1. Mahasiswa mampu menyusun daftar empat observasi dan dua inferensi Darwin
2. Mahasiswa mampu mendeskripsikan empat bukti ilmiah yang mendukung
terjadinya evolusi
3. Mahasiswa mampu mendeskripsikan teori Lamarck, dan penolakannya
4. Mahasiswa mampu menjelaskan yang dimaksud “descent with modification” oleh
Darwin
________________________________________________________________________
Darwin’s Research
The Voyage of the Beagle
Darwin berada dalam kapal Beagle yang berlayar menuju Amerika Selatan. Misi
dari perjalanan kapal tersebut adalah mendata garis pantai Amerika Selatan. Sementara
awak kapal melakukan survei di pantai, Darwin menghabiskan waktunya dengan
melakukan observasi, dan mengkoleksi hewan serta tumbuhan. Darwin mengamati
karakteristik hewan dan tanaman yang cocok dengan lingkungannya seperti hutan Brazil
yang lembab, padang rumpun Argentina, dan puncak Andes.
195
Darwin juga tertarik terhadap distribusi geografik spesies; yang kemudian
terstimulasi ketika Beagle mendarat di Galapagos (suatu kelompok pulau vulkanik yang
terletak di Barat Amerika Selatan). Darwin mengagumi organisme yang terdapat di
kepulauan tersebut. Burung-burung yang dikoleksinya di Galapagos walaupun memiliki
kemiripan namun sepertinya adalah spesies yang berbeda. Sebagian burung hanya hidup
di satu pulau sebagian lainnya dapat hidup di dua atau tiga pulau. Walaupun hewan-
hewan di Galapagos menyerupai hewan di daratan Amerika Selatan, namun sebagian
besar hewan tersebut adalah unik, tidak ditemukan di pelosok lain di bumi. Darwin
menyusun hipotesis bahwa Galapagos pada mulanya dikoloni oleh organisme yang
berasal dari Amerika Selatan dan kemudian mengalami diversifikasi sehingga
menghasilkan spesies baru di beberapa pulau.
196
The Origin of Spesies
Dalam bukunya The origin of Species, Darwin mengembangkan dua ide utama,
yaitu bahwa pewarisan dengan modifikasi menjelaskan unity dan diversitas kehidupan,
dan bahwa seleksi alam menghasilkan kecocokan antara organisme dan lingkungannya.
197
Darwin, kemudian mendeskripsikan empat observasi alam, dimana kemudian
Darwin menarik kesimpulan (inference).
Observasi 1. anggota dari suatu populasi seringkali memiliki variasi sifat (trait)
(Figure 22.10)
Observasi 2. trait diturunkan dari induk ke keturunannya
Observasi 3. semua spesies memiliki kemampuan menghasilkan keturunan
melebihi kapasitas lingkungannya (Figure 22.11)
Observasi 4. karena kurangnya makanan dan sumberdaya lainnya, maka sebagian
besar dari keturunan yang dihasilkan tidak dapat hidup.
Inference 1. Individu-individu yang mewarisi trait sehingga membuat individu
tersebut memiliki kesempatan hidup dan reproduksi lebih tinggi
pada lingkungan tertentu, cenderung menghasilkan keturunan lebih
banyak daripada individu lainnya
Inference 2. Kemampuan yang tidak sama pada individu-individu untuk survive
dan bereproduksi akan mengarah pada akumulasi trait yang
menguntungkan dalam populasi selama beberapa generasi.
198
Natural Selection: A Summary
- Seleksi alam adalah suatu proses dimana individu yang memiliki trait tertentu
(diwarisi dari induknya) mampu survive dan bereproduksi dengan laju yang lebih
tinggi dari pada individu lainnya.
- Seleksi alam dapat meningkatkan kecocokan antara organisme dan lingkungannya
- Jika lingkungan berubah atau jika individu-individu berpindah ke lingkungan
baru, seleksi alam menghasilkan adaptasi terhadap lingkungan baru yang kadang-
kadang diikuti oleh terbentuknya spesies baru.
199
Poin penting yang perlu dicatat adalah bahwa, walaupun seleksi alam terjadi
melalui interaksi antara individu dan lingkungannya, tetapi individu tidak berevolusi.
Populasi berevolusi.
