Proses makan peroral secara normal melibatkan inisiasi refleks batang otak melalui beberapa jenis
perangsangan perifer dan fasilitasi jalur sentral sensorimotor limbik dan kortikal. Pentingnya stimulasi
aferen perifer tidak dapat diremehkan karena bolus tampaknya diperlukan untuk mempertahankan
aktivitas menelan secara berulang. Sulit untuk memahami proses menelan, apakah itu merupakan proses
refleksif (dimediasi batang otak) atau murni otonom (dimediasi supranuclear) karena sifat berulang dari
aktivitas motorik dan perbedaan potensial dalam stimulus sensorik tidak diragukan lagi bahwa proses
menelan perlu dimodulasi oleh struktur kortikal yang lebih tinggi. Bisa dibayangkan bahwa koneksi
supranuclear ke pusat batang otak diperlukan untuk melanjutkan, memodifikasi, dan memantau aktivitas
menelan serta merespon dengan tepat semua rangsangan sensori yang berbeda. Sistem supranuclear
sangat kompleks sehingga respon eferen yang berulang dan berulang (seperti mengunyah) dipelihara oleh
serangkaian feedback loop yang menghubungkan aktivitas rahang ke area frontal motor. Jaras-jaras ini
berinteraksi dengan interneuron yang berkomunikasi dengan pusat batang otak yang lebih rendah.
Other cortical centers appear to be reserved for modifications in swallowing activity
depending on either the volitional nature of the task or changes in afferent information that may
require alterations in motor performance. Kennedy and Kent theorize that swallowing takes place
at three different levels of nervous system organization: (1) a peripheral level that is linked to
afferent bolus characteristics, (2) a subcortical level that organizes and executes learned patterns
of efferent activity, and (3) a descending cortical portion that responds to any needed changes in
motor activity based on perceived changes in the need to modify feeding behavior. Examples of
volitional behaviors might include the need to eat faster, the need to expectorate an unwanted
bolus, or perhaps the need to talk and masticate simultaneously. Investigations of these multiple
pathways and centers have been conducted in human beings and animals with various laboratory
techniques, including functional magnetic resonance imaging, electrical stimulation, ablation of
suspected control centers, positron emission tomography, and transcranial magnetic stimulation.
A complete understanding of the interrelations among centers during varying volitional and
nonvolitional swallowing tasks remains speculative.16
Pusat kortikal lainnya juga berperan untuk modifikasi dalam aktivitas menelan tergantung pada
sifat kehendak tugas atau perubahan informasi aferen yang mungkin memerlukan perubahan dalam
kinerja motorik. Kennedy dan Kent berteori bahwa menelan dapat digolongkan menjadi tiga tingkatan
organisasi sistem saraf yang berbeda : (1) tingkat perifer yang terkait dengan karakteristik bolus aferen,
(2) tingkat subkortikal yang mengatur dan mengeksekusi pola dari aktivitas eferen, dan (3) Bagian kortikal
yang merespon setiap perubahan yang diperlukan dalam aktivitas motorik berdasarkan perubahan yang
dianggap perlu untuk memodifikasi perilaku makan. Contoh perilaku makan yang bersifat volitional antara
lain kebutuhan untuk makan lebih cepat, kebutuhan untuk melebarkan bolus yang tidak diinginkan, atau
mungkin kebutuhan untuk berbicara dan mengunyah secara bersamaan. Investigasi dari berbagai jaras
dan pusat pencernaan ini telah dilakukan pada manusia dan hewan dengan berbagai teknik laboratorium,
termasuk MRI fungsional, stimulasi listrik, ablasi pusat kontrol yang dicurigai, positron emission
tomography, dan stimulasi magnetik transkranial. Pemahaman yang lengkap tentang keterkaitan antar
pusat selama berbagai tahap menelan yang bersifat volitional dan nonvolitional tetap spekulatif.16
Regions of the cerebral cortex identified as active participants during swallowing are the
anterior insular cortex with connections to the primary and supplementary motor cortices,
orbitofrontal operculum, and the medial and superior portion of the anterior cingulate gyrus.
Interestingly, some of these areas appear to be active only for particular bolus types, such as water
or a thicker liquid. For instance, using functional magnetic resonance imaging, Shibamoto et al.
found that a swallow attempt with the combination of water and a capsule activated limbic and
neocortical structures as well as the cerebellum. Other studies have shown activation of multiple
cortical and subcortical sites, including the basal ganglia. From preliminary data on a small number
of subjects the right cortical hemisphere appears to be more active during volitional swallows,
whereas the left is more active during reflexive activity.16
Korteks serebral yang diidentifikasi sebagai bagian aktif selama menelan adalah korteks insular
anterior dengan koneksi ke korteks primer dan suplementer motor, operkulum orbitofrontal, dan bagian
medial dan superior dari gyrus cingulate anterior. Beberapa area ini tampaknya hanya aktif untuk jenis
bolus tertentu, seperti air atau cairan yang lebih tebal. Dalam pencitraan resonansi magnetik fungsional,
Shibamoto et al. menemukan bahwa upaya menelan dengan kombinasi air dan kapsul mengaktifkan
struktur limbik dan neokorteks serta otak kecil. Penelitian lain menunjukkan aktivasi beberapa situs
kortikal dan subkortikal, termasuk ganglia basal. Dari data awal pada sejumlah kecil subjek, belahan
kortikal kanan tampak lebih aktif selama proses menelan volitional, sedangkan kiri lebih aktif selama
aktivitas refleksif menelan.
