16/2/2018 Urease - Wikipedia

Urease
Ureases ( EC 3.5.1.5 (https://enzyme.expasy.org/EC/3.5.1.5) ),
Urease
fungsional, milik superfamili dari amidohydrolases dan
phosphotriesterases. [1] Ini adalah enzim yang mengkatalisis yang
hidrolisis dari urea menjadi karbon dioksida dan amonia . Reaksi terjadi
sebagai berikut:

(NH ) CO + H O → CO + 2 NH
2 2 2 2 3

Lebih khusus lagi, urease mengkatalisis hidrolisis urea untuk

menghasilkan amonia dan karbamat ; yang karbamat yang dihasilkan
kemudian terdegradasi oleh hidrolisis spontan untuk menghasilkan lain
amoniak dan asam karbonat . [2] Aktivitas Urease cenderung
meningkatkan pH lingkungannya karena menghasilkan amonia, molekul
dasar. Ureases ditemukan di banyak bakteri , jamur , alga , tumbuhan
Helicobacter pylori Urease diambil
dan beberapa invertebrata , dan juga di tanah, sebagai enzim tanah.
dari PDB : 1E9Z (http://www.rcsb.org/
Mereka mengandung metanoenzim yang mengandung nikel dengan
pdb/explore/explore.do?structureId=1
berat molekul tinggi.[3]
E9Z) .
Kegiatannya pertama kali diidentifikasi pada tahun 1876 oleh Frédéric Pengenal
Alphonse Musculus sebagai fermentasi larut. [4] Pada tahun 1926, James
Nomor 3.5.1.5 (http://www.chem.q
B. Sumner , asisten profesor di Cornell University , menunjukkan bahwa
EC mul.ac.uk/iubmb/enzyme/
urease adalah protein dengan memeriksa bentuknya yang mengkristal.
[5]
EC3/5/1/5.html)
Pekerjaan Sumner adalah demonstrasi pertama bahwa protein murni
dapat berfungsi sebagai enzim , dan akhirnya mengarah pada pengakuan
nomor 9002-13-5 (http://www.com
bahwa sebagian besar enzim sebenarnya adalah protein, dan pemberian
CAS monchemistry.org/Chemic
hadiah Nobel untuk kimia ke Sumner pada tahun 1946. [6]Struktur alDetail.aspx?ref=9002-13
urease pertama kali dipecahkan oleh PA Karplus pada tahun 1995.
-5&title=)
Urease adalah enzim pertama yang mengkristal. [5] Database
IntEnz Lihat IntEnz (https://www.e
bi.ac.uk/intenz/query?cmd
=SearchEC&ec=3.5.1.5)
Isi BRENDA Entri BRENDA (http://www.
Karakteristik brenda-enzymes.org/enzy
situs aktif me.php?ecno=3.5.1.5)

Aktivitas ExPASy Tampilan bagus (http://ww

Mekanisme yang diusulkan w.expasy.org/enzyme/3.5.
Blakeley / Zerner 1.5)
Hausinger / Karplus KEGG Entri KEGG (http://www.ge
Ciurli / Mangani
nome.ad.jp/dbget-bin/www
Tindakan dalam patogenesis _bget?enzyme+3.5.1.5)
Signifikansi Lingkungan
MetaCyc jalur metabolisme (https://
Sebagai tes diagnostik biocyc.org/META/substring
Ekstraksi -search?type=NIL&object=
Lihat juga 3.5.1.5)

https://en.wikipedia.org/wiki/Urease 1/8
16/2/2018 Urease - Wikipedia

Referensi PRIAM Profil (http://priam.prabi.fr/

Pranala luar cgi-bin/PRIAM_profiles_C
urrentRelease.pl?EC=3.5.
1.5)
Karakteristik Struktur PDB PDB (http://www.rcsb.org/
PDB pdb/search/smartSubquery.do?
Situs aktif membutuhkan nikel dalam jack-bean dan beberapa
smartSearchSubtype=Enzyme
bakteri. [7] Namun, aktivasi in vitro juga telah dicapai dengan
mangan dan kobalt [8] ClassificationQuery&Enzyme_
Bobot molekul : 480 kDa atau 545 kDa untuk Urea perunggasan Classification=3.5.1.5) PDBB (h
(dihitung dari urutan asam amino). 840 asam amino per molekul,
ttps://www.ebi.ac.uk/pdbe/entry/
dimana 90 adalah sistein. [9]
search/index?ec_number:3.5.1.
PH optimum : 7.4
Suhu Optimum: 60 derajat celcius 5) PDBB (https://www.ebi.ac.u
Spesifisitas enzimatik: urea dan hidroksiurea k/thornton-srv/databases/cgi-bi
- 2+ n/enzymes/GetPage.pl?ec_nu
Inhibitor : logam berat (Pb & Pb )
mber=3.5.1.5)
Bakteri urease terdiri dari tiga subunit yang berbeda, satu besar (α 60-
76kDa) dan dua kecil (β 8-21 kDa, γ 6-14 kDa) biasanya membentuk Search

