asamamino(1,29), hanya sekitar20yang masuk ke
dalamprotein(Tabel 2.1). Hidroksiprolindapat dibentuksetelahpenggabunganprolindengan protein.
Cystineadalahdimerdarisisteindanterbentuksetelahpenggabungansisteindenganprotein. Protein
hewanikadang-kadangmengandung asam aminoselain yang tercantumpada Tabel2.1.

Tabel 2.1

Asam-asam amino yang umum terdapat pada protein tanaman

Alanine Glutamic acid Leucine Serine

Arginine Glutamine Lysine Threonine
Asparagine Glycine Methionine Tryptophan
Aspartic acid Histidine Phenylalanine Tyrosine
Cysteine Isoleucine Proline Valine

Source: From McKee, H.S., Nitrogen Metabolism in Plants, Oxford

University Press, London, 1962, pp. 118 and Steward, F.C. and Durzan,
D.J., in Plant Physiology: A Treatise. Vol IVA: Metabolism: Organic
Nutrition and Nitrogen Metabolism, Academic Press, New York, 1965,
pp. 379686.

4
Tabel 2.2. Fraksi dan konsentrasi senyawa yang mengandung Nitrogen pada tanaman

Senyawa Fraksi Total Nitrogen (%) Konsentrasi (g/g berat kering)

Proteins 85 10,000 to 40,000

Nucleic acids 5 1000 to 3000
Soluble organic <5 1000 to 3000
Nitrate <1 10 to 5000
Ammonium <0.1 1 to 40

Senyawa utama yang mengandung nitrogenpada tanamanadalahprotein, yang mengandungsekitar 85%

dari totalnitrogenpada tanaman(Tabel 2.2).Asam nukleat(DNA, RNA) mengandung sekitar5% dari
totalnitrogen, dan5 sampai 10% dari totalnitrogendalammolekul dengan berat molekul rendah, senyawa
organikyang larut dalam airdan lain-lain(36).Beberapa senywa organik dengan berat molekul rendah,
larut dalam air merupakan senyawa intermediet dalam metabolisme nitrogen. Beberapa memiliki peran
tertentu dalam proses selain metabolisme perantara. Amida dan asam amino berperan dalam
transportasi dan penyimpanan nitrogen selain penyusun protein.Ureides(allantoin dan asamallantoic)
yangmenonjol dalamcairan xilemdan transportasinitrogenyang difiksasi dalambintil akartanaman
kacang-kacangan(15,29). Amina(etanolamin) danpoliamina(putresin, spermine, spermidine) diduga
memiliki perandalamfraksilipidmembran, sebagaiprotectants, dan terlibat dalamproses
pertumbuhandan perkembangan tanaman(15,37-43).Akumulasiputresinpada
tanamanmungkinresponfisiologis terhadapstres, sepertipembentukan nitrogendisediakandan status
unsure hara tanaman (39,44-46). Basanitrogenyang sederhana, sepertikolin, terkait denganalkaloidpada
tanamandanlipid(29). Analogpurindanpirimidinmemiliki fungsidalam pengaturanpertumbuhan(29).
Berbagai asamaminoterdapat pada tanaman selain yangdiuraikan di atas. Seringkali,
asamaminononproteinterkaitdengan protein. -Alanine, homoserine, dan asam-aminobutyric adalah
contohumum dariasamamino nonprotein(1,29).
Akumulasiasamaminosepertiornithinedancitrullineumumnyajarang terdapat padatanaman, tetapi
mereka mungkinmerupakan senyawa nitrogenterlarututama pada beberapaspesies(1). Asam
aminononproteinmungkinmerupakan produk alamiataumetabolit, tetapi fungsi merekaumumnyabelum
jelas.

