BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang
Fisiologi tumbuhan merupakan salah satu cabang ilmu biologi yang
mempelajari proses metabolisme yang terjadi di dalam tubuh tumbuhan yang
menyebabkan tumbuhan tersebut dapat hidup. Laju proses-proses metabolisme ini
di pengaruhi oleh (dapat pula tergantung pada) faktor-faktor lingkungan mikro di
sekitar tumbuhan tersebut.
Fisiologi tumbuhan dapat memberikan pemahaman tentang bagaimana
sinar matahari dimanfaatkan oleh tumbuhan untuk menghasilkan karbohidrat dari
bahan baku anorganik berupa air dan karbondioksida, mengapa tumbuhan
membutuhkan banyak air, bagaimana jika berkecambah, mengapa tumbuhan layu
jika kekeringan, bagaimana terjadinya fotosintesis dan bagaimana proses dan
penyebab terjadinya cekaman (stress) fisiologi pada tumbuhan. Semua ini tidak
bisa dihilangkan dari pemahaman konsep fisologi tumbuhan.
Prinsip besar yang terkandung di dalam fisiologi tumbuhan, yaitu adanya
kisaran tertentu pada mahluk hidup (tumbuhan) terhadap faktor lingkungannya.
Prinsip tersebut dinyatakan sebagai Hukum Toleransi Shelford yang berbunyi
“Setiap organisme mempunyai suatu minimum dan maksimum ekologis, yang
merupakan batas bawah dan batas atas dari kisaran toleransi organisme itu
terhadap kondisi faktor lingkungannya” (Dharmawan, 2005). Pada gambar 1,
terlihat bahwa setiap makhluk hidup memiliki range of optimum atau kisaran
optimum terhadap faktor lingkungan untuk pertumbuhannya. Kondisi di atas
ataupun di bawah batas kisaran toleransi itu, makhluk hidup akan mengalami
stress fisiologis. Pada kondisi stress fisiologis ini, populasi akan menurun. Apabila
kondisi stress ini terus berlangsung dalam waktu yang lama dan telah mencapai
batas toleransi kelulushidupan, maka organisme tersebut akan mati.

1
 Gambar 1. Diagram kisaran toleransi organisme terhadap kondisi faktor
lingkungannya.

B. Tujuan
Tujuan dari penulisan makalah ini adalah untuk mengetahui lebih dalam
tentang makna dan faktor-faktor penyebab terjadinya cekaman fisiologis (stress)
pada tumbuhan.

2
 BAB II
CEKAMAN FISIOLOGIS PADA TUMBUHAN

A. Cekaman Fisiologis Pada Tumbuhan

Cekaman (stress) pada tumbuhan didefinisikan sebagai faktor luar yang
tidak menguntungkan yang berpengaruh buruk terhadap tanaman (Fallah, 2006).
Campbell (2003) menambahkan bahwa cekaman dapat diartikan sebagai kondisi
lingkungan yang dapat memberi pengaruh buruk pada pertumbuhan, reproduksi,
dan kelangsungan hidup tumbuhan. Salisburry dan Ross (1992) juga menyatakan
bahwa cekaman fisiologi pada tumbuhan merupakan segala perubahan kondisi
lingkungan yang mungkin akan menurunkan atau merugikan pertumbuhan atau
perkembangan tumbuhan atau fungsi normalnya. Cekaman terjadi karena adanya
perubahan yang menyimpang dari proses fisiologi yang dihasilkan dari satu atau
kombinasi faktor-faktor biologi dan lingkungan. Cekaman dapat terjadi melalui
beberapa sumber yang ada di lingkungan.
Menurut Hidayat (2002), pada umumnya cekaman lingkungan pada
tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) Cekaman biotik, terdiri dari: (a)
Kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) Infeksi oleh herbivora, hama dan
penyakit, dan (2) Cekaman abiotik berupa: (a) Suhu, (b) Air (kelebihan dan
kekurangan), (c) Cahaya, (d) Unsur Hara, dan (e) Salinitas.

B. Faktor-Faktor Penyebab Terjadinya Cekaman Pada Tumbuhan

1. Cekaman Biotik
a. Intra Spesies dan Antar Spesies
Cekaman intra dan antar spesies merupakan cekaman yang diartikan
sebagai suatu kompetisi antara sesama spesies atau berbeda spesies. Contoh
yang terjadi pada antar spesies, yaitu pada tanaman jagung yang ditanam pada
satu bedeng. Jagung yang ditanam pada satu bedeng ini akan mengalami suatu
kompetisi dalam memperoleh unsur abiotik (suhu, air, zat hara, dll).