(αβγ) 3 trimer stoikiometri dengan struktur simetris 2 kali lipat (catatan PMC artikel (https://www.ncbi.nlm.ni
bahwa gambar di atas memberikan struktur unit asimetris, sepertiga dari h.gov/entrez/query.fcgi?db=pu
bmed&term=3.5.1.5%5BEC/R
perakitan biologis yang sebenarnya), enzim ini kaya akan sistein,
N%20Number%5D%20AND%
menghasilkan massa molar enzim antara 190 dan 300kDa. [9]
20pubmed%20pmc%20local%
5Bsb%5D)
Enzim yang luar biasa adalah urease spesies Helicobacter, yang terdiri
dari dua subunit, α (26-31 kDa) -β (61-66 kDa), dan telah terbukti PubMed artikel (https://www.ncbi.nlm.ni
[10] h.gov/entrez/query.fcgi?db=pu
membentuk kompleks dodecameric supramolekul . mengulang
bmed&term=3.5.1.5%5BEC/R
subunit α-β, masing-masing pasangan subunit yang digabungkan
N%20Number%5D)
memiliki situs aktif, dengan total 12 situs aktif. [10] ( ). Ini
NCBI protein (https://www.ncbi.nlm.n
memainkan fungsi penting untuk bertahan hidup, menetralkan asam
ih.gov/protein?term=3.5.1.5%
lambung dengan membiarkan urea masuk ke periplasma melalui saluran 5BEC/RN%20Number%5D)
urea yang diproteksi dengan proton . [11] Kehadiran urease digunakan
dalam diagnosis spesies Helicobacter .

Semua bakteri urease hanya bersifat sitoplasma, kecuali Helicobacter pylori urease, yang bersamaan dengan aktivitas
sitoplasmiknya, memiliki aktivitas eksternal dengan sel inang. Sebaliknya, semua urease tanaman bersifat sitoplasma.
[9]

Urease jamur dan tumbuhan terdiri dari subunit yang identik (~ 90 kDa masing-masing), yang paling umum dirakit
sebagai trimer dan hexamers. Misalnya, urease jack-bean memiliki dua subunit struktural dan satu katalitik. Subunit
α mengandung situs aktif, terdiri dari 840 asam amino per molekul (90 sistein), massa molekulernya tanpa ion Ni (II)
sebesar 90,77 kDa. Massa heksamer dengan 12 ion nikel adalah 545,34 kDa. Hal ini secara struktural terkait dengan
(αβγ) 3 trimer urease bakteri. Contoh lain dari struktur homoheksamerika urease tanaman adalah tanaman kedelai,
kacang polong dan enzim biji kapas. [9]

Penting untuk dicatat, bahwa meskipun terdiri dari berbagai jenis subunit, urease dari sumber yang berbeda
membentang dari bakteri ke tanaman dan jamur menunjukkan homologi urutan asam amino yang tinggi. [9]

Situs aktif
The situs aktif dari semua ureases dikenal terletak di α (alpha) subunit . Ini adalah pusat nikel dimerik bis-μ-hidrokso
, dengan jarak interatomik eksperimen ketangkasan magnetik 3.5 Å [5] menunjukkan bahwa, pada urease kacang jack,
ion Ni (II berpelokan tinggi yang dikorok oktahedral dikelompokkan lemah secara antiferomagnetik . [12] Studi
https://en.wikipedia.org/wiki/Urease 2/8
16/2/2018 Urease - Wikipedia

spektroskopi penyerapan sinar X (XAS) pada Canavalia ensiformis (biji jack), Klebsiella aerogenes dan Sporosarcina
pastaurii (sebelumnya dikenal sebagai Bacillus pasteurii ) [13] konfirmasikan 5-6 koordinat ion nikel dengan ligan O /
N secara eksklusif (dua imidazol per nikel). [8]

