OLEH
i
KATA PENGANTAR
Berkat Asung Kertha Wara Nugraha Sang Hyang Widhi Wasa/Tuhan Yang
Maha Esa, maka Bahan Ajar ―METABOLISME PADA TUMBUHAN‖ ini berhasil
disusun. Penyusunan materi ini dilakukan untuk penyempurnaan bahan ajar yang
dorongan semangat.
Penulis menyadari bahwa Bahan Ajar ini belum sempurna. Untuk itu kami
Penyusun
ii
DAFTAR ISI
JUDUL ………………………………………………………………………………… i
II. ANABOLISME
III. KATABOLISME………………………………………………………………………. 25
3.1. Respirasi……………………………………………………………………….. 25
3.1.3.1. Glikolisis……………………………………………………………….. 32
3.1.3.2. Fermentasi……………………………………………………………. 35
DAFTAR PUSTAKA………..……………………………………………………………... 45
iii
I. METABOLISME PADA TUMBUHAN
adalah semua reaksi kimia yang terjadi dalam organism termasuk yang terjadi di
dari sel. Peran metabolisme inilah yang menjadikan suatu reaksi yang sangat
melindungi tumbuhan tersebut dari serangan bakteri, jamur, serangga dan jenis
tumbuhan itu sendiri dan hormone-hormon yang merupakan sarana bagi tumbuhan
yaitu pembentukan senyawa yang lebih besar dari molekul-molekul yang lebih kecil,
yaitu pati, selulose, protein, lemak dan asam lemak. Prioses ini membutuhkan
dengan cara memproduksi katalisator dalam jumlah yang sesuai dan tepat pada
saat dibutuhkan. Katalisator inilah yang disebut dengan enzim yang mampu
1
Secara umum, metabolisme terdiri atas 2 proses yaitu anabolisme (reaksi
1. Anabolisme
sederhana. Nama lain dari anabolisme adalah peristiwa sintesis atau penyusunan.
Contohnya Fotosintesis.
2. Katabolisme
energi lebih rendah. Tujuan utama katabolisme adalah untuk membebaskan energi
Contohnya Respiras
2
II. ANABOLISME
2.1. FOTOSINTESIS
zat makanan seperti karbohidrat yang dilakukan oleh tumbuhan, terutama tumbuhan
yang mengandung zat hijau daun atau klorofil. Selain tumbuhan berkalori tinggi,
makhluk hidup non-klorofil lain yang berfotosintesis adalah alga dan beberapa
jenis bakteri. Organisme ini berfotosintesis dengan menggunakan zat hara, karbon
Bumi karena selain untuk menjaga tingkat normal oksigen di atmosfer, fotosintesis
juga merupakan sumber energi bagi hampir semua kehidupan di Bumi, baik secara
langsung (melalui produksi primer) maupun tidak langsung (sebagai sumber utama
energi dalam makanan mereka), kecuali pada organisme kemoautotrof yang hidup
penyerapan energi oleh fotosintesis sangat tinggi, yaitu sekitar 100 terawatt, atau
3
semua senyawa organik dalam tubuh organisme. Fotosintesis mengubah sekitar
spesies, beberapa cirinya selalu sama. Misalnya, prosesnya selalu dimulai dengan
energi cahaya diserap oleh protein berklorofil yang disebut pusat reaksi
disebut kloroplas, sedangkan pada bakteri, protein ini tersimpan pada membran
plasma. Sebagian dari energi cahaya yang dikumpulkan oleh klorofil disimpan dalam
memisahkan elektron dari zat seperti air. Elektron ini digunakan dalam reaksi yang
reaksi yang disebut siklus Calvin, namun rangkaian reaksi yang berbeda ditemukan
pada beberapa bakteri, misalnya siklus Krebs terbalik pada Chlorobium. Banyak
disebut fotorespirasi yang dapat menghabiskan sebagian dari gula yang dihasilkan
selama fotosintesis.
tahun silam, pada masa awal sejarah evolusi kehidupan ketika semua bentuk
elektron. Cyanobacteria muncul kemudian, sekitar 3.000 juta tahun silam, dan
secara drastis mengubah Bumi ketika mereka mulai mengoksigenkan atmosfer pada
sekitar 2.400 juta tahun silam. Atmosfer baru ini memungkinkan evolusi kehidupan
kompleks seperi protista. Pada akhirnya, tidak kurang dari satu miliar tahun silam,
4
salah satu protista membentuk hubungan simbiosis dengan satu cyanobacteria dan
menghasilkan nenek moyang dari seluruh tumbuhan dan alga. Kloroplas pada
1. Pada awal tahun 1600-an, seorang dokter dan ahli kimia, Jan van Helmont,
2. Pada tahun 1727, ahli botani Inggris, Stephen Hales berhipotesis bahwa pasti
ada faktor lain selain air yang berperan. Ia mengemukakan bahwa sebagian
makanan tumbuhan berasal dari atmosfer dan cahaya yang terlibat dalam proses
tertentu. Pada saat itu belum diketahui bahwa udara mengandung unsur gas
yang berlainan.