DIAGNOSISSTATUS NITROGENPADA TANAMAN

SYMPTOMS DEFICIENCY DAN KELEBIHAN NITROGEN

Kekurangannitrogenmembatasipertumbuhansemuaorgan tanaman, akar, batang, daun, bunga, dan

buah(termasuk biji). Sebuah tanaman kekurangannitrogen akan tampak kerdil karena
pertumbuhandariorganvegetatif terhambat.Daun yang kekurangan nitrogen berwarnahijau pucatatau
kekuningan(Gambar2.1).Kehilanganwarnahijaumeratadi seluruhhelai daun.
Jikatanamankekurangannitrogen sepanjang siklushidupnya, seluruh
tanamanpucatdankerdilataukurus.Jikakekuranganberkembangselama sikluspertumbuhan,
nitrogenakandimobilisasidari daunyang lebih bawah danditranslokasi kedaun mudamenyebabkandaun
yang lebih bawahmenjadiberwarna pucatberwarnadan, dalam kasuskekuranganparah,
menjadicoklat(seperti terbakar) danmenua. Sampai1940
tanamanmenerimapupuknitrogensedikit(umumnya aplikasi Nadalah2atau3kg/ha), dan ketikawarnahijau
mudadanseperti terbakarmuncul, petaniberasumsi karena tanahkering(47).Kadang-kadangdalam

5
kondisikecukupannitrogen, daun, terutamayang lebih bawah, akan memberikannitrogen
kepadabuahdan biji, dan gejaladefisiensidapat berkembangpada daun.

Setidaknya25%, lebih seringlebih dari75%, darinitrogendalamdaunterkandung dalamkloroplas(29,54).

Sebagian besarnitrogenkloroplasadalahproteinenzimatikdistromadanlamella. Klorofildan proteinyang
ada dilamellaesebagaikompleksdisebut sebagaiproteinklorofilatauholochromes(55-
59).Defisiensinitrogen menyebabkan berkurangnya proteindalamkloroplasdandegradasistruktur
kloroplasmenjadi halus(pipih) (60). Hampir semuaStrukturmembrandapatterganggu.Jumlah
granaseringberkurang atautidak dapat dibedakan.Hilangnyastruktur
membranberkaitandenganhilangnyaprotein(61). Hilangnyaklorofilterjadibersamaan
denganhilangnyamembrandan protein, yang menyebabkan hilangnyawarnahijau daridaunyang
kekurangan nitrogen.Hilangnya struktur halus pada kloroplas selama defisiensi nutrienbukan hal yang
unik padadefisiensi nitrogen. Assosiasi penyimpangan kloroplas dengan gangguan nutrien tertentu sulit
ditentukan karena kesamaan dalam symptom defisiensi unsur hara pada kloroplas (62,63). Kesamaan
disebabkan oleh efek defisiensiadalah terhadap protein atau sintesis klorofil (64,65). Toksisitas unsur
hara juga dapat menyampaikan perubahan struktural yang menyerupai kekurangan unsur dalam
kloroplas (66).Toksisitasunsurhara jugadapatmenyebabkan perubahan strukturyang
menyerupaisymptom defisiensiunsurhara dalamkloroplas(66).