Poin kedua, seleksi alam hanya dapat meningkatkan atau menghilangkan trait
yang diturunkan (yang diwarisi). Walaupun suatu organisme mengalami modifikasi
dalam hidupnya namun modifikasi ini tidak diturunkan.
Poin ketiga, faktor lingkungan bervariasi antar tempat dan waktu. Trait
menguntungkan pada suatu tempat atau waktu tertentu dapat menjadi tidak berguna pada
tempat dan waktu lain.
200
Contoh diatas menekankan dua poin kunci tentang seleksi alam. Pertama, seleksi
alam adalah proses editing (bukan menciptakan mekanisme). Obat-obatan tidak
menciptakan patogen yang resisten, tetapi menyeleksi individu yang resisten yang telah
ada dalam populasi. Kedua, seleksi alam tergantung pada waktu dan tempat. Seleksi alam
menguntungkan karakter-karakter dalam populasi dengan variasi genetik yang
memberikan keuntungan dalam lingkungan lokalnya. Apa yang menguntungkan dalam
waktu tertentu mungkin tidak akan berguna atau bahkan merugikan dalam waktu yang
lain.
201
Dalam kurun waktu yang panjang, fosil mendokumentasi asal usul kelompok
utama organisme baru. Salah satu contoh adalah rekaman fosil pada awal jaman cretaseus
yaitu mamalia termasuk paus, lumba-lumba, dan porpoise. Organisme pada jaman ini
hidup 50-60 juta tahun lalu. Rekaman fosilnya mengindikasikan bahwa sebelum jaman
tersebut sebagian besar mamalia hidup terestrial. Para ahli telah lama menyadari bahwa
paus dan organisme cretasean lainnya berasal dari mamalia darat. Pemikiran tersebut
didukung dengan adanya beberapa fosil yang telah ditemukan dan menunjukkan
bagaimana struktur anggota badannya berubah sepanjang waktu, sehingga pada akhirnya
mengarah pada hilangnya anggota badan bagian depan dan berkembangnya flipper. Tiap-
tiap organisme pada Figure 22.16 telah punah dan berbeda dari mamalia masa kini,
termasuk paus masa kini.
Selain menyajikan bukti tentang bagaimana hidup di bumi berubah sepanjang
waktu (pola evolusi), rekaman fosil juga dapat digunakan untukmenguji hipotesis evolusi
yang muncul dari bukti-bukti lain. Sebagai contoh, berdasarkan data anatomi, para
ilmuwan berpikir bahwa “vertebrata darat awal” berevolusi dari kelompok ikan dan
202
bahwa amfibi awal berevolusi dari keturunan “vertebrata darat awal”. Jika hipotesis ini
benar, maka fosil ikan awal seharusnya lebih tua daripada fosil vertebrata darat awal dan
fosil vertebrata darat awal lebih tua daripada fosil amfibi awal. Prediksi ini dapat diuji
menggunakan teknik radioactive dating untuk menduga umur fosil.
Homology
Tipe ketiga bukti evolusi berasal dari analisis kesamaan diantara organisme yang
berbeda. Sebagaimana telah dijelaskan bahwa evolusi adalah suatu proses penurunan
yang dimodifikasi: karakter yang ada pada organisme nenek moyang diubah (melalui
seleksi alam) dalam keturunannya sepanjang waktu ketika keturunan tersebut
menghadapi perubahan kondisi lingkungan. Sebagai hasilnya, spesies-spesies tertentu
memiliki karakter serupa walaupun berbeda fungsi. Kesamaan yang dihasilkan karena
nenek moyang yang sama dikenal sebagai homologi.
203
paus dan kelelawar menunjukkan kesamaan arrangement tulang dari bahu hingga ujung
jari walaupun memiliki fungsi berbeda (mengangkat, berjalan, berenang, dan terbang)
(Figure 23.17). Kesamaan secara anatomi terhadap kerangka tersebut dikenal sebagai
struktur homologi (variasi struktur dari nenek moyang yang sama). Perbandingan antara
perkembangan embrio tingkat awal dari beberapa spesies hewan yang berbeda
menunjukkan bukti adanya homologi anatomi yang tidak nampak pada organisme dewasa
(Figure 22.18). Struktur vestigial adalah struktur sisa (remnant) yang memiliki fungsi
penting bagi organisme nenek moyang. Sebagai contoh beberapa spesies ular memiliki
tulang pinggul dan tulang kaki yang merupakan rremnant dari nenek moyangnya.