Molekul air terletak pada pembukaan situs aktif dan membentuk cluster tetrahedral yang mengisi lokasi rongga
melalui ikatan hidrogen , dan di sinilah urea mengikat ke situs aktif untuk reaksi tersebut, menggantikan molekul air.
Residu asam amino berpartisipasi dalam ikatan substrat, terutama melalui ikatan hidrogen, menstabilkan keadaan
transisi katalitik dan mempercepat reaksi. Selain itu, residu asam amino yang terlibat dalam arsitektur situs aktif
merupakan bagian dari lipatan mobile situs, yang konon bertindak sebagai gerbang untuk substrat. [3]Residu sistein
umum terjadi di daerah flap enzim, yang telah ditentukan untuk tidak menjadi penting dalam katalisis, meskipun
terlibat dalam memposisikan residu kunci lainnya di tempat yang aktif dengan tepat. [14] Dalam struktur
Sporosarcina pastaurii urease, flap ditemukan dalam konformasi terbuka, sementara konformasi tertutupnya
tampaknya diperlukan untuk reaksi tersebut. [13]

Bila dibandingkan, subunit α dari Helicobacter pylori urease dan urease bakteri lainnya sesuai dengan urease kacang
jack, menunjukkan bahwa semua urease adalah varian evolusioner dari satu enzim leluhur . [14]

Penting untuk dicatat bahwa koordinasi urea ke tempat aktif urease tidak pernah diamati dalam keadaan istirahat
enzim. [9]

Aktivitas
14
The k /K dari urease dalam pengolahan urea adalah 10 kali lebih besar dari laju reaksi eliminasi tanpa katalis
cat m
dari urea . [5] Ada banyak alasan untuk pengamatan ini di alam. Kedekatan urea dengan kelompok aktif di situs aktif
seiring dengan urea yang benar memungkinkan hidrolisis terjadi dengan cepat. Urea sendiri sangat stabil karena
bentuk resonansi yang bisa diadopsi. Stabilitas urea dipahami karena energi resonansinya , yang diperkirakan
mencapai 30-40 kkal / mol. [5] Hal ini karenazwitterionic resonance membentuk semua elektron donasi ke karbon
karbonil sehingga membuatnya kurang elektrofil sehingga kurang reaktif terhadap serangan nukleofilik. [5]

Mekanisme yang diajukan

Blakeley / Zerner
Salah satu mekanisme untuk katalisis reaksi ini oleh urease diusulkan oleh Blakely dan Zerner. [15] Ini dimulai dengan
serangan nukleofilik oleh oksigen karbonil dari molekul urea ke koordinat 5 Ni (Ni-1). Ligan air yang terkoordinasi
lemah dipindahkan ke tempatnya. Sepasang elektron tunggal dari salah satu atom nitrogen pada molekul Urea
+ yang
menciptakan ikatan rangkap dengan karbon pusat, dan NH dihasilkan dari substrat yang dikoordinasikan
2
berinteraksi dengan kelompok bermuatan negatif di dekatnya. Blakeley dan Zerner mengusulkan kelompok terdekat
ini untuk menjadi ion Carboxylate

Ligan hidroksida pada enam koordinat Ni terdeprotonasi oleh basa. Karbon karbonil kemudian diserang oleh oksigen
elektronegatif. Sepasang elektron dari ikatan rangkap nitrogen-karbon kembali ke nitrogen dan menetralisir muatan
di atasnya, sementara karbon koordinat 4 sekarang mengasumsikan orientasi tetrahedral menengah.

Rincian peralihan ini kemudian dibantu oleh kelompok sistein sulfida yang terletak di dekat tempat aktif. Ikatan
hidrogen ke salah satu atom nitrogen, memutus ikatannya dengan karbon, dan melepaskan molekul NH3. Bersamaan,
ikatan antara oksigen dan nikel 6-koordinat rusak. Ini meninggalkan ion karbamat yang dikoordinasikan ke 5-
koordinat Ni, yang kemudian dipindahkan oleh molekul air, meregenerasi enzim.

https://en.wikipedia.org/wiki/Urease 3/8
16/2/2018 Urease - Wikipedia

The karbamat yang dihasilkan kemudian secara spontan degradasi untuk menghasilkan amonia lain dan asam
karbonat . [2]