3
 Sedangkan untuk cekaman intra spesies dapat diambil contoh kompetisi yang
terjadi antara tanaman bayam dengan kangkung yang diletakkan pada satu
bedeng.

b. Infeksi oleh Herbivora, Hama, dan Penyakit

Komponen biotik yang dapat menjadi cekaman bagi kehidupan
makhluk hidup dapat berupa herbivora, parasit/patogen, dan predator.
Herbivora adalah suatu cekaman yang dihadapi tumbuhan dalam setiap
ekosistem. Tumbuhan menghadapi herbivora yang begitu banyak baik dengan
pertahanan fisik, seperti duri, maupun pertahanan kimia, seperti produksi
senyawa yang tidak enak atau bersifat toksik. Sebagai contoh beberapa
tumbuhan menghasilkan suatu asam amino yang tidak umum yang disebut
kanavanin yang dinamai berdasarkan salah satu sumbernya, Jack Bean
(Cannavalia ensiformis). Kanavanin mirupakan jenis asam amino penyusun
arginin. Jika suatu serangga memakan tumbuhan yang mengandung
kanavanin, molekul itu bergabung dengan protein serangga di tempat yang
biasanya ditempati oleh arginin, yang dapat menyebabkan matinya serangga
tersebut (Campbell, 2003).
McNaughton dan Wolf (1998) menambahkan bahwa akibat yang
ditimbulkan oleh herbivora pada produktivitas primer sangat sedikit sekali
diketahui. Bahkan hubungan antar herbivora dan produktivitas primer bersih
kemungkinan bersifat kompleks, di mana konsumsi sering menstimulasi
produktivitas tumbuhan sehingga meningkat mencapai tingkat tertentu yang
kemudian dapat menurun jika intensitasnya optimum. Namun demikian,
herbivora yang berupa hewan-hewan kecil yang bersifat hama seperti
serangga dapat menjadi masalah besar bagi tumbuhan. Aktivitas hama yang
menyerang titik tumbuh terminal dapat menyebabkan kematian tumbuhan.
Banyak pohon mengembangkan alat pelindung terhadap herbivora melalui

4
 produksi bahan kimia tertentu yang jika dikonsumsi oleh herbivora memberi
efek yang kurang baik bagi herbivora.
Organisme yang bersifat parasit dapat menjadi cekaman bagi
tumbuhan, oleh karena keberadaannya dapat mengambil alih secara dominan
hasil metabolisme tubuh yang dibutuhkan oleh inang. Tumbuhan dapat
mengalami kekurangan nutrisi yang dapat menghambat pertumbuhan dan
perkembangan. Pada kondisi yang lain, banyak parasit yang dapat
menyebabkan terjadinya penyakit pada organisme inang sehingga pada tahap
tertentu dapat menyebabkan kematian.
Guna meningkatkan ketahanan tumbuhan terhadap faktor cekaman
lingkungan tertentu, saat ini telah banyak dikembangkan metode melalui
teknologi rekayasa genetik. Rekayasa genetik memungkinkan dilakukannya
pemilahan kebutuhan gen yang dapat mentolerir cekaman tertentu.
Cekaman fisiologis juga dapat disebabkan oleh penyakit yang
menyerang tanaman, salah satu contohnya adalah penyakit cacar daun teh
yang disebabkan oleh jamur Exobasidium vexans, yang dapat menurunkan
produksi pucuk basah sampai 50 persen karena menyerang daun atau ranting
yang masih muda.