204
Homologies and “tree thinking”
Karakter homologi, seperti kode genetik, dimiliki oleh seluruh spesies. Namun,
karakter homolog yang berevolusi belum lama hanya dimiliki oleh kelompok yang lebih
kecil. Perhatikanlah contoh dari kelompok tetrapoda yang terdirir atas amfibi, mamalia,
reptil (termasuk burung). Semua tetrapoda memiliki struktur tulang anggota badan yang
serupa tetapi nenek moyangnya tidak demikian sehingga karakteristik homologi
membentuk pola tersarang: semua kehidupan memiliki kesamaan karakter tertentu,
namun tiap-tiap kelompok kecil memiliki homologi tersendiri. Pola tersarang ini
dihasilkan sebagai akibat adanya keturunan dengan medifikasi dari nenek moyang yang
sama.
Para ahli biologi seringkali menyajikan pola keturunan dari nenek moyang yang
sama dan homologi dalam bentuk pohon evolusi yaitu suatu diagram yang merefleksikan
hubungan evolusi diantara kelompok organisme (Figure 22.19).
Biogeography
Bentuk keempat dari bukti evolusi adalah biogeografi yaitu distribusi geografi
spesies. Distribusi geografi organisme dipengaruhi oleh beberapa faktor termasuk
continental drift, pergerakan benua yang lambat. Sekitar 250 juta tahun lalu pergerakan
tersebut menyatukan benua sehingga membentuk benua besar yang disebut Pangaea.
Sekitar 200 juta tahun lalu Pangaea terpisah kembali dan sekitar 20 juta tahun lalu benua
yang sekarang kita kenal ini berada lebih dekat beberapa ratus kilometer satu sama
lainnya.
205
RINGKASAN
Pengalama Darwin selama perjalanan dengan Beagle memberinya ide bahwa
spesies baru beawal dari bentuk nenek moyang yang mengalami akumulasi
adaptasi.
Dalam bukunya Darwin menyatakan bahwa evolusi terjadi melalui seleksi alam
Para peneliti telah secara langsung mengamati terjadinya seleksi alam yang
mengarah pada evolusi adaptif.
Data fosil menunjukkan bahwa organisme masa lalu berbeda dari organisme masa
kini; dan banyak spesies yang mengalami kepunahan. Spesies berevolusi dalam
kurun waktu yang panjang.
Organisme memiliki karakteristrik yang serupa karena homologi.
QUIZ
1. Suatu proses dimana individu dengan karakteristik keturunan tertentu bertahan hidup
dan bereproduksi dengan laju yang lebih tinggi daripada individu lain adalah________
a. evolusi b. adaptasi
c. seleksi alam d. pewarisan dengan modifikasi
3. Manakah dari pernyataan ini yang tidak termasuk di dalam observasi maupun inferensi
sebagai konsep dasar seleksi alam?
a. individu dalam populasi bervariasi
b. individu yang tidak beradaptasi tidak menghasilkan keturunan
c. individu mampu menghasilkan keturunan lebih banyak daripada yang dapat
didukung oleh alam
d. hanya sebagian kecil dari keturunan yang dihasilkan oleh individu yang
mampu hidup
206
XVI. Evolusi Populasi
(The Evolution of Populations)
Diambil dari Campbell et al (2009), Biology 8th
Salah satu kekliruan konsep tentang evolusi adalah bahwa individu berevolusi.
Memang benar bahwa seleksi alam terjadi pada individu (setiap kombinasi trait suatu
organisme mempengaruhi kesuksesan reproduksi dan survival-nya), tetapi dampak dari
seleksi alam hanya nampak pada perubahan populasi organisma dari waktu ke waktu.