Hausinger / Karplus
Mekanisme yang diusulkan oleh Hausinger dan Karplus mencoba untuk merevisi beberapa masalah yang tampak di
jalur Blakely dan Zerner, dan berfokus pada posisi rantai samping yang membentuk kantong pengikat urea. [5] Dari
struktur kristal dari K. aerogenes urease, dikatakan bahwa basis umum yang digunakan dalam mekanisme Blakely,
320
-nya , terlalu jauh dari air terikat Ni2 menjadi deprotonat untuk membentuk bagian hidroksida yang menyerang.
Selain itu, ligan asam umum yang dibutuhkan untuk memononisasi nitrogen urea tidak teridentifikasi. [16] Hausinger
320
dan Karplus menyarankan skema protonasi balik, di mana bentuk terproton dari -nyaligan memainkan peran
asam umum dan air terikat Ni2 sudah dalam keadaan deprotonated. [5] Mekanisme mengikuti jalur yang sama,
320
dengan dasar umum dihilangkan (karena tidak ada kebutuhan lagi untuk itu) dan -nya menyumbangkan
protonnya untuk membentuk molekul amonia, yang kemudian dilepaskan dari enzim. Sementara sebagian besar dari
320
ligan dan air terikatnya tidak akan berada dalam bentuk aktifnya (masing-masing terprotonasi dan deprotonasi),
dihitung bahwa sekitar 0,3% enzim urease total akan aktif pada satu waktu. [5]Sementara secara logis, ini akan
menyiratkan bahwa enzim tersebut tidak terlalu efisien, berlawanan dengan pengetahuan yang ada, penggunaan
skema protonasi balik memberi keuntungan dalam peningkatan reaktivitas untuk bentuk aktif, menyeimbangkan
320
kerugiannya. [5] Menempatkan ligan -Nya sebagai komponen penting dalam mekanisme juga memperhitungkan
daerah flap mobile enzim. Karena ligan histidin ini adalah bagian dari flap seluler, pengikatan substrat urea untuk
katalisis menutup lipatan ini di atas tempat aktif dan dengan penambahan pola ikatan hidrogen ke urea dari ligan lain
di dalam saku, berbicara mengenai selektifitas urease. enzim untuk urea [5]

Ciurli / Mangani
Mekanisme yang diusulkan oleh Ciurli dan Mangani [17] adalah salah satu pandangan mekanisme urease yang paling
baru dan saat ini diterima dan didasarkan terutama pada peran yang berbeda dari dua ion nikel di tempat yang aktif.
[13] Salah satu yang mengikat dan mengaktifkan urea, ion nikel lainnya mengikat dan mengaktifkan molekul air
nukleofilik. [13] Sehubungan dengan proposal ini, urea memasuki rongga situs aktif saat 'flap' ponsel (yang
memungkinkan masuknya urea ke tempat yang aktif) terbuka. Stabilitas pengikatan urea ke tempat aktif dicapai
melalui jaringan ikatan hidrogen , yang mengarahkan substrat ke dalam rongga katalitik. [13]Urea mengikat nikel lima
terkoordinasi (Ni1) dengan atom oksigen karbonil . Ini mendekati nikel enam terkoordinasi (Ni2) dengan salah satu
gugus amino dan kemudian menjembatani dua pusat nikel. [13] Pengikatan atom oksigen urea karbonil ke Ni1
α222
distabilkan melalui keadaan protonasi Nԑ-nya. Selain itu, perubahan konformasi dari keadaan terbuka pada
α222
keadaan tertutup dari flap bergerak menghasilkan penataan ulang gugus karbonil Ala sedemikian rupa sehingga
α170 α366
atom oksigen menunjuk ke Ni2. [13] Ala dan Ala sekarang berorientasi pada cara dimana gugus karbonil
mereka bertindak sebagai akseptor ikatan hidrogen terhadap NH kelompok urea, sehingga membantu pengikatannya
2
ke Ni2. [13] Urea adalah ligan chelating yang sangat buruk karena karakter dasar Lewis rendah dari kelompok NH .
2
oksigil α170 α366 keaslian
Namun karbonil Ala dan Ala meningkatkan kelompok NH dan memungkinkan untuk
2
mengikat Ni2. [13] Oleh karena itu, dalam mekanisme yang diusulkan ini, posisi urea di tempat aktif diinduksi oleh
ciri-ciri struktural dari residu situs aktif yang diposisikan sebagai donor hidrogen-ikatan di sekitar Ni1 dan sebagai
akseptor di sekitar dari Ni2 [13]Perbedaan struktural utama antara mekanisme Ciurli / Mangani dan dua lainnya
adalah bahwa ia menggabungkan nitrogen , urea pengikat oksigen yang diserang oleh hidroksida bridging . [2]