2. Cekaman Abiotik
a. Respon Terhadap Cekaman Suhu
Cekaman suhu terhadap makhluk hidup bersifat spesifik. Menurut
Salisbury (1995), tidak ada batas suhu terendah bagi kelangsungan hidup
spora, biji dan bahkan lumut kerak dan lumut daun tertentu pada kondisi
kering. Batas suhu terendah untuk bertahan hidup pada keadaan yang lebih
normal sangat tergantung pada spesies dan sejauh mana jaringan telah
diadaptasikan terhadap embun es. Tumbuhan yang sedang tumbuh aktif
sering dapat bertahan hidup hanya pada beberapa derajat di bawah 0 oC,

5
sedangkan banyak yang dapat bertahan pada sekitar -40oC. Beberapa
tumbuhan tinggi dapat tumbuh dan berbunga di bawah salju.
Parker (1963) dalam Salisbury (1995) mengemukakan, bahwa
walaupun produktivitas ekosistem dunia mungkin lebih dibatasi oleh air dari
pada faktor lain. Suhu rendah merupakan faktor pembatas terpenting bagi
persebaran tumbuhan. Tumbuhan mengalami penciutan pada saat
pembekuan karena kristal es memasuki ruang udara di luar sel dan di dalam
sel hidup dapat terjadi pembekuan es secara alami. Selain itu, aktivitas enzim
pada suhu rendah terganggu sehingga terjadi ketidakseimbangan
metabolisme dalam sel.
Permasalahan lain yang dihadapi tumbuhan ketika temperatur
lingkungan turun adalah perubahan ketidakstabilan membran selnya. Ketika
sel itu didinginkan di bawah suatu titik kritis, membran akan kehilangan
kecairannya karena lipid menjadi terkunci dalam struktur Kristal. Keadaan
ini mengubah transport zat terlarut melewati membran, juga mempengaruhi
fungsi protein membran. Tumbuhan merespon terhadap cekaman dsuhu
rendah dengan cara mengubah komposisi lipid membrannya. Contohnya
adalah meningkatnya proporsi asam lemak tak jenuh, yang memiliki struktur
yang mampu menjaga membran tetap cair pada suhu lebih rendah dengan
cara menghambat pembentukan Kristal.
Modifikasi molekuler seperti itu pada membran membutuhkan waktu
beberapa jam hingga beberapa hari. Pada suhu di bawah pembekuan, Kristal
es mulai terbentuk pada sebagian besar tumbuhan. Jika es terbatas hanya
pada dinding sel dan ruang antar sel, tumbuhan kemungkinan akan bertahan
hidup. Namun demikian, jika es mulai terbentuk di dalam protoplas, Kristal
es yang tajam itu akan merobek membran dan organel yang dapat
membunuh sel tersebut. Beberapa tumbuhan asli di daerah yang memiliki
musim dingin sangat dingin (seperti maple, mawar, rhodendron) memiliki
adaptasi khusus yang memungkinkan mereka mampu menghadapi cekaman

6
pembekuan tersebut. Sebagai contoh, perubahan dalam komposisi zat
terlarut sel-sel hidup memungkinkan sitosol mendingin di bawah 0°C tanpa
pembentukan es, meskipun Kristal es terbentuk dalam dinding sel
(Campbell, 2003). Contoh tumbuhan yang melakukan proses adaptasi pada
suhu rendah Sphagnum dan Mawar.
Pada kondisi suhu tinggi yang ekstrim, enzim dapat mengalami
denaturasi dan pemutusan asam nukleat pada sebagian besar organisme dan
juga dapat merusak metabolisme pada tumbuhan. Sifat merusak pada
tumbuhan terutama pada fungsi fotosintesis yang tidak terjadi karena
fotosistem yang peka terhadap panas. Dengan demikian, faktor suhu sangat
menentukan penyebaran tumbuhan dalam biosfer.
Suhu sebagai faktor lingkungan dapat mempengaruhi produksi
tanaman secara fisik maupun fisiologis. Secara fisik, suhu merupakan bagian
yang dipengaruhi oleh radiasi sinar matahari dan dapat diestimasikan
berdasarkan keseimbangan panas. Secara fisiologis, suhu dapat
mempengaruhi pertumbuhan tanaman, fotosintesis, pembukaan stomata, dan
respirasi. Selain itu, suhu merupakan salah satu penghambat dalam proses
fisiologi untuk sistem produksi tanaman ketika suhu tanaman berada diluar
suhu optimal terendah maupun tertinggi. Pada kondisi suhu tinggi, misalnya
temperatur daun yang berkisar antara 3°C sampai 10°C di bawah suhu
sekitar, akan menyebabkan terjadinya penutupan stomata dan terjadinya
penghematan air. Sebagian besar tumbuhan memiliki respon cadangan yang
memungkinkan mereka untuk bertahan hidup dalam cekaman panas di atas
suhu tertentu. Sel-sel tumbuhan pada kondisi ekstrim akan mulai mensintesis
suatu protein khusus dalam jumlah yang cukup banyak yang disebut protein
kejut panas (heat-shock protein). Protein kejut panas ini kemungkinan
mengapit enzim serta protein lain dan membantu mencegah denaturasi
(Campbell, 2003).