3. Pada tahun 1771, Joseph Priestley, seorang ahli kimia dan pendeta
sebuah lilin menyala dengan sebuah toples terbalik, nyalanya akan mati sebelum
toples terbalik bersama lilin, tikus itu akan mati lemas. Dari kedua percobaan itu,
Priestley menyimpulkan bahwa nyala lilin telah "merusak" udara dalam toples itu
telah ―dirusak‖ oleh lilin tersebut dapat ―dipulihkan‖ oleh tumbuhan. Ia juga
5
menunjukkan bahwa tikus dapat tetap hidup dalam toples tertutup asalkan di
menunjukkan bahwa udara yang "dipulihkan" dan "merusak" itu adalah karbon
6
persamaan umum dari fotosintesis yang menghasilkan makanan (seperti
glukosa).
kimia fotosintesis. Dengan mempelajari bakteri sulfur ungu dan bakteri hijau, dia
reaksi redoks yang bergantung pada cahaya, yang mana hidrogen mengurangi
karbondioksida.
beda. Dengan hanya cahaya merah, reaksi cahayanya dapat ditekan. Ketika
cahaya biru dan merah digabungkan, hasilnya menjadi lebih banyak. Dengan
demikian, ada dua protosistem, yang satu menyerap sampai panjang gelombang
600 nm, yang lainnya sampai 700 nm. Yang pertama dikenal sebagai PSII, yang
kedua PSI. PSI hanya mengandung klorofil a, PAII mengandung terutama klorofil
a dan klorofil b, di antara pigmen lainnya. Ini meliputi fikobilin, yang merupakan
pigmen merah dan biru pada alga merah dan biru, serta fukoksantol untuk alga
coklat dan diatom. Proses ini paling produktif ketika penyerapan kuantanya
seimbang untuk PSII dan PSI, menjamin bahwa masukan energi dari kompleks
antena terbagi antara sistem PSI dan PSII, yang pada gilirannya menggerakan
fotosintesis.
8. Robert Hill berpikir bahwa suatu kompleks reaksi terdiri atas perantara ke
kitokrom b6 (kini plastokinon), yang lainnya dari kitokrom f ke satu tahap dalam
fotosintesis Tumbuhan hijau dilakukan oleh Hill pada tahun 1937 dan 1939. Dia
7
menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi melepaskan oksigen ketika memperleh
10. Samuel Ruben dan Martin Kamen menggunakan isotop radioaktif untuk
air.
11. Melvin Calvin dan Andrew Benson, bersama dengan James Bassham,
Tumbuhan. Siklus reduksi karbon kini dikenal sebagai siklus Calvin, yang
13. Otto Heinrich Warburg dan Dean Burk menemukan reaksi fotosintesis I-kuantum
14. Louis N.M. Duysens dan Jan Amesz menemukan bahwa klorofil a menyerap satu
cahaya lainnya, namun akan mengurangi kitokrom sama yang telah teroksidasi,
menunjukkan bahwa dua reaksi cahaya itu ada dalam satu rangkaian.
8
2.1.3. Proses Fotosintesis
dioksida dan air untuk menghasilkan gula dan oksigen yang diperlukan sebagai
makanannya. Energi untuk menjalankan proses ini berasal dari fotosintesis. Berikut
selulosa dan dapat pula digunakan sebagai bahan bakar. Proses ini berlangsung
melalui respirasi seluler yang terjadi baik pada hewan maupun tumbuhan. Secara
umum reaksi yang terjadi pada respirasi seluler berkebalikan dengan persamaan di
atas. Pada respirasi, gula (glukosa) dan senyawa lain akan bereaksi dengan oksigen
disebut klorofil. Pigmen inilah yang memberi warna hijau pada tumbuhan. Klorofil
terdapat dalam organel yang disebut kloroplas. klorofil menyerap cahaya yang akan
daun. Di dalam daun terdapat lapisan sel yang disebut mesofil yang mengandung
setengah juta kloroplas setiap milimeter perseginya. Cahaya akan melewati lapisan
epidermis tanpa warna dan yang transparan, menuju mesofil, tempat terjadinya
sebagian besar proses fotosintesis. Permukaan daun biasanya dilapisi oleh kutikula
dari lilin yang bersifat anti air untuk mencegah terjadinya penyerapan sinar Matahari
terang atau reaksi cahaya menyerap energi cahaya dan menggunakannya untuk
9
menghasilkan molekul penyimpan energi ATP dan NADPH. Pada tahap
kedua, reaksi gelap menggunakan produk ini untuk menyerap dan mengurangi
karondioksida.