Aksi dalam patogenesis

https://en.wikipedia.org/wiki/Urease 4/8
16/2/2018 Urease - Wikipedia

Bakteri urease seringkali merupakan patogenesis untuk banyak kondisi medis. Mereka berhubungan dengan
ensefalopati hati / koma hepatik , batu infeksi, dan ulserasi peptik. [18]

Batu infeksi

Infeksi yang diinduksi batu kemih adalah campuran struvite (MgNH PO • 6H O) dan apatit karbonat [Ca 10 (PO 4
4 4 2
) 6 • CO 3 ]. [18] Ion polivalen ini larut tetapi menjadi tidak larut ketika amonia diproduksi dari urease mikroba selama
hidrolisis urea , karena ini meningkatkan pH lingkungan sekitar dari kira-kira 6,5 sampai 9. [18] Hasil alkalinisasi yang
dihasilkan pada kristalisasi batu . [18] Pada manusia urease mikroba, Proteus mirabilis , adalah yang paling umum
terjadi pada infeksi batu kencing yang diinduksi. [19]

Urease pada hepar encephalopathy / koma hati

Studi telah menunjukkan bahwa Helicobacter pylori bersamaan dengan sirosis hati menyebabkan ensefalopati hati
dan koma hepatik . [20] Heliobacter pylori adalah urease mikroba yang ditemukan di perut. Sebagai urease mereka
menghidrolisis urea untuk menghasilkan amonia dan asam karbonat . Karena bakteri yang terlokalisir ke amonia
perut yang dihasilkan mudah didapat oleh sistem peredaran darah dari lumen lambung . [20] Hal ini menyebabkan
peningkatan kadar amonia dalam darah dan diciptakan sebagai hiperamonemia, pemberantasan Heliobacter pylori
menunjukkan penurunan kadar amonia . [20]

Urease pada ulkus peptik

Helicobacter pylori juga merupakan penyebab tukak lambung dengan manifestasinya pada 55-68% kasus yang
dilaporkan. [21] Hal ini dikonfirmasi oleh penurunan ulkus perdarahan dan ulkus terjadinya kembali setelah
pemberantasan patogen . [21] Dalam perut ada peningkatan pH dari lapisan mukosa sebagai akibat dari urea hidrolisis
, yang mencegah pergerakan ion hidrogen antara kelenjar lambung dan lambung lumen . [18] Selain itu, konsentrasi
amonia tinggi berpengaruh pada persimpangan ketat interselulermeningkatkan permeabilitas dan juga mengganggu
selaput lambung lambung perut. [18] [22]

Environmental Signifikansi
Urea ditemukan secara alami di lingkungan dan juga diperkenalkan secara artifisial, terdiri dari lebih dari setengah
dari semua pupuk nitrogen sintetis yang digunakan secara global. [23] Penggunaan urea yang berat diperkirakan dapat
mendorong eutrofikasi , meskipun pengamatan bahwa urea cepat berubah oleh urease mikroba, dan biasanya tidak
bertahan. [24] Aktivitas urease lingkungan sering diukur sebagai indikator kesehatan masyarakat mikroba. Dengan
tidak adanya tanaman, aktivitas urease di dalam tanah umumnya disebabkan oleh mikroorganisme heterotrofik,
walaupun telah ditunjukkan bahwa beberapa bakteri pengoksidasi amonium chemoautotrophic mampu tumbuh pada
urea sebagai satu-satunya sumber karbon, nitrogen, dan energi. [25]

Sebagai uji diagnostik

Banyak patogen saluran pencernaan atau saluran kemih menghasilkan urease, memungkinkan deteksi urease
digunakan sebagai diagnostik untuk mendeteksi keberadaan patogen.