7
 Contoh tumbuhan yang melakukan proses adaptasi pada suhu tinggi,
yaitu kaktus. Tumbuhan kaktus memiliki lapisan lilin pada batangnya, dan
memodifikasi daun dengan cara membentuk duri.

b. Respon Terhadap Cekaman Air

Faktor air dalam fisiologi tanaman merupakan faktor utama yang
sangat penting. Tanaman tidak akan dapat hidup tanpa air, karena air adalah
matrik dari kehidupan, bahkan makhluk lain akan punah tanpa air. Kramer
menjelaskan tentang betapa pentingnya air bagi tumbuh-tumbuhan; yakni air
merupakan bagian dari protoplasma (85-90%) dari berat keseluruhan
bahagian hijau tumbuh-tumbuhan (jaringan yang sedang tumbuh) adalah air.
Selanjutnya dikatakan bahwa air merupakan reagen yang penting dalam
proses-proses fotosintesa dan dalam proses-proses hidrolik. Di samping itu,
air juga merupakan pelarut dari garam-garam, gas-gas dan material-material
yang bergerak ke dalam tubuh tumbuhan, melalui dinding sel dan jaringan
esensial untuk menjamin adanya turgiditas, pertumbuhan sel, stabilitas
bentuk daun, proses membuka dan menutupnya stomata, kelangsungan gerak
struktur tumbuh-tumbuhan.
Peran air yang sangat penting tersebut menimbulkan konsekuensi
bahwa langsung atau tidak langsung kekurangan air pada tanaman akan
mempengaruhi semua proses metaboliknya sehingga dapat menurunkan
pertumbuhan tanaman (Sinaga, 2008). Efek kelebihan air atau banjir yang
umum adalah kekurangan oksigen, sedangkan kekurangan air atau
kekeringan akan mengakibatkan dehidrasi pada tanaman yang berpengaruh
terhadap zona sel turgor yang selanjutnya dapat menghambat pertumbuhan
tanaman (Fallah, 2006). Kebutuhan air bagi tanaman dipengaruhi oleh
beberapa faktor antara lain jenis tanaman dalam hubungannya dengan tipe
dan perkembangannya, kadar air tanah dan kondisi cuaca.

8
1) Respon Terhadap Cekaman Kelebihan Air
Dampak genangan air adalah menurunkan pertukaran gas antara
tanah dan udara yang mengakibatkan menurunnya ketersediaan O2 bagi
akar, menghambat pasokan O2 bagi akar dan mikroorganisme
(mendorong udara keluar dari pori tanah maupun menghambat laju
difusi). Genangan berpengaruh terhadap proses fisiologis dan
biokimiawi antara lain respirasi, permeabilitas akar, penyerapan air dan
hara, penyematan N. Genangan menyebabkan kematian akar di
kedalaman tertentu dan hal ini akan memacu pembentukan akar adventif
pada bagian di dekat permukaan tanah pada tanaman yang tahan
genangan. Kematian akar menjadi penyebab kekahatan N dan cekaman
kekeringan fisiologis (Staff Lab Ilmu Tanaman, 2008). Contoh
tumbuhan yang melakukan proses adaptasi pada kondisi kelebihan air,
yaitu, mangrove. Akibat kelebihan air pada tanaman dapat menyebabkan
miskin oksigen, karena tanah kehabisan ruang udara yang menyediakan
oksigen untuk respirasi seluler akar sehingga akar menjadi busuk dan
mengakibatkan terjadinya kematian pada tumbuhan.

