Dynamic Thylakoid stacking regulates

the balance between linear and cyclic

photosynthetic electron transfer
William H. J. Wood, Craig MacGregor-Chatwin, Samuel F. H. Barnet, Guy E.
Mayneord1, Xia Huang, Jamie K. Hobbs, C. Neil Hunter and Matthew P.
Johnson. 2018. Dynamic thylakoid stacking regulates the balance between
linear and cyclic photosynthetic electron transfer . Nature Plants.
Laelia Munawaroh (20517012)

Pada bab sebelumnya telah dijelaskan terkait Fotosistem II dan peran Mangan sebagai
penstabil dalam kompleks Fotosistem II. Selanjutnya, pada bagian ini akan dijelaskan bagaimana
efek kondisi lingkungan dengan intensitas cahaya terang dan intensitas cahaya gelap dalam
kompleks Fotosistem II pada tanaman.
Transisi tanaman dari keadaan gelap ke terang menciptakan suatu periode lag dimana
periode lag tersebut adalah periode induksi yang berlangsung selama beberapa menit dan
mencerminkan terjadinya proses autokatalisis. CET (Cyclic Electron Transfer) memiliki peran
penting selama periode induksi tersebut. Dimana CET menghasilkan gradien H+, mencegah
fotosistem 2 dari overeksitasi melalui induksi nonfotokimia dan mencegah overreduksi fotosistem
1 melalui regulasi pada kompleks sitokrom b6f. Di sisi lain transisi gelap ke terang juga
mempengaruhi fosforilasi kompleks Light Harvesting Complex 2 (LHCII).
Adanya perubahan transisi tanaman dari kondisi gelap ke terang dapat mengubah
arsitektur membran tilakoid dan organisasi kompleks-kompleks fotosintesis tanpa mempengaruhi
ukuran antena secara signifikan. Berdasarkan hasil analisis dengan SDS-Page, komposisi tilakoid
pada kondisi gelap dan terang identik satu sama lain. Namun keadaan fosforilasi yang dianalisis
dengan Pro-Q Diamond Phospoprotein pada kedua kondisi relatif berbeda satu sama lain.
Fosforilasi LHCII meningkat dan fosforilasi CP43 menurun dalam kondisi cahaya terang.
Sementara itu kompleks D1 dan D2 yang merupakan reaction center tidak terpengaruh secara
signifikan. Analisis emisi flouresesnsi flouresensi terhadap tilakoid terang dan gelap menunjukan
hasil spektrum yang relatif sama satu sama lain. Adapun analisis eksitasi flouresensi menunjukan
bahwa tidak ada perubahan signifikan dari ukuran antena baik pada fotosistem I maupun pada
fotosistem II.
Selanjutnya analisis terhadap organisasi makromolekul Grana Tilakoid pada kondisi
terang dan gelap dilakukan dengan menggunakan Atomic Force Microscope (AFM). Hasil analisis
menggunakan AFM menunjukan bahwa Light Grana dan Dark Grana memiliki struktur membran
yang relatif sama satu sama lain. Perbedaannya hanya nampak pada sebaran atau distribusi
partikel tetangga pada dark grana dan light grana. Partikel memiliki ruang yang lebih luas dalam
light grana dibandingkan pada dark grana.
Sementara itu, analisis makromolekul terhadap Stroma Lamella pada kondisi terang dan
gelap dianalisis pula dengan menggunakan AFM. Analisis distribusi partikel tetangga pada dark
stroma lamella dan light stroma lamella berbeda secara signifikan. Pada kondisi cahaya gelap,
partikel pada Fotosistem I memiliki pengepakan partikel yang lebih rapat dibandingkan pada
kondisi cahaya terang. Dari tofografi AFM dapat dilihat adanya kecenderungan partikel pada
Fotosistem I dalam membentuk pasangan dimer dengan jarak partikel 12,4 ± 10 nm. Dimer
tersebut dapat dimurnikan dan dikristalisasi sebagai monomer. Dimer tersebut merupakan
superkompleks PSI-LHCI yang membentuk barisan teratur.
Analisis terhadap perubahan tumpukan tilakoid dilakukan menggunakan SIM (Structured
Illumination Microscopy) dan thin-section transmission electron microscopy. Hasil analisis
tersebut menunjukan bahwa pada kondisi cahaya terang, Fotosistem II didominasi oleh membran
grana. Sementara pada kondisi cahaya redup, Fotosistem II didominasi oleh stroma. Selanjutnya,
analisis terhadap diameter grana menunjukkan terjadinya penurunan signifikan diameter light
grana dibandingkan dengan dark grana. Sementara jumlah grana per kloroplas meningkat. Hal
tersebut dikonfirmasi dengan electron thin section pada daun. Hasil yang diperoleh menunjukkan
bahwa lapisan grana per stack (tumpukan) untuk kondisi terang lebih sedikit dibandingkan lapisan
grana per stack pada kondisi cahaya gelap. Perubahan ini secara signifikan meningkatkan jumlah
membran akhir grana yaitu membran di bagian paling atas dan bawah tumpukan grana yang
memiliki komposisi serupa (identik) dengan lamela stroma. Selain itu daerah kontak antara grana
dan stroma meningkat dengan ukuran grana yang lebih kecil.
Adanya perubahan susunan membran tilakoid (khususnya pada grana) mempengaruhi
jarak rata-rata dari kompleks terlokalisasi dalam grana dengan kompleks lain pada stroma.
Perubahan tersebut mempengaruhi pula proses difusi transfer elektron yang dimediasi oleh
pembawa elektron Plastoquinon (PQ) dan Plastosianin (PC) dalam membran tilakoid. Berikut ini
disajikan skema aliran transfer elektron pada tilakoid gelap dan terang.
 Transisi gelap ke terang menyebabkan perubahan tilakoid membran. Diameter grana dan
jumlah lapisan membran per grana menurun dalam kondisi cahaya terang, tetapi jumlah grana
per kloroplas meningkat. Oleh karena itu, ketika dalam kondisi cahaya terang terjadi
kecenderungan grana membentuk struktur yang kecil namun banyak. Artinya bahwa,
penumpukan grana bergantung pada proses fosforilasi. Perbedaan penumpukan grana tersebut
mempengaruhi laju difusi Plastoquinon dan Plastosianin. Grana yang lebih kecil meningkatkan
LET yang lebih efisien, dengan cara mengurangi jarak difusi PQ dan PC. Sementara grana yang
lebih besar meningkatkan partisi grana dan stroma lamella, meningkatkan efisiensi CET dan
photoproteksi melalui pemadaman nonfotokimia. Dalam bab selanjutnya akan dibahas kompleks
sitokrom b6f yang memiliki peran penting pada reaksi terang fotosintesis tanaman.