Konsentrasi Nitrogen pada Tanaman

Banyakupaya telah dilakukanuntuk menghubungkanhasil panendengan pasokan haradimedia
danakumulasipada tanaman. Defisiensinitrogenatauunsur haralainyang terkait
denganpengembangansuboptimumtanaman, seperti tercermin darimunculnyagejala defisiensi,
penekananhasil, ataurespontanamansetelahakumulasiunsur harayang defisien setelah diaplikasikan
sebagaipupuk.Analisis tanaman(pengujian jaringan) yangdigunakandalam diagnosisdefisiensi,
kecukupan, atau kelebihan hara. Umumnya, konsentrasinitrogenpada
tanamanmencerminkanpasokannitrogendalam mediumakar, dan hasilmeningkat denganmeningkatnya
konsentrasiinternalnitrogenpada tanaman.Penggunaaninformasikonsentrasiinternalnitrogenpada
tanamansebaiknya tidak diarahkanuntuk peramalanhasilsebanyak yangseharusnya digunakandalam
menilaibagaimanahasildapat ditingkatkan denganpemupukan.Berbagai modeltelah dikembangkanuntuk
menggambarkanrespontanaman untukpasokan dan akumulasihara(67). Pfeifferetal. (68) mengusulkan
modelhiperbolikdi mana tanamanmendekatisebuahasimtotatau
nilaimaksimumdenganmeningkatakumulasihara.Modelliniertelah diusulkanuntuk
menjelaskanresponpertumbuhanterhadap akumulasihara(67). Peneliti lainmengidentifikasimodeltiga
fase(69-71) (Gambar 2.2).Dalammodel ini,
kurvapertumbuhanmenggambarkantingkatdefisiensiakumulasihara, wilayahpenyesuaiankemiskinan,
atau persentaseminimumdi manahasilmeningkatdenganpeningkatan konsentrasiinternalnitrogen.
Padazonakeduakurvapertumbuhan, zona transisidaridefisiensi hinggakecukupandiikuti
dengankonsumsiluix dimanakonsentrasinitrogen internalnaiktapihasiltidak naik.Konsentrasinitrogen
padazona transisi daridefisiensihingga kecukupandikenal sebagaikonsentrasikritis. Akhirnya,
akumulasinitrogenakanmeningkat ke tingkatyang berlebihanatau beracun.KonsentrasiNitrogenpada
tanamanbervariasidenganspesies danvarietasdalam spesies(72,73). Akumulasinitrogenpada
tanamanjuga bervariasiantarafamlia. Tanamanherbadari ladangdibuahiumumnya
memilikikonsentrasinitrogenyang melebihi3% darimassakeringdaundewasa.Tanamanherbadari

6
ladangyang dipupukumumnya memilikikonsentrasinitrogenyang melebihi3%
dariberatkeringdaundewasa.Daun
rumput(Gramineae, Poaceae) konsentrasi total Nnya 1,5-3,5% N,biasanyalebih rendahdari
konsentrasibiasanyalebih rendahtotalkonsentrasinitrogendibandingkacang-kacangan(Leguminosae,
Fabaceae) yaitu lebih dari3% N.Daunpohondan tanaman hiasberkayumungkin<1,5% Npada daundewasa.
Pada umumnya perbedaan genetikpada spesiesatau familiamerupakan faktoryang
mempengaruhipenyerapan danmetabolismenitrogen dan pertumbuhantanaman.

Konsentrasinitrogendidaun, batang, dan akarberubah selama musim tanam. Pada tahap

awalpertumbuhan, konsentrasiakan tinggidi seluruh tanaman.
Semakintanamandewasakonsentrasinitrogen dalamorganini menurun/berkurang,
danbiasanyaindependen daripasokan awal eksternalnitrogen.Mobilisasinitrogendaridaun
tuakemeristem, daun muda, dan buahmenyebabkankonsentrasinitrogen berkurangdaun tua,
daunbagian bawahtanaman. Apakahtanaman
tahunan, dua tahunan, atauperenialmempengaruhipertimbanganhubunganhasil
dankeadaanakumulasiharapada organ(daun) selama
musim.Jikaperkembangantanamandibatasiolehrendahnya tingkatfaktor eksternal, sepertinutrisilainnya,
air, atau suhu, konsentrasiinternalnitrogenakan naik. Struktur akardan metabolismedapat
menyebabkanperbedaan akumulasinitrogen.
Asimilasidan transportasisenyawanitrogenpada tanamandapat
menyebabkanperbedaaanakumulasiantara spesiesdandalamtanaman. Sumbernitrogendapat memiliki
efekbesar padakonsentrasi totalnitrogenpada tanaman. Tanamanyang ditanam pada
haraamoniumdapat memilikidua kalikonsentrasinitrogen pada bagian-bagian vegetatifnyadibandingkan
tanamantumbuhpada haranitrat.