2) Respon Terhadap Cekaman Kekeringan

Kekeringan yang terjadi pada tanaman merupakan salah satu
masalah utama bagi pertumbuhan dan perkembangan suatu tanaman.
Kekeringan dapat memberikan pengaruh yang cukup berarti dan
dampaknya bisa menjadi permanen apabila tidak diatasi dengan segera.
Araus et al (2002) menjelaskan bahwa kekeringan merupakan salah satu
faktor utama yang membatasi pertumbuhan dan perkembangan tanaman.
Selama terjadinya cekaman kekeringan menyebabkan menurunnya
kandungan air relatif dan potensial air dalam tanaman, sehingga
menyebabkan terhambatnya pertumbuhan batang, daun, dan akar
(Muns, 2002) dan menurunnya luas area assimilasi dan menyebabkan

9
kehilangan hasil panen (Molnar et al, 2004). Kekurangan air secara
internal pada tanaman berakibat langsung pada penurunan pembelahan
dan pembesaran sel. Pada tahap pertumbuhan vegetatif, air digunakan
oleh tanaman untuk pembelahan dan pembesaran sel yang terwujud
dalam pertambahan tinggi tanaman, pembesaran diameter, perbanyakan
daun, dan pertumbuhan akar.
Kekurangan air akan mengganggu aktifitas fisiologis maupun
morfologis, sehingga mengakibatkan terhentinya pertumbuhan.
Defisiensi air yang terus menerus akan menyebabkan perubahan
irreversibel (tidak dapat balik) dan pada gilirannya tanaman akan mati
(Haryati, 2008). Tumbuhan merespon kekurangan air dengan
mengurangi laju transpirasi untuk penghematan air. Terjadinya
kekurangan air pada daun akan menyebabkan sel-sel penjaga kehilangan
turgornya. Suatu mekanisme kontrol tunggal yang memperlambat
transpirasi dengan cara menutup stomata. Kekurangan air juga
merangsang peningkatan sintesis dan pembebasan asam absisat dari sel-
sel mesofil daun. Hormon ini membantu mempertahankan stomata tetap
tertutup dengan cara bekerja pada membran sel penjaga. Daun juga
merespon terhadap kekurangan air dengan cara lain. Karena pembesaran
sel adalah suatu proses yang tergantung pada turgor, maka kekurangan
air akan menghambat pertumbuhan daun muda. Respon ini
meminimumkan kehilangan air melalui transpirasi dengan cara
memperlambat peningkatan luas permukaan daun. Ketika daun dari
kebanyakan rumput dan kebanyakan tumbuhan lain layu akibat
kekurangan air, mereka akan menggulung menjadi suatu bentuk yang
dapat mengurangi transpirasi dengan cara memaparkan sedikit saja
permukaan daun ke matahari (Campbell, 2003).
Kedalaman perakaran sangat berpengaruh terhadap jumlah air
yang diserap. Pada umumnya tanaman dengan pengairan yang baik

10
mempunyai sistem perakaran yang lebih panjang daripada tanaman yang
tumbuh pada tempat yang kering. Rendahnya kadar air tanah akan
menurunkan perpanjangan akar, kedalaman penetrasi dan diameter akar
(Haryati, 2006). Hasil penelitian Nour dan Weibel tahun 1978
menunjukkan bahwa kultivar-kultivar sorghum yang lebih tahan
terhadap kekeringan, mempunyai perakaran yang lebih banyak, volume
akar lebih besar dan nisbah akar tajuk lebih tinggi daripada lini-lini yang
rentan kekeringan (Goldsworthy dan Fisher, dalam Haryati, 2006).
Turner (1979) dalam Hamim, dkk (1996) menyatakan bahwa
toleransi tanaman terhadap cekaman kekeringan dapat melalui beberapa
mekanisme, yaitu : (1) melepaskan diri dari cekaman kekeringan
(drought escape), (2) bertahan terhadap kekeringan dengan tetap
mempertahankan potensi air yang tinggi dalam jaringan atau yang biasa
dikenal sebagai mekanisme menghindar dari kekeringan, (3) bertahan
terhadap kekeringan dengan potensi air jaringan yang rendah. Sasli
(2004), menambahkan bahwa cekaman kekeringan pada tumbuhan
dapat disebabkan oleh 2 (dua) faktor, yaitu kekurangan suplai air di
daerah perakaran atau laju kehilangan air (evapotranspirasi) lebih besar
dari absorbsi air meskipun kadar air tanahnya cukup. Namun, cekaman
air dapat saja terjadi dalam kondisi air yang berlebihan sehingga dapat
merugikan tumbuhan. Munns (2002) dalam Sasli (2004)
mengklasifikasikan, bahwa respon tumbuhan terhadap cekaman
kekeringan dalam menit terjadi penyusustan seketika laju pemanjangan
daun dan akar, dalam jam laju pemanjangan kembali normal tapi lebih
rendah, dalam hari laju mekarnya daun berkurang, dalam minggu
jumlah pucuk lateral berkurang, dalam bulan mengubah saat
pembungaan dan penyusutan produksi biji.
Respon tanaman yang mengalami cekaman kekeringan
mencakup perubahan ditingkat seluler dan molekuler seperti perubahan