A. Reaksi Terang.
Reaksi terang adalah proses untuk menghasilkan ATP dan reduksi NADPH2.
Reaksi ini memerlukan molekul air dan cahaya Matahari. Proses diawali dengan
penangkapan foton oleh pigmen sebagai antena. Reaksi terang melibatkan dua
fotosistem yang saling bekerja sama, yaitu fotosistem I dan II. Fotosistem I (PS I)
berisi pusat reaksi P700, yang berarti bahwa fotosistem ini optimal menyerap
cahaya pada panjang gelombang 700 nm, sedangkan fotosistem II (PS II) berisi
pusat reaksi P680 dan optimal menyerap cahaya pada panjang gelombang 680 nm.
10
Mekanisme reaksi terang diawali dengan tahap di mana fotosistem II
mengambil elektron dari molekul H2O yang ada disekitarnya. Molekul air akan
dipecahkan oleh ion mangan (Mn) yang bertindak sebagai enzim.[38] Hal ini akan
terdapat pada membran lipid bilayer tilakoid. Plastokuinon ini akan mengirimkan
elektron dari PS II ke suatu pompa H+ yang disebut sitokrom b6-f kompleks. Reaksi
dengan mengoksidasi PQH2 dan mereduksi protein kecil yang sangat mudah
ini juga menyebabkan terjadinya pompa H+ dari stroma ke membran tilakoid. Reaksi
I. Fotosistem ini menyerap energi cahaya terpisah dari PS II, tetapi mengandung
kompleks inti terpisahkan, yang menerima elektron yang berasal dari H2O melalui
kompleks inti PS II lebih dahulu. Sebagai sistem yang bergantung pada cahaya, PS I
protein Fe-S larut yang disebut feredoksin. Reaksi keseluruhan pada PS I adalah :
11
Selanjutnya elektron dari feredoksin digunakan dalam tahap akhir
pengangkutan elektron untuk mereduksi NADP+ dan membentuk NADPH. Reaksi ini
Ion H+ yang telah dipompa ke dalam membran tilakoid akan masuk ke dalam
sintase akan membuat ATP sintase bekerja mengubah ADP dan fosfat anorganik (Pi)
menjadi ATP. Reaksi keseluruhan yang terjadi pada reaksi terang adalah sebagai
berikut[1]:
B. Skema Z.
Pada tanaman, reaksi terang terjadi pada membran tilakoid di kloroplas dan
menggunakan energi cahaya untuk menyintesis ATP dan NADPH. Reaksi terang
memiliki dua bentuk: siklus dan nonsiklus. Pada reaksi nonsiklus, foton diserap
pada kompleks antena fotosistem II penyerap cahaya oleh klorofil dan pigmen
aksesoris lainnya. Ketika molekul klorofil pada inti pusat reaksi fotosistem II
memperoleh energi eksitasi yang cukup dari pigmen antena yang berdekatan
Elektron ini dipindahkan melalui rangkaian transport elektron, yang disebut skema
sepanjang membran.
12
reaksi redoks terminal pada skema Z. Elektron masuk ke molekul klorofil
pada fofosistem II. Elektron ini tereksitasi karena cahaya yang diserap
dilewatkan untuk menurunkan energi penerim elektron. Energi yang dihasilkan oleh
pada reaksi terang. Reaksi siklus mirip dengan nonsiklus, namun berbeda pada
bentuknya karena hanya menghasilkan ATP, dan tidak ada NADP (NADPH) tereduksi
C. Fotolisis air
defisit elektron (teroksidasi), yang harus diperoleh dari beberapa agen pereduksi
lainnya. Elektron yang hilang dari klorofil pada fotosistem I ini digantikan dari
II meliputi tahap pertama dari skema Z, sumber elektron eksternal siperlukan untuk
mereduksi molekuk klorofil a-nya yang telah teroksidasi. Sumber elektron pada
dan empat ion hidrogen; elektron yang dihasilkan pada tiap tahap dipindahkan ke
13
residu tirosin redoks-aktif yang kemudian mereduksi spesies klorofil a yang
berpasangan yang telah terfotooksidasi yang disebut P680 yang berguna sebagai
donor elektron primer (digerakkan oleh cahaya) pada pusat reaksi fotosistem II.