Hubungan timbal balik antara proses pernafasan dan menelan jelas ditunjukkan melalui deskripsi
komponen otot dan struktur anatomi yang digunakan. Respirasi berbagi banyak otot yang aktif secara
timbal balik digunakan dalam proses menelan. Aktivitas listrik ritmik telah dicatat dalam genioglossus,
styloglossus, stylopharyngeus, dan otot cricopharyngeus (otot otot menelan) selama inspirasi yang
tenang. Genioglossus, styloglossus, dan stylopharyngeus berfungsi untuk mengimbangi resistensi aliran
udara melalui saluran pernapasan bagian atas dengan mengencangkan dan memperbesar saluran udara
bagian atas selama bernafas. Kelompok otot ini juga memiliki peran penting dalam propulsi bolus oral dan
pembersihan orofaringeal. Otot cricopharyngeal (CP), komponen anatomis dan fungsional utama dari
segmen faringofagus, juga berperan dalam pernapasan yang tenang. Otot aktif secara tonik selama
pernapasan yang tenang untuk mencegah masuknya udara inspirasi ke esofagus dan lambung. Aktivitas
otot CP listrik berhenti selama menelan, dan CP menjadi compliant sehingga mudah ditarik dari dinding
posterior faring dengan perjalanan hyolaryngeal progresif. Meskipun serat otot CP menghentikan aktivitas
selama menelan, otot konstriktor faring yang berdekatan tetap aktif selama menelan. Selain aktivitas yang
tercatat selama menelan, aktivitas otot konstriktor inferior telah terbukti aktif selama fase pernapasan
respirasi pada kucing. Otot sternothyroid dan omohyoid juga menunjukkan peran pernapasan dan
menelan secara bergantian. Mereka penting untuk mengembalikan laring untuk beristirahat setelah
ekskursi hyolaryngeal, dan juga berfungsi untuk menstabilkan laring selama inspirasi yang tenang. Otot
omohyoid juga mencegah colapsnya apeks dan pembuluh paru selama inspirasi yang dalam.18
Protection of the upper airway through the oropharyngeal phase of swallowing is crucial to
swallowing safety. Respiration and swallowing are linked by their anatomy (common conduits of
mouth and pharynx) and their neuroanatomic relations in the medulla of the brainstem. This
relation is expressed functionally because respiration is inhibited by swallowing, and disorders of
respiration often affect swallow safety. The period of airflow inhibition (swallow apnea) in most
normal adults begins before the onset of the oral stage of swallow. During mastication, respiratory
patterns are modified from normal tidal patterns; however, apnea does not occur until the bolus
collects at the vallecular level. A short exhalation cycle precedes shallow apnea. As the tail of the
bolus passes through the PES, the larynx descends and respiration continues on the exhalation
cycle slightly before the PES closes.12 Exhalation is accompanied by a buildup of subglottic
pressure that separates the vocal folds apart. This release of pressure is heard as an audible burst
by using a stethoscope placed at the laryngeal level. This burst of exhalation is considered a
protective feature in case any swallowed material is lodged in the upper airway. This explosion of
exhaled air is encouraged with the Heimlich maneuver.
Proteksi saluran udara bagian atas saat fase menelan orofaring sangat penting untuk keamanan menelan.
Respirasi dan menelan dihubungkan oleh anatomi mereka (saluran umum mulut dan faring) dan
hubungan neuroanatomik mereka di medula batang otak. Hubungan ini terlihat secara fungsional karena
respirasi dihambat oleh menelan, dan gangguan respirasi sering mempengaruhi keamanan proses
menelan. Periode penghambatan aliran udara (swallow apnea) pada kebanyakan orang dewasa normal
dimulai sebelum onset fase oral proses menelan. Selama pengunyahan, pola pernapasan dimodifikasi dari
pola normal; Namun, apnea tidak terjadi sampai bolus terkumpul pada level vallecular. Siklus pernafasan
pendek mendahului apnea dangkal. Saat bolus melewati PES, laring turun dan respirasi berlanjut pada
siklus pernafasan sedikit sebelum PES menutup.12 Ekshalasi terjadi karena penumpukan tekanan subglotis
yang memisahkan pita suara menjadi terbuka. Pelepasan tekanan ini terdengar sebagai ledakan yang
dapat didengar dengan menggunakan stetoskop yang ditempatkan di tingkat laring. Semburan pernafasan
ini dianggap sebagai fitur pelindung jika ada material yang tertelan di udara bagian atas. Ledakan ini
udara yang dihembuskan dapat didorong dengan manuver Heimlich.
The pattern of exhalation-swallow-exhalation may change in normal aging and in disease (Clinical
Corner 2-1). The duration of swallow apnea in normal subjects varies from 0.75 to 1.25 seconds
depending on the subject’s age and bolus size. In general, the larger the bolus size, the longer the
duration of swallow apnea. During swallow apnea the true vocal folds move medially but do not
fully approximate. It is possible that the cessation of respiration during swallowing is not
physiologically tied to vocal fold movement because patients with laryngectomy show similar
periods of swallow apnea compared with normal subjects.16
Pola bernafas-menelan-bernapas dapat berubah akibat penuaan dan penyakit (Clinical Corner 2-1). Durasi
apnea menelan pada subjek normal bervariasi dari 0,75 hingga 1,25 detik tergantung pada usia subjek dan
ukuran bolus. Secara umum, semakin besar ukuran bolus, semakin lama durasi apnea menelan. Sewaktu
apnea menelan, lipatan pita suara yang sebenarnya bergerak mendekat secara medial tetapi tidak
sepenuhnya tertutup. Ada kemungkinan bahwa penghentian respirasi selama menelan tidak secara
fisiologis terkait dengan gerakan lipatan pita suara karena pasien dengan laringektomi menunjukkan
periode yang sama pada apnea menelan dibandingkan dengan subjek normal.