Pilihanjaringanuntuk analisistanamanpenting dalamdiagnosistanaman(Tabel 2.3). Umumnya,

daunadalah bagiantanaman yang palingmemuaskanuntuk digunakanuntukdiagnosis(69,72,74). Helai
daun digunakanlebih sering daripadatangkai daunataudaun utuh. Helai daun
dipilihsebagaibagiandiagnostikjikanitrogen totalyang akan dinilai, sedangkan tangkaidapat dipilihjika
komponennitrogenyang larut, seperti nitrat yang akan diukur. Totalnitrogendalam
jaringanadalahfraksiyang paling seringdiukur, meskipun beberapapeneliti percaya bahwakandungan
nitratlebih mencerminkanstatus hara daripadatotalnitrogen.

KonsentrasiNitrogenpadaBagian Tanaman

Denganpasokannutrisidi mana semuaelemenkecualinitrogendiadakanpada tingkat tinggiyang konstan,

konsentrasinitrogen dalamtanamanakandiperkirakan meningkat, seiring dengan pertumbuhandan hasil,
denganpeningkatanpasokannitrogen.Konsentrasinitrogendidaunsering tidakberkorelasi
denganpeningkatan pertumbuhandanhasil. Defisiensinutrisilain atautekanan/stres akibatfaktor
pembatas pertumbuhansperti suhu atausuplai airdapat
menyebabkankonsentrasitotalnitrogenataunitratmeningkat,bersamaan
denganpenekanan/penurunanhasil (75).Umurjaringan tanaman penting
dalamdiagnosiskecukupannitrogen. Padatahap awalpertumbuhan tanaman, konsentrasinitrogenpada
tanamanakan lebih tinggi daripadatahap-tahap selanjutnya.
Peningkatankonsentrasieksternalnitrogenakanmeningkatkan konsentrasinitrogen dalamorgan tanaman,

7
tetapitrenuntukkonsentrasinitrogenpada daun, batang, dan akar akan menurun
padatanamandewasa.Hal ini penting untuk sampel tanaman untuk penentuan nitrogen pada waktu
tertentu dan tahun tertentu atau pada tahap perkembangan tanaman. Beberapa peneliti
merekomendasikan bahwa sampel diambil pada waktu tertentu dalam sehari, karena intensitas cahaya
dan lamanya penyinaran dapat mempengaruhi jumlah nitrat dalam jaringan (76).Konsentrasi haraharian
dalam daundapat bervariasisebanyak40% (67). Nitratdapat bervariasidenganwaktu,dengankonsentrasi
yang lebih rendahterjadi
pada sore haridaripada dipagi hari.

Analisisseluruhtajukmerupakan indeksterbaik dalam menentukanstatus haratanamanmeskipun

konsentrasinitrogen pada masing-masingorgantanamanakanbervariasi.Karenaorgan
tanamanbervariasidalam komposisidan karenaproporsiorgantanaman berbeda statusnitrogennya, organ
tertentudaritanamanbiasanya dipilihuntuk analisis.Melakukananalisisn jaringan, seperti daribatang
atautangkai daun, dapat memberikanindeksterbaik darirespontanaman untukaplikasi
haraatauindeksterbaik daristatus nutrienselama pertumbuhan pada saat tertentu. Konsentrasinitrat
dalamjagung(Zea maysL.),pada batangbiasanyakonsentrasi nitrat beberapa kalilebih tinggi
dibandingkanpada daun(77). Pengukurannitratdibatangbawahjagungsangat penting
dalamdiagnosisstatusnitrogentanaman(78-80).Brouderetal. (79) mencatat
bahwaanalisistotalnitrogenpada bijisama baiknya denganuji padabatangdalam
menentukankecukupanatau kekuranganhara N pada jagung. Tangkai daun seringdianalisisuntuk
menilaistatus haratanaman sayuran(81).Daunsering diambilsebagaisampel
untukpenentuannitrogenkarena daunadalahorganasimilasiaktifdan karenanyakemungkinanuntuk
menjadi yang terbaikuntuk analisisuntuk mencerminkanstatusgiziseluruh tanaman. Sampeldaundapat
diambildengan nyaman dari tanaman yang tidak rusak, posisi dan tahap perkembangandaun dapat
diidentifikasi pada tanaman.Random sampling daun tidak sebaik teknik sampling berdasarkan posisi
pada tanaman, ukuran, dan umur. Nitrogen merupakan unsur yang mobil pada tanaman; karenanya,
bergerak dari daun yang lebih bawahke daun atas, dan analisis daun yang lebih bawah mungkin
menunjukkan indeks defisiensi/kekurangan N yang lebih baik dari analisis daun atas.Kadang-kadang,
daunmuda ataudaunpertamaterbuka sempurna dipilihuntuk analisiskarena kenyamanandalam
mengidentifikasisampeldankarenadaun yang lebih bawahmungkinmati atauterkontaminasidengan
tanah. Konsentrasi defisiensi,kecukupan,dantingginitrogendalamdaun tanamandisajikanpadaTabel 2.4.