struktur redoks-aktif yang mengandung empat ion mangan dan satu ion
kalsium; kompleks evolusi oksigen ini mengikat dua molekul air dan menyimpan
empat padanannya yang telah teroksidasi yang diperlukan untuk melakukan reaksi
oksidasi air.
transmembran yang berujung pada sintesis ATP. Oksigen adalah produk ampas dari
D. Reaksi gelap
Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus
PGA memiliki tiga atom karbon tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui
jalur ini dinamakan tumbuhan C3 Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada
tumbuhan ini dibantu oleh enzim Rubisco[41], yang merupakan enzim alami yang
paling melimpah di bumi. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-
14
1. Siklus Calvin-Benson
Siklus Calvin-Benson
merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan yang
dihasilkan dari pencahayaan kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ini distimulasi
oleh peningkatan pH. Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ditranspor dari stroma ke
ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, jika kloroplas
diberi cahaya. Ketiga, reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan
Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan
15
Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk
Pgaldehida).
Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tetapi gugus karboksil dari 3-PGA
pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-
dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA
terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi
Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk
melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap
Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya
sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi
16
2. Siklus Hatch-Slack
Siklus Hatch-Slack
glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco
17
yang umumnya ditemukan di daerah tropis.[45]Tumbuhan ini melibatkan dua
PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung
di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus
Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini,
digunakan 5 ATP.
18
2.1.4. Faktor Yang Mempengaruhi Laju Fotosintesis
memengaruhi secara langsung seperti kondisi lingkungan maupun faktor yang tidak
kondisi optimum meskipun kondisi lain untuk fotosintesis telah ditingkatkan, inilah
fungsi organ yang penting pada fotosintesis sehingga secara tidak langsung ikut
melangsungkan fotosintesis.
fotosintesis.
19
4. Kadar fotosintat (hasil fotosintesis). Jika kadar fotosintat seperti karbohidrat
berkurang, laju fotosintesis akan naik. Bila kadar fotosintat bertambah atau
6. Cahaya
Spektrum cahaya tampak (PAR) yang paling efektif dimanfaatkan oleh tanaman
hijau untuk melakukan proses fotosintesis adalah cahaya merah dan biru.
1. Tanaman hari panjang (long day plant) akan berbunga jika periode terang
2. Tanaman hari pendek (short day plant) akan berbunga jika periode terang
3. Tanaman netral (neutral day plant) akan berbunga tidak tergantung dari
panjang hari.
20
Hubungan Antara Radiasi Cahaya Dengan Tanaman tergantung dari.
A. Tanaman C3.
cahayanya rendah.
2. Enzim yang menyatukan CO2 dengan RuDP dalam siklus calvin , juga dapat
4. Disebut tumbuhan C3 karena produk awal reduksi CO2 / fiksasi CO2 dalam
7. Fotorespirasinya tinggi.
21
B. Tanaman C4.
rumput-rumputan.
2. CO2 diikat oleh PEP yang tidak dapat mengikat O2, sehingga tidak terjadi
kloroplas
6. Pengikatan CO2 di udara melalui siklus Daur Asam Dikarboksilat dalam sel
7. Fotorespirasinya rendah.
C. Tanaman CAM.
1. adaptif di daerah panas dan kering, karena memiliki daun yg cukup tebal dan
4. Reduksi karbon pada sel mesofil melalui Daur asam dikarboksilat pada
5. Pada malam hari asam malat tinggi, pada siang hari asam malat rendah.
22
Pada awal abad ke-120, Frederick Frost Blackman bersama dengan Albert
meningkat pada cakupan terbatas. Pengaruh ini dapat dilihat hanya pada
asimilasi karbon.
23
Dua eksperimen ini menggambarkan poin penting: Pertama,
dari penelitian ini diketahui bahwa, secara umum, reaksi fotokimia tidak
dipengaruhi oleh suhu. Akan tetapi, percobaan ini menunjukkan dengan jelas
bahwa suhu mempengaruhi tingkat asimilasi karbon, jadi pasti ada dua
tahap 'fotokimia' bergantung cahaya dan tahap bergantung suhu tetapi tak
disebut fikobilisome.