Dengan fokus perubahan evolusioner dalam populasi, evolusi dalam skala kecil dapat
didefinisikan sebagai mikroevolusi, yaitu perubahan dalam frekuensi alel dalam suatu
populasi pada beberapa generasi. Seleksi alam bukanlah satu-satunya faktor yang
menyebabkan mikroevolusi. Terdapat tiga mekanisme utama yang dapat menyebabkan
frekuensi alel berubah yaitu seleksi alam, genetic drfit (hanyutan genetik; kejadian yang
mampu mengubah frekuensi alel), dan gene flow (aliran gen; yaitu transfer alel antara
populasi). Tiap mekanisme ini memiliki dampak yang berbeda terhadap komposisi gen
suatu populasi. Namun demikian, hanya seleksi alam yang secara konsisten
meningkatkan kecocokan antara organisme dan lingkungannya. Dalam bab ini dibahas
konsep teori evolusi yang mencakup:
1. Mutasi dan reproduksi seksual menghasilkan variasi genetik yang memungkinkan
terjadinya evolusi
2. Persamaan Hardy-Weinberg dapat digunakan untuk menguji apakah suatu
populasi sedang berevolusi
3. Seleksi alam, hanyutan genetik, dan aliran gen mampu mengubah frekuensi alel
dalam populasi
4. Seleksi alam merupakan satui-satunya mekanisme yang secara konsisten
menyebabkan evolusi adaptif
Genetic Variation
Variation Within a Population
Variasi karakter dalam populasi dapat bersifat nyata (discrete) atau bersifat
kuantitatif. Karakter discrete dapat dilihat pada bunga ungu atau putih pada tanaman pea.
Sebagian besar karakter discrete ditentukan oleh satu gen pada satu lokus yang memiliki
207
alel berbeda dan menghasilkan fenotif yang dapat dibedakan dengan mudah (distinct).
Namun, sebagian besar variasi yang diturunkan adalah karakter kuantitatif yang memiliki
gradasi karakter kuantitatif (satu fenotif dipengaruhi oleh lebih dari satu gen). Variasi
genetik dalam suatu populasi dapat diukur dalam level gen (variasi gen) atau dalam level
molekuler (variasi nukleotida).
Mutation
Point Mutation
Perubahan satu basa dapat memberikan efek yang signifikan terhadap fenotipe.
Sebagian besar dari DNA genom eukariot tidak mengkode protein sehingga mutasi point
yang terjadi pada are ini seringkali bersifat tidak merugikan. Karena pengulangan yang
208
terdapat dalam kode genetik, mutasi poin yang terjadi pada gen pengkode protein tidak
memiliki efek terhadap fungsi protein jika komposisi asam aminonya tidak berubah.
Namun demikian, alel mutan mampu meningkatkan kesesuaiannya terhadap lingkungan
sehingga meningkatkan sukses reproduksinya.
Sexual Reproduction
Sebagian besar variasi genetik dalam populasi pada organisme yang mampu
melakukan reproduksi seksual dihasilkan dari kombinasi alel yang unik yang diterima
oleh tiap-tiap individu. (tentu saja dalam level nukleotida semua perdeaan diantara alel-
alel tersebut berasal dari mutasi masa lalu). Namun, mekanisme reproduksi seksuallah
yang mengkombinasikan alel yang telah ada secara random untuk menentukan genotif
individu. Tiga mekanisme yang berperan dalam pengkombinasian tersebut adalah
crossing over, independent assortment of chromosomes, dan fertilisasi.
209
Genetik suatu populasi dapat dideskripsikan melalui gene pool yang tersusun atas
seluruh alel dalam semua individu dalam populasi. Tiap-tiap alel memiliki frekuensi
dalam populasi. Sebagai contoh, dalam populasi tumbuhan yang berjumlah 500 individu,
terdapat dua alel yaitu M dan P pada lokus tertentu yang mengkode warna bunga. Alel-
alel tersebut bersifat dominan tak-lengkap. Tumbuhan homozigot untuk alel M (MM)
menghasilkan bunga warna merah, tumbuhan homozigot untuk alel P (PP) menghasilkan
bunga warna putih, dan tumbuhan heterozigot MP menghasilkan bunga warna merah
muda. Dalam populasi tumbuhan tersebut terdapat 320 tumbuhan dengan bunga warna
merah, 160 bunga warna merah muda, dan 20 tumbuhan dengan warna bunga putih.
Karena tumbuhan adalah organisme diploid maka terdapat 1000 gen warna bunga pada
populasi berjumlah 500 individu.Alel M berjumlah 800 (320 x 2 = 640 dari tumbuhan
MM ditambah 160 x 1 = 160 dari tumbuhan MP).