TABLE 2.4.Concentrations of Nitrogen in Leaves of Various Crops Under

Cultivated Conditions
Diagnostic Range (% Dry Mass of Leaves)

Type of Crop Low Sufficiencya High

Agronomic Crops
Grass grains <1.5 1.8 - 3.6 >3.6
Legume grains <3.6 3.8 - 5.0 >5.0
Cotton <3.0 3.0 - 4.5 >5.0
Tobacco 4.1 to 5.7 _5.7
Rapeseed 2.0 to 4.5 _4.5
Sugarbeet 4.3 to 5.0 _5.0
Sugarcane _1 to 1.5 1.5 to 2.7 _2.7
Bedding Plants 2.8 to 5.6
Trees
Conifers _1.0 1.0 to 2.3 _3.0
Broadleaf _1.7 1.9 to 2.6 _3.0
Cut Flowers _3.0 3.1 to 4.7 _5

8
 Ferns 1.8 to 2.9
Potted Floral
2.5 to 4.2
Forage Crops
Grasses _1.5 2.0 to 3.2 _3.6
Legumes _3.8 3.8 to 4.5 5 to 7
Tree Fruits and Nuts
Nuts _1.7 2.0 to 2.9 _3.9

RasioKonsentrasiNitrogenuntukNutrisilain diTanaman

Konsentrasikritis(lihat Bagian 2.3.2) nitrogenadalah apabila nilai dari bagiansampel tanaman

tertentupada tahappertumbuhantertentu di 5 atau 10% di bawah yangpertumbuhan tanamandan
hasilmaximum (82).Respon tanaman terhadappenambahannutrienpada dasarnyaindependen
darisumber nutrien; karenanya,gejala dankonsentrasinutrienjaringan yang terpengaruh, dan
hubungandengan pertumbuhandanhasil, adalah identikterlepas darimediaatau lokasi pertumbuhan.Oleh
karena itu, konsentrasikritisdiusulkanuntuk memilikiaplikasi universaluntukmedia
danlokasigeografis(82).

Belum selesai

2.4NITROGENDI TANAH

TotalnitrogenBumisekitar1,67 x 1023g(89,90). Stevenson(89,90) melaporkanbahwa sekitar98%