24
III. KATABOLISME
3.1. Respirasi
Respirasi berasal dari kata latin respirare, yang secara harfiah berarti
bernapas. Semua sel yang aktif terus menerus melakukan respirasi. Respirasi
Pada tahun 1780-an, seorang ahli kimia bangsa prancis yaitu Lavoisier yang
tepat sebagai kombinasi kimia dari senyawa yang terbakar dengan oksigen. Ia juga
mengandung uap air. Dengan demikian, ia merupakan orang yang pertama dapat
dan asam organik dapat berfungsi sebagai substrat respirasi. Glukosa merupakan
substrat respirasi utama di dalam sel tumbuhan, dengan persamaan reaksi dapat
dalam respirasi tidak bereaksi secara langsung dengan glukosa. Seharusnya ada
25
glukosa, yaiu satu molekul air untuk setiap atom C dalam glukosa, dan atom H di
secara difusi. O2 yang digunakan dalam respirasi masuk ke dalam setiap sel
tumbuhan secara difusi melalui ruang interselular antara sel, demikian pula halnya
CO2 yang dihasilkan respirasi akan berdifusi ke luar sel dalam ruang interselular.
O2 di dalam air daya larutnya rendah, hal ini menyebabkan tanah-tanah yang
tertentu seperti padi dapat tumbuh secara alami dengan perakarannya terendam
dalam air dan dapat menyesuaikan dirinya pada keadaan tersebut, karena tanaman
dalam tubuh tanaman melalui bagian tanaman yang berada di atas tanah yang
yaitu:
respirasi yang digunakan, hal ini terlihat dari nilai RQ yang dihasilkan.
26
dengan O2 yang digunakan. RQ sangat dipengaruhi oleh jenis substrat
dan pati) maka volume O2 yang diambil sama dengan CO2 yang
Sekalipun RQ relatif lebih mudah diukur dan digunakan, namun indikator ini
semua CO2 yang dihasilkan respirasi dapat diikat menjadi asam organik
pada malam hari, sehingga menyebabkan nilai RQ-nya turun menjadi nol.
27
menyebabkan perbedaan laju respirasi. Sebagai contoh laju respirasi
pada daun akan lebih cepat pada saat menjelang matahari tenggelam
fotosintesis lebih banyak. Selain itu, daun yang berada di bagian bawah
yang berada di sebelah atas yang terkena cahaya lebih banyak, dan bila
hal ini tidak terjadi maka daun disebelah bawah akan cepat mati. Apabila
dan daur Krebs. Asam glutamat dan aspartat pada daur Krebs masing-
oksaloasetat.
2. Umur jaringan dan tipe jaringan. Jaringan muda dan dewasa respirasinya
lebih kuat daripada jaringan tua, karena jaringan tersebut lebih aktif
Kecambah gandum 65 -
28
Daun gandum umur 5 hari 22 -
Akar wortel 1 -
kecepatan respirasi menjadi 2-2,5 kali lebih cepat untuk setiap kenaikan
Kecepatan pada t o C
Apabila suhunya tinggi ( > 350C maka kecepatan respirasinya menurun, hal
difusi.