Patogen positif-bawah meliputi:

Proteus mirabilis dan Proteus vulgaris

Ureaplasma urealyticum , famili Mycoplasma spp.
Nocardia
Corynebacterium urealyticum
Cryptococcus spp.,Jamur oportunistik
Helicobacter pylori

https://en.wikipedia.org/wiki/Urease 5/8
16/2/2018 Urease - Wikipedia

Bakteri enterik tertentu termasuk Proteus spp., Klebsiella spp., Morganella , Providencia , dan mungkin Serratia
spp.
Brucella
Staphylococcus saprophyticus

Ekstraksi
Pertama diisolasi sebagai kristal pada tahun 1926 oleh Sumner, dengan menggunakan pelarut aseton dan sentrifugasi.
[26] Biokimia modern telah meningkatkan permintaannya akan urease. Makanan kacang Jack , [27] biji semangka , [28]

dan biji kacang [29] memiliki semua sumber urease yang terbukti bermanfaat.

Lihat juga
Urea karboksilase
Hidrolase allophanate
Urease test

Referensi
1. Holm L, Sander C (1997). "Harta evolusioner: penyatuan seperangkat amidohidrolase yang terkait dengan
urease". Protein . 28 (1): 72-82. doi : 10.1002 / (SICI) 1097-0134 (199705) 28: 1 <72 :: AID-PROT7> 3.0.CO; 2-L
(https://doi.org/10.1002%2F%28SICI%291097-0134%28199705%2928%3A1%3C72%3A%3AAID-PROT7%3E3.
0.CO%3B2-L) . PMID 9144792 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9144792) .
2. Zimmer M (Apr 2000). "Mekanika molekuler mengevaluasi mekanisme yang diusulkan untuk degradasi urea oleh
urease" (http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/07391102.2000.10506568) . J Biomol Struct Dyn . 17 (5):
787-97. doi : 10.1080 / 07391102.2000.10506568 (https://doi.org/10.1080%2F07391102.2000.10506568) . PMID
10798524 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10798524) .
3. Krajewska B, van Eldik R, Brindell M (13 Agustus 2012). "Studi kisi-kisi berhenti-aliran bergantung suhu dan
tekanan-bergantung pada urease kacang jack. Implikasi untuk mekanisme katalitik" (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pmc/articles/PMC3442171) . Jurnal JBIC Kimia Anorganik Biologis . 17 (7): 1123-1134. doi : 10.1007 / s00775-
012-0926-8 (https://doi.org/10.1007%2Fs00775-012-0926-8) . PMC 3442171 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/
articles/PMC3442171)  . PMID 22.890.689 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22890689) .
4. Musculus, «Sur le ferment de l'urée», Comptes rendus de l'Académie des sains, vol. 82, 1876, hlm. 333-336,
dapat dicapai diGallica (http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k30396/f332.image)
5. Karplus PA, Pearson MA, Hausinger RP (1997). "70 tahun urease kristal: Apa yang telah kita pelajari?". Laporan
Penelitian Kimia . 30 (8): 330-337. doi : 10.1021 / ar960022j (https://doi.org/10.1021%2Far960022j) .
6. Hadiah Nobel dalam bidang Kimia 1946 (https://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1946/sumn
er-bio.html)
7. Anke M, Groppel B, Kronemann H, Grün M (1984). "Nikel - elemen penting". IARC Sci. Publ. (53): 339-65. PMID
6398286 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6398286) .
8. Carter EL, Flugga N, Boer JL, Mulrooney SB, Hausinger RP (1 Januari 2009). "Interplay ion logam dan urease" (h
ttps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2745169) . Metallomics . 1 (3): 207-21. doi : 10.1039 / b903311d (htt
ps://doi.org/10.1039%2Fb903311d) . PMC 2.745.169 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2745169) 
. PMID 20.046.957 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20046957) .
9. Krajewska, Barbara (30 Juni 2009). "Ureases I. Sifat fungsional, katalitik dan kinetik: Suatu tinjauan". Jurnal
Katalis Molekuler B: Enzimatik . 59 (1-3): 9-21. doi : 10.1016 / j.molcatb.2009.01.003 (https://doi.org/10.1016%2F
j.molcatb.2009.01.003) .
10. Ha NC, Oh ST, Sung JY, Cha KA, Lee MH, Oh BH (31 Mei 2001). "Rakitan supramolekuler dan ketahanan asam
Helicobacter pylori urease". Biologi Struktural Alam . 8 (6): 505-509. doi : 10.1038 / 88563 (https://doi.org/10.103
8%2F88563) . PMID 11.373.617 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11373617) .