darinitrogendiBumiberada dalamlitosfer(batuan, tanah, batu bara, sedimen, inti, dasar laut). Sekitar 2%
darinitrogendalamatmosfer, denganjumlahdi hidrosferdanbiosfertidaksignifikandibandingkandengan
yang dilitosferdanatmosfer.Sebagian besarnitrogendaribumi, termasuknitrogendibebatuandandi
atmosfer, tidak tersedia untuknutrisi tanaman. Nitrogen dalamtanah, danau, sungai, dasarlaut,
danorganisme hiduphanya sekitar0,02% dari totalnitrogendaribumi(89,90).
Tanamanmendapatkansebagian besarnutrisinitrogendari tanah.Nitrogen dalam tanah adalah sekitar
2.22x1017 g, yang sebagian besar adalah dalam bahan organik tanah dan yang merupakan komponen
kandungan nitrogen yang diabaikan dari total nitrogen dunia (89,90). Organisme hidup (biosfer)
mengandung sekitar 2,8 x 1017 g nitrogen.Nitrogendariorganisme hidupdantanahterus-menerus berubah
secara konstan, denganbeberapa bentuknitrogenyangmudahberubahdan beberapa bentuktidak
aktifdalam waktu yang lama(91). Transformasinitrogen dalamlitosferdanatmosfer tidak signifikan.
Jumlahpertukarannitrogenantaralitosfer(tidak termasuktanah), atmosfir, danorganisme hidupsangat
kecil.Jumlah totalnitrogendalamtanahsampai kedalamanmembajakcukup besarrelatif
terhadapjumlahyang diperlukanuntuk produksi tanaman, sering di atas3000kg/ha, tetapi mulai
dari1.600kg/ha padapasirhingga 8100kg/ha padatanah liathitam hingga39.000kg/ha padagambutdalam
(Tabel 2.5) (92).Perhatikanbahwanitrogendi atmosferdi atassatu hektarlahanmelebihi100 jutakgpada
permukaan laut.Ketikatanahdiperuntukkan untukproduksi tanaman,
kandungannitrogentanahmenurunke taraf keseimbangan baru(90,92). Produksi tanamanyang
bergantung padacadangannitrogentidak dapat efektifuntuk waktu yang lama, ketikacadanganterbatas.
Kebanyakan tanamantidakdapat memanfaatkancadanganbesarnitrogendi atmosfer, meskipunfiksasi
nitrogensecara biologis merupakan saranameningkatkankandungan nitrogenpadatanah.Fiksasi nitrogen

9
biologisadalahsarana utamamenambahkannitrogen ke tanahdari atmosfer(89). Lebih dari 70%
darinitrogenatmosferditambahkan ataudikembalikan ketanahadalah denganfiksasibiologis, danbisa
melebihi 100kgpenambahannitrogenper tahundengankacang-kacangannitrogen. Sebagian
besarnitrogeninimasuk ke dalamfraksi organiktanah. Kecualikacang-kacanganpenambat
nitrogentumbuh, penambahannitrogen untuktanah denganfiksasibiologis, rata-rata sekitar9,2kg/haper
tahun, terlalukecil untuk mendukungproduksi tanaman.Sisanya adalah dari atmosfer presipitasi
amonium, nitrat, nitrit dan yang terikat sebagai organik nitrogen (terestrial debu).Jumlah nitrogen dari
presipitasi atmosfir biasanya terlalu sedikit untuk mendukung produksi tanaman tapi mungkin penting
dalam lanskap alami (90).Hampir tidak ada pertukaran nitrogen terjadi antara batuan dan tanah.

Organik Nitrogen di dalam Tanah

Konsentrasi nitrogen berkisar 0.02% di subsoil hingga 2,5% di gambut (93). Konsentrasi Nitrogendi tanah
umumnya menurun tajam dengan kedalaman, dengan sebagian besar nitrogen berada pada lapisan atas
satu meter (89). Lapisan permukaan (horizon-A, zona kedalaman -bajak) tanah yang dibudidayakan
mengandung antara 0,08 dan 0,4% nitrogen.Lebih dari 90%, mungkin lebih dari 98%, nitrogen dalam
lapisan permukaan (A-horizon, zona kedalaman bajak) tanah terikat pada bahan organik (93,94).

Anorganik Nitrogen dalam tanah

Nitrogen anorganik tanah biasanya kurang dari 2% dari total nitrogen permukaan tanah dan mengalami
perubahan yang cepat dalam komposisi dan kuantitas. Nitrogen anorganik bervariasi di dalam tanah,
dengan iklim dan cuaca. Pada daerah lembab, daerah beriklim sedang, nitrogen anorganik pada
permukaan tanah diharapkan menjadi rendah di musim dingin, meningkat di musim semi dan musim
panas, dan menurun pada musim hujan, yang membawa nitrogen terlarut ke kedalaman tanah (105).

10