sistem udara antar sel dari daun ke akar sangat penting bagi tumbuhan
29
Diantara tanaman budidaya, hanya padi yang dikenal toleran terhadap
anoksia untuk jangka waktu yang lama. Pada tumbuhan bakau tropika
tegak diatas air mengangkut oksigen ke akar yang terendam. Jadi akar
akar serabut yang banyak ketika batangnya terendam, dan akar tesebut
difusi oksigen yang lebih cepat dari pucuk ke akar, yang akan membantu
adalah etilen, dan gas ini dihasilkan dalam keadaan tanaman mengalami
stres, tapi pada tanah yang tergenang etilen tidak dapat cepat berdifusi
fermentasi, khususnya etanol, asam laktat, asam malat dan sedikit gliserol
oksigen, tetapi apabila tidak ada oksigen maka yang terjadi adalah
30
respirasi anaerob atau fermentasi. Sebagai contoh biji melakukan
5. Karbon dioksida (CO2). Apabila kandungan CO2 – nya tinggi (>0,03%) maka
Gambar dibawah ini menunjukkan bahwa secara garis besar proses respirasi
1. Glikolisis
31
Sitoplasma Mitokondria
Glukosa
NAD+ O2
DAUR RANTAI
Asam Piruvat
KREBSK RESPIRASI
rebs Rantai
NADH H2O
3.1.3.1. Glikolisis
diikuti oleh daur krebs dan pengangkutan elektron yang terjadi di mitokondria
1. Mengubah satu molekul heksosa menjadi dua molekul asam piruvat. Setiap
32
yang tidak masuk ke mitokondria akan digunakan di dalam sitosol untuk
tetapi pada tahap awal terjadi penggunaan ATP. Ketiga glukosa atau fruktosa
posfat diposforilasi pada karbon 1 oleh ATP lain untuk membentuk fruktosa
1,6 diposfat. Ensim yang berperanan dalam posforilasi ini dinamakan ATP-
Posfofruktokinase (ATP-PFK). Pada reaksi ini bisa terjadi dua rute yaitu:
atau fruktosa menjadi fruktosa 1,6 diposfat memerlukan dua ATP. Hal ini
fruktosa 1,6 difosfat melalui rute ini memerlukan satu ATP. Reaksi lain dari
glikolisis adalah fruktosa 1,6 difosfat dipecah menjadi dua gula dengan tiga
karbon terposforilasi, dan triosa posfat ini kemudian dioksidasi menjadi asam
piruvat. Langkah ini menghasilkan dua ATP dari setiap triosa posfat, menjadi
empat ATP untuk setiap glukosa atau fruktosa yang terespirasi. Hasil empat
ATP dikurangi dua (atau satu) yang diperlukan untuk membentuk fruktosa 1,6
diposfat, sehingga menghasilkan neto dua atau tiga ATP untuk setiap
33
bahwa dua ATP sebagai produk neto, tetapi melalui rute PPi-PFK akan
3- + 2H2O.
Reaksi Glikolisis
34
3.1.3.2. Fermentasi
Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2, akan tetapi
oksidasi lebih lanjut dari piruvat dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen.
Karena itu, bila oksigen terbatas maka NADH dan piruvat mulai tertimbun. Keadaan
membentuk etanol atau asam laktat seperti terlihat pada gambar 4.3. Pertama-tama
oleh NADH membentuk etanol. Semua reaksi dikatalisis oleh ensim asam piruvat
laktat. Etanol atau asam laktat, atau keduanya merupakan produk fermentasi. Pada
setiap keadaan, NADH pereduksi dan hanya pada keadaan anaerobiklah NADH
tersedia dalam
35
CO2 NADH + H+ NAD+
O O
NADH + H+
CH3 – CH - COOH
NAD+
OH
Asam laktat
jumlah yang cukup banyak untuk menjalankan reduksi. Lebih jauh pada beberapa
tumbuhan, NADH digunakan untuk menimbun senyawa lain bila O2 terbatas terutama
Langkah awal menuju daur krebs menyangkut oksidasi dan hilangnya CO2
dari piruvat, dan penggabungan sisa unit asetat 2 karbon dengan senyawa yang
36
CH3 - C - ScoA
Peran CoA dalam daur krebs ini menyebabkan mengapa belerang termasuk hara
(vitamin B1) sebagai gugus prostetik, hal ini yang menyebabkan bahwa pentingnya
vitamin B1 pada tumbuhan dan hewan. Disamping hilangnya CO2, dua atom hidrogen
diambil dari asam piruvat selama pembentukan asetil CoA. Ensim yang
hidrogen yang diambil dari piruvat akhirnya diterima oleh NAD+, menghasilkan
NADH. Reaksi ini dan reaksi daur Krebs lainnya dapat dilihat pada gambar 4.4.
antara dan mengangkut elektron tersebut ke NAD+ atau ke ubikuinon. Tidak ada
ensim dehidrogenase dari daur ini yang menggunakan NADP+ sebagai penerima
pada kloroplas sangat berlimpah, sedangkan NAD+ lebih sedikit. Tidak saja NADH
dan ubikuinol merupakan produk penting dari krebs, tetapi juga satu molekul ATP
dibentuk dari ADP dan Pi selama pengubahan suksinat koensim A menjadi asam
suksinat. Dua molekul CO2 tambahan (Gambar 4.4) dilepas selama reaksi daur
Krebs, sehingga terjadi kehilangan neto kedua atom karbon dari asetil CoA.
Pelepasan CO2 pada daur Krebs menjelaskan bahwa adanya produk CO2 dari
rangkuman respirasi, tetapi tidak ada O2 yang diserap selama reaksi daur Krebs.