11
pada pertumbuhan tanaman, volume sel menjadi lebih kecil, penurunan
luas daun, daun menjadi tebal, adanya rambut pada daun, peningakatan
ratio akar-tajuk, sensitivitas stomata, penurunan laju fotosintesis,
perubahan metabolisme karbon dan nitrogen, perubahan produksi
aktivitas enzim dan hormon, serta perubahan ekspresi gen (Kramer,
1980; Pennypacker Pugnaire, Serrano dan Pardos, 1990; Mullet dan
Whissit, 1996; Navari-Izzo dan Rascio, 1999; Pugnaire et al, 1999
dalam Sinaga, 2000).
Respon kekeringan dapat dijumpai pada kelapa sawit. Tanaman
kelapa sawit mempunyai tipe perakaran dangkal sehingga umumnya
tidak toleran terhadap cekaman kekeringan, yang sangat membatasi
pertumbuhan dan produksi. Cekaman kekeringan dapat menghambat
pembukaan pelepah daun muda, merusak hijau daun yang menyebabkan
daun tampak menguning dan mengering, pelepah daun terkulai dan
pupus patah. Pada fase reproduktif cekaman kekeringan menyebabkan
perubahan nisbah kelamin bunga, bunga dan buah muda mengalami
keguguran, dan tandan buah gagal menjadi masak. Akhirnya,
mengakibatkan gagal panen dan menurunkan produksi tandan buah
segar hingga 40% dan CPO hingga 21-65% (Calliman & Southworth,
1998; Siregar, 1998). Mekanisme adaptasi tanaman untuk mengatasi
cekaman kekeringan adalah dengan pengaturan osmotik sel. Pada
mekanisme ini terjadi sintesis dan akumulasi senyawa organik yang
dapat menurunkan potensial osmotik sehingga menurunkan potensial air
dalam sel tanpa membatasi fungsi enzim serta menjaga turgor sel.
Beberapa senyawa yang berperan dalam penyesuaian osmotikal sel
antara lain gula osmotik (Wang et al., 1995; Yakhushiji et al., 1998),
prolin dan betain (Maestri et al., 1995), protein dehidrin (Close, 1997)
dan asam absisik (ABA) yang berperan dalam memacu akumulasi
senyawa tersebut (Dingkhun et al., 1991 dalam Sasli, 2004).

12
c. Respon Terhadap Cekaman Cahaya
Cahaya merupakan salah satu kunci penentu dalam proses
metabolisme dan fotosintesis tanaman. Cahaya dibutuhkan oleh tanaman
mulai dari proses perkecambahan biji sampai tanaman dewasa. Respon
tanaman terhadap cahaya berbeda-beda antara jenis satu dengan jenis
lainnya. Ada tanaman yang tahan ( mampu tumbuh ) dalam kondisi cahaya
yang terbatas atau sering disebut tanaman toleran dan ada tanaman yang
tidak mampu tumbuh dalam kondisi cahaya terbatas atau tanaman intoleran.
Kedua kondisi cahaya tersebut memberikan respon yang berbeda-
beda terhadap tanaman, baik secara anatomis maupun secara morfologis.
Tanaman yang tahan dalam kondisi cahaya terbatas secara umum
mempunyai ciri morfologis yaitu daun lebar dan tipis, sedangkan pada
tanaman yang intoleran akan mempunyai ciri morfologis daun kecil dan
tebal. Kedua kondisi tersebut akan dapat menjadi faktor penghambat
pertumbuhan tanaman apabila pemilihan jenis tidak sesuai dengan kondisi
lahan, artinya tanaman yang toleran ketika ditanam diareal yang cukup
cahaya justru akan mengalami pertumbuhan yang kurang baik, begitu juga
dengan tanaman intolean apabila di tanam pada areal yang kondisi cahaya
terbatas pertumbuhan akan mengalami ketidak normalan. Dengan demikian
pemilihan jenis berdasarkan pada sifat dasar tanaman akan menjadi kunci
penentu dalam keberhasilan pembuatan tanaman.