Dalam mempelajari lokus dengan dua alel, secara konvensional digunakan simbol
p untuk mewakili frekuensi satu alel dan q untuk mewakili alel pasangannya. Dengan
demikian p (frekuensi alel M) pada gene pool populasi di atas adalah 800/1000 = 0.8 =
80%. Karena hanya ada dua alel untuk gen warna tumbuhan ini, maka frekuensi untuk
alel P (q) adalah 200/1000 = 0.2 = 20%.
210
The Hardy-Weinberg Principle
Hardy-Weinberg Equilibrium
Gene pool suatu populasi yang tidak berevolusi dapat dideskripsikan oleh
prinsip Hardy-Weinberg. Prinsip ini menyatakan bahwa frekuensi alel dan genotif pada
suatu populasi akan selalu konstan dari generasi ke generasi. Gene pool pada kondisi ini
dikatakan berada pada keseimbangan Hardy-Weinberg
Jika kondisi tersebut tidak dipenuhi maka akan menghasilkan perbahan evolusi
yang umum terjadi dalam populasi alamiah. Namun demikian, gen-gen tertentu dalam
populasi alamiah juga dapat berada dalam keseimbangan Hardy-Weinberg. Kondisi
tersebut terjadi karena suatu populasi dapat berevolusi pada loci tertentu tetapi secara
bersamaan mengalami keseimbangan Hardy-Weinberg pada loci yang lain. Sebagain
populasi berevolusi sangat lambat sehingga perubahan frekuensi alel dan genotipenya
sangat sulit dibedakan dari populasi yang tidak berevolusi.
3. Natural Selection, genetic drift, and gene flow can alter allele frequencies in
a population
Lihatlah kembali lima kondisi yang dibutuhkan oleh suatu populasi agar berada
dalamkeseimbangan Hardy-Weinberg. Penyimpangan dari alah satu kondisi tersebut
berpotensi sebagai penyebab terjadinya evolusi. Tiga mekanisme yang mampu merubah
frekuensi alel secara langsung dan menyebabkan perubahan evolusi adalah seleksi alam,
hanyutan genetik, dan aliran gen.
Natural Selection
Konsep Darwin tentang seleksi alam didasarkan pada survival dan reproduksi:
Individu dalam suatu populasi memiliki variasi sifat, dan individu-individu yang
memiliki sifat lebih cocok dengan lingkungannya cenderung menghasilkan keturunan
lebih banyak dari pada individu-individu yang memiliki sedikit kecocokan dengan
lingkungannya.
Telah diketahui bahwa seleksi menghasilkan frekuensi alel pada generasi
berikutnya memiliki proporsi yang berbeda. Sebagai contoh, lalat buah Drosophila
melanogaster memiliki alel yang memebrikan resistensi terhadap beberapa jenis
insektisida seperti DDT. Alel ini memiliki frekuensi 0% dalam strain laboratorium yang
211
dikoleksi sebelum penggunaan DDT (1930). Namun, pada strain yang dikoleksi sesudah
penggunaan DDT, frekuensi alel menjadi 37% (1960). Deduksi yang ditarik adalah
bahwa alel tersebut muncul melalui mutasi antara 1930 dan 1960, atau, bahwa alel
tersebut telah ada pada populasi tahun 1930 namun sangat jarang.
Seperti yang ditunjukkan oleh contoh di atas, alel yang memberikan resistensi
insektisida akan memiliki frekuensi yang meningkat dalam populasi yang terekspose
pada insektisida tersebut. Perubahan ini tidak terjadi secara kebetulan namun dengan
secara konsisten memberikan keuntungan kepada beberapa alel tertentu dan tidak pada
alel lainnya, maka seleksi alam dapat menyebabkan evolusi adaptif (evolusi yang
menghasilakan kecocokan antara organisme dan lingkungannya dengan lebih baik).
Genetic Drift
Suatu kesempatan/kejadian dapat menjadikan frekuensi alel brfluktuasi secara
tidak terduga dari satu generasi ke generasi berikutnya, terutama pada populasi kecil.