37
Fungsi utama daur Krebs ialah sebagai berikut:
1. Reduksi NAD+ dan ubikuinon menjadi elektron donor NADH dan ubikuinol,
2. Sintesis langsung ATP dalam jumlah terbatas (satu ATP untuk setiap piruvat
yang dioksidasi).
asam amino tertentu yang kemudian akan diubah menjadi molekul yang lebih
38
Dua piruvat yang dihasilkan dalam glikolisis dari tiap glukosa menyebabkan reaksi
NADH yang ada di mitokondria berasal dari tiga proses utama, yaitu
glikolisis, daur Krebs, dan oksidasi glisin (di daun ) yang dihasilkan selama
fotorespirasi. Bila NADH dioksidasi akan dihasilkan ATP, dengan cara yang serupa
ubikuinol yang dihasilkan oleh asam suksinat dehidrogenase dalam daur Krebs juga
O2 dan pembentukan H20, baik NADH ataupun ubikuinol tidak dapat bergabung
elektron dimulai dari pembawa elektron yang secara termodinamika sulit untuk
lebih besar untuk menerima elektron guna membentuk H2O. Setiap pembawa dari
terdekat.
molekul air ke sistem mitokondria melibatkan sitokrom (empat jenis b dan dua jenis
39
(Fe-S) yang serupa dengan feredoksin, sebuah ensim sitokrom oksidase, dan
sitokrom oksidase mengandung besi sebagai bagian dari gugus heme. Flavoprotein
mengandung flavin adenin dinukleotida (FAD) atau flavin adenin dinukleotida (FMN)
Sitokrom dan protein Fe-S setiap kali hanya dapat menerima atau
mentransfer dua elektron dan dua H+, hal yang sama juga terjadi pada flavoprotein.
matrik (pH sekitar 8,5) yang melintasi membran dalam ke ruang antar membran (pH
mendekati 7), sebab menurut teori kemiosmotik Mitchell gradien pH ini mendorong
ini disebut fosforilasi oksidatif. Di kloroplas, fosforilasi dikatalisis oleh ATP sintase
tilakoid, dan melintasi membran dalam. ATP yang terbentuk diangkut menuju
sitosol oleh transpor balasan dengan ADP berikutnya. ATP kemudian segera
dipindahkan dengan cara melintasi membran luar yang jauh lebih permeabel menuju
sitosol. Membran luar mempunyai porin dan saluran yang mampu dilalui oleh
molekul dengan bobot kurang dari 5 kDa, sehingga dengan mudah nukleotida dan
Posfat juga diperlukan dalam pembentukan ATP, dan akan dibawa melewati
membran dalam yang jauh kurang permeabel ke dalam matrik oleh dua sistem
transpor yang sacara bersamaan membawa OH- atau asam dikarboksilat, misalnya
dimulai dari NADH + H+ yang terbentuk dimatrik oleh ensim daur Krebs. Kedua
40
elektron dan kedua H+ menuju flavoprotein yang mengandung FMN, lalu membawa
elektron ke protein Fe-S. Besi dalam Fe-S ini dapat menerima hanya satu elektron
dan tidak menerima H+ , kedua H+ ditransfer ke dalam ruang antar membran. Ini
merupakan langkah pertama dari empat langkah yang dilakukan sepasang H + untuk
dengan cara 2H+ yang diambil dari matriks akan tereduksi menjadi ubikuinol (UQH2).
Dari UQH2, elektron akan pindah satu persatu menuju keberbagai sitokrom b.
Kedua H+ dari UQH2 ditransfer ke luar ruangan antarmembran. Protein Fe-S lainnya
pengeluaran ketiga dari sepasang H+. Dari sitokrom C1, elektron diterima oleh
oksidase. Oksidase ini mengandung komponen a dan a3 yang tidak terpisahkan, dan
juga beberapa polipeptida lainnya yang total mengandung dua ion tembaga yang
menjalani oksidasi-reduksi antara bentuk Cu+ dan Cu 2+. Kedua tembaga tersebut
terlibat dalam pengangkutan elektron antara komponen besi dari sitokrom a dan a 3.
Setiap NADH yang di lepas pada glikolisis (Gambar 4.6), dan setiap ubikuinol
yang dibentuk pada daur Krebs oleh oksidasi suksinat hanya dua ATP yang
ruang antar membran, sehingga terjadi perbedaan pH yang lebih kecil sepanjang
membran dibanding ketika dioksidasi. Setiap NADH yang berasal dari glikolisis di
sitosol, dua flavoprotein (FP) yang mengandung NADH dehidrogenase akan muncul
dipermukaan luar membran dalam, seperti tampak pada gambar 4.6. Selanjutnya
41
Kemampuan mitokondria tumbuhan untuk mengoksidasi NADH dan NADPH sitosol
secara langsung, tidak ada pada mitokondria hewan (hewan mempunyai ensim
NADP+ dan NADH, dan mereka menggunakan pembawa khusus untuk memindahkan
pasangan elektron dari NADH ke matrik). Ubikuinol yang dihasilkan di daur Krebs
ruang antarmembran. Dua ATP terbentuk dari setiap ubikuinol yang berasal dari
Fosforilasi oksidatif dari semua substrat yang ada di mitokondria dilepas dari
lebih cepat, kemungkinan karena adanya tekanan balik dari gradien pH.
demikian juga berbagai senyawa lainnya. Pada konsentrasi yang tepat, dinitrofenol
diangkut keluar dengan lebih mudah oleh faktor perangkai ATP-ase. Ion amonium
dalam mitokondria yang timbul di daun dari dekarboksilasi oksidatif glisin selama
fotorespirasi.
42
Ada juga senyawa lain yang menghambat fosforilasi oksidatif atau
adalah oligomisin, yaitu antibiotika yang dihasilkan oleh spesies Streptomyces, dan
asam bongkrekat yaitu antibiotika yang dihasilkan oleh spesies Pseudomonas yang
tumbuh pada ampas kelapa yang terinfeksi oleh jemur bongkrek. Oligomisin
membawa ADP dari ruang antarmembran menuju matrik dalam pertukaran dengan
ATP. Tanpa ADP ini, fosforilasi oksidatif tidak akan berlangsung, Antimisin A, juga
Bila seluruh heksosa dioksidasi menjadi CO2 dan H2O menggunakan tiga
proses tersebut, maka energi sebagai produk sebagian besar terdapat dalam
bentuk ATP. Namun, berapa banyak yang terdapat di ATP dan berapa yang hilang
sebagai bahan. Untuk menjawab pertanyaan itu, perhatikan pada glikolisis yaitu
perubahan glukosa menjadi fruktosa 1,6 diposfat memerlukan dua ATP, akan tetapi
segera akan menghasilkan ATP yaitu pada perubahan asam 1,3 diposfogliserat
menjadi asam 3 posfogliserat, dan asam posfoenol piruvat menjadi asam piruvat,
masing-masing dua molekul ATP. Disamping itu Dua molekul NADH (Satu NADH
setara dengan tiga ATP) dihasilkan pada proses oksidasi gliseraldehid 3 posfat
menjadi asam 1,3 diposfogliserat, sehingga jumlah neto tenaga yang dihasilkan
menjadi 8 ATP. Ini berarti hanya kira-kira 60 kcal (8x -7300 cal) / molekul glukosa
atau kira-kira 10% daripada jumlah tenaga yang tersedia di dalam glukosa yang
asam piruvat dalam bentuk panas, tetapi lebih besar tenaga yang ada pada glukosa
43
masih tersimpan di dalam molekul asam piruvat dan tenaga ini akan dibebaskan
pada reaksi daur Krebs. Daur Kreb menyumbang dua ATP per heksosa atau per
dua piruvat bila suksinil CoA dipecah menjadi suksinat dan CoASH (Gambar 1.4).
Daur ini juga menghasilkan delapan NADH per heksosa di matriks mitokondria,
melalui fosforilasi oksidatif tiap NADH menghasilkan tiga ATP, atau 24 ATP per
heksosa. Selain itu daur Kreb juga menghasilkan dua molekul ubikuinol ( satu
ubikuinol setara dengan dua ATP) atau empat ATP per heksosa atau per dua
piruvat. Jadi total ATP sumbangan Daur Kreb ialah 30 ATP, ditambah 8 ATP dari
tenaga bebas – 686.000 cal. Tetapi melalui proses glikolisis dan daur Kreb,
menghasilkan 38 ATP (38x -7300 cal) = -277.000 cal. Jadi panas yang dibebaskan
dapat dikurangi menjadi -686.000 cal – (-277.000 cal) = - 409.000 cal. Efisiensi
44
DAFTAR PUSTAKA
Bidwell, R.G.S. 1979. Plant Physiology. Second ed., Macmillan Publishing Co. Inc.
New York.
Salisbury, F.B. and C.W. Ross. 1992. Plant Physiology. Penerbit ITB. Bandung.
Noggle, R.R., G.J. Fritz. 1977. Introductory Plant Physiology. Printice Hall Of India
Prive Limited, New Delhi.
45