https://en.wikipedia.org/wiki/Urease 6/8
16/2/2018 Urease - Wikipedia

11. Strugatsky D, McNulty R, Munson K, Chen CK, Soltis SM, Sachs G, Luecke H (8 Desember 2012). "Struktur
saluran urea proton-gated dari patogen lambung Helicobacter pylori" (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/P
MC3974264) . Nature . 493 (7431): 255-258. doi : 10.1038 / nature11684 (https://doi.org/10.1038%2Fnature1168
4) . PMC 3974264 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3974264)  . PMID 23222544 (https://www.nc
bi.nlm.nih.gov/pubmed/23222544) .
12. Ciurli S, Benini S, Rypniewski WR, Wilson KS, Miletti S, Mangani S (1999). "Sifat struktural ion nikel dalam
urease: wawasan baru tentang mekanisme katalitik dan penghambatan". Tinjauan Kimia Koordinasi . 190-192:
331-355. doi : 10.1016 / S0010-8545 (99) 00093-4 (https://doi.org/10.1016%2FS0010-8545%2899%2900093-4) .
13. Benini S, Rypniewski WR, Wilson KS, Miletti S, Ciurli S, Mangani S (31 Januari 1999). "Proposal baru untuk
mekanisme urease berdasarkan struktur kristal enzim asli dan penghambat Bacillusasteurii: mengapa hidrolisis
urea menghabiskan biaya dua sen". Struktur . 7 (2): 205-216. doi : 10.1016 / S0969-2126 (99) 80026-4 (https://do
i.org/10.1016%2FS0969-2126%2899%2980026-4) . PMID 10.368.287 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10
368287) .
14. Martin PR, Hausinger RP (Oct 5, 1992). "Site-directed mutagenesis of the active site cysteine in Klebsiella
aerogenes urease". The Journal of Biological Chemistry. 267 (28): 20024–7. PMID 1400317 (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pubmed/1400317).
15. Dixon NE, Riddles PW, Gazzola C, Blakeley RL, Zerner B (1979). "Jack Jack Bean Urease (EC3.5.1.5). V. On the
Mechanism of action of urease on urea, formamide, acetamide,N-methylurea, and related compounds". Canadian
Journal of Biochemistry. 58 (12): 1335–1344. doi:10.1139/o80-181 (https://doi.org/10.1139%2Fo80-181).
PMID 6788353 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6788353).
16. Jabri E, Carr MB, Hausinger RP, Karplus PA (19 Mei 1995). "Struktur kristal urease dari aeronel Klebsiella". Ilmu
Pengetahuan . 268 (5213): 998-1004. doi : 10.1126 / science.7754395 (https://doi.org/10.1126%2Fscience.77543
95) . PMID 7.754.395 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7754395) .
17. Zambelli B, Musiani F, Benini S, Ciurli S (19 Juli 2011). "Kimia Ni2 + dalam Urease: Sensing, Trafiking, dan
Katalisis". Laporan Penelitian Kimia . 44 (7): 520-530. doi : 10.1021 / ar200041k (https://doi.org/10.1021%2Far20
0041k) . PMID 21542631 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21542631) .
18. Mobley HL, Hausinger RP (Maret 1989). "Urea mikroba: signifikansi, regulasi, dan karakterisasi molekuler" (http
s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372718) . Ulasan Mikrobiologis . 53 (1): 85-108. PMC 372718 (https://
www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC372718)  . PMID 2651866 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/26518
66) .
19. Rosenstein IJ (1 Januari 1986). "Calculi urin: Studi Mikrobiologi dan Kristalografi". Tinjauan Kritis di Laboratorium
Laboratorium Klinik . 23 (3): 245-277. doi : 10.3109 / 10408368609165802 (https://doi.org/10.3109%2F10408368
609165802) . PMID 3524996 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3524996) .
20. Agrawal A, Gupta A, Chandra M, Koowar S (17 Maret 2011). "Peran infeksi Helicobacter pylori pada patogenesis
ensefalopati hati minimal dan efek pemberantasannya". India Journal of Gastroenterology . 30 (1): 29-32. doi :
10.1007 / s12664-011-0087-7 (https://doi.org/10.1007%2Fs12664-011-0087-7) . PMID 21416318 (https://www.nc
bi.nlm.nih.gov/pubmed/21416318) .
21. Tang JH, Liu NJ, Cheng HT, Lee CS, Chu YY, Sung KF, Lin CH, Tsou YK, Lien JM, Cheng CL (Februari 2009).
"Diagnosis endoskopi infeksi Helicobacter pylori dengan uji urease cepat pada perdarahan ulkus peptik: studi
kasus kontrol prospektif". Jurnal Gastroenterologi Klinis . 43 (2): 133-9. doi : 10.1097 / MCG.0b013e31816466ec
(https://doi.org/10.1097%2FMCG.0b013e31816466ec) . PMID 19230239 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/
19230239) .
22. Caron, Tyler (2015). "Gangguan persimpangan yang ketat: Helicobacter pylori dan disregulasi penghalang
mukosa lambung" (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4616217/) . Dunia J Gastroenterol . 21 (40):
11411-11427. doi : 10.3748 / wjg.v21.i40.11411 (https://doi.org/10.3748%2Fwjg.v21.i40.11411) .
23. Glibert P, Harrison J, Heil C, Seitzinger S (2006). "Meningkatnya penggunaan urea di seluruh dunia - perubahan
global yang berkontribusi terhadap eutrofikasi pesisir". Biogeokimia . 77 : 441-463. doi : 10.1007 / s10533-005-
3070-5 (https://doi.org/10.1007%2Fs10533-005-3070-5) .
24. Daigh AL, MC Savin, Brye K, Norman R, Miller D (2014). "Ketahanan Urea di air banjir dan tanah digunakan
untuk produksi padi banjir". Penggunaan dan Pengelolaan Tanah . 30 (4): 463-470. doi : 10.1111 / sum.12142 (htt
ps://doi.org/10.1111%2Fsum.12142) .
25. Marsh, KL, GK Sims, dan RL Mulvaney. 2005. Ketersediaan urea pada bakteri pengoksidasi amonia secara
autotropik terkait dengan nasib urea berlabel 14C dan 15N yang ditambahkan ke tanah. Biol. Fert. Tanah. 42:
137-145.