Proses ini disebut hanyutan genetik (genetic drift). Figure 23.8 memberikan gambaran
bagaimana hanyutan genetik berpengaruh terhadap populasi kecil. Dalam contoh ini satu
alel hilang dari gene pool namun hilangnya alel C W tersebut (dan bukan alel CR) adalah
karena kesempatan/kejadian. Suatu perubahan yang tidak dapat diduga dalam frekuensi
alel dapat disebabkan oleh kejadian random yang berkaitan dengan survival dan
reproduksi. Barangkali hewan besar menginjak tiga tanaman CWCW pada generasi 2
sehingga tumbuhan mati. Kejadian ini meningkatkan kesempatan alel CR diturunkan pada
generasi berikutnya. Frekuensi alel dapat pula dipengaruhi oleh kejadian random selama
fertilisasi. Kejadian tertentu dapat mengakibatkan genetic drift yang mampu memberikan
dampak signifikan terhadap populasi. Dua contoh kejadian adalah founder effect dan
bottleneck effect.
212
The Founder Effect. Ketika sekelompok individu terisolasi dari populasi yang lebih
besar, kelompok tersebut membentuk populasi baru yang memiliki gene pool berbeda
dari populasi sumbernya. Kejadian ini disebut founder effect.
The Bottleneck effect. Perubahan tiba-tiba pada suatu lingkungan, seperti kebakaran
atau banjir, mampu mengurangi ukuran populasi secara drastis. Penurunan ukuran
populasi yang sangat nyata mampu menyebabkan terjadinya bottleneck effect (Figure
23.9). Alel tertentu dapat berada pada frekuensi yang tinggi (overrepresentated) diantara
para individu yang hidup alel lainnya dapat underrepresentated atau bahkan tidak ada
sama sekali.
Gene Flow
Seleksi alam dan hanyutan genetik bukan hanya dua fenomena yang mampu
mempengaruhi frekuensi alel. Frekuensi alel dapat pula dipengaruhi oleh gene flow
(aliran gen) yaitu transfer alel dari dan menuju pupolasi karena pergerakan individu fertil
atau gametnya. Sebagai contoh, di dekat populasi bunga pada figure 23.8 terdapat
populasi lain yang hanya terdiri dari individu bunga putih (CWCW). Insect yang
membawa pollen dari tanaman ini dapat terbang dan melakukan polinasi pada populasi
bunga figure 23.8. Introduksi alel CW akan memodifikasi frekuensi alel generasi
berikutnya pada populasi bunga figure 23.8.
213
meningkatkan frekuensi alel yang memiliki keuntungan reproduktif sehingga mengarah
pada evolusi adaptif.
214
RINGKASAN
Variasi genetik meliputi variasi diantara individu dalam populasi dan variasi
geografi diantara populasi
Alel baru berasal dari mutasi. Sebagian besar mutasi bersifat merusak atau tidak
memiliki efek, namun sebagian lahi bersifat menguntungkan
Pada organisme yang melakukan reproduksi seksual, sebagian besar dari
perbedaan genetik diantara individu dihasilkan dari crossing over, independent
assortment of chromosomes dan fertilisasi
Prinsip Hardy-Weinberg menyatakan bahwa frekuensi alel dan genotipe dari
suatu populasi akan konstan jika ukuran populasi besar, perkawinan terjadi secara
random, mutasi dapat diabaikan, tidak ada aliran genetik, dan tidak ada sekelsi
alam.
Sukses reproduksi yang berbeda mengakibatkan alel tertentu yang diturunkan
kepada generasi berikutnya memiliki proporsi yang lebih besar dari pada alel
lainnya.
Fluktuasi frekuensi alel dari satu generasi ke generasi berikutnya memiliki
kecenderungan mengurasi variasi genetik
Pertukaran gen diantara populasi cenderung mengurangi perbedaan diantara
populasi.
215
Suatu organisme dikatakan memiliki fitness yang lebih tinggi dari pada organisme
lainnya jika organisme tersebut menghasilkan lebih banyak keturunan fertil. Tiga
model seleksi alam berbeda dalam hal “bagaimana seleksi alam bertindak atas
fenotif”
QUIZ
1. Persamaan Hardy-Weiberg dapat digunakan untuk
a. menguji apakah evolusi terjadi pada suatu populasi
b. menghitung jumlah alel dan menguji laju populasi
c. menghitung laju evolusi berdasarkan jumlah alel
d. menguji apakah jumlah suatu alel mempengaruhi populasi
4. Suatu kejadian yang menyebabkan frekuensi alel berfluktuasi secara tidak terduga dari
satu generasi ke generasi berikutnya adalah proses
a. aliran genetik
b. efek leher botol
c. hanyutan genetik
d. laju genetik
216