https://en.wikipedia.org/wiki/Urease 7/8
16/2/2018 Urease - Wikipedia

26. Gorin, G; Butler, MF; Katyal, JM; Buckley, JE (1959). "Isolasi Urea Crystalline" (http://digital.library.okstate.edu/oa
s/oas_pdf/v40/p62_70.pdf) (PDF) . proses dari Oklahoma Academy of Sciences . Diakses pada 7 Des 2014 .
27. Sung HY, Lee WM, Chiou MJ, Chang CT (13 Oktober 1989). "prosedur untuk membersihkan kotoran kacang
urease untuk penggunaan klinis". Proc Natl Sci Counc Repub Cina B . 13 (4): 250-7. PMID 2517764 (https://ww
w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2517764) .
28. Prakash, O; Brushan, G (Jan 1, 1997). "Isolation, purification and partial characterisation of urease from seeds of
water melon (Citrullus vulgaris)". Journal of Plant Biochemistry and Biotechnology. 6: 45–47.
doi:10.1007/BF03263009 (https://doi.org/10.1007%2FBF03263009).
29. El-Hefnawy ME, Sakran M, Ismail AI, Aboelfetoh EF (2014). "Extraction, purification, kinetic and thermodynamic
properties of urease from germinating Pisum Sativum L. seeds" (http://www.biomedcentral.com/1471-
2091/15/15). BMC Biochemistry. 15 (1): 15. doi:10.1186/1471-2091-15-15 (https://doi.org/10.1186%2F1471-2091-
15-15). PMC 4121304 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4121304)  . PMID 25065975 (https://www.
ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/25065975).

External links
Mobley HL (2001). "Chapter 16:Urease". In Mobley HL, Mendz GL, Hazell SL. Helicobacter pylori: Physiology and
Genetics (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK2417/). Washington (DC): ASM Press. ISBN 1-55581-213-9.
PMID 21290719 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21290719).

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Urease&oldid=825664592"

Halaman ini terakhir diubah pada 14 Februari 2018, pukul 17:51.

Teks tersedia di bawah Lisensi Atribusi / Berbagi Serupa Creative Commons ; persyaratan tambahan mungkin berlaku
Dengan menggunakan situs ini, Anda menyetujui Persyaratan Penggunaan dan Kebijakan Privasi . Wikipedia®
adalah merek dagang terdaftar dari Wikimedia Foundation, Inc. , sebuah organisasi nirlaba.

https://en.wikipedia.org/wiki/Urease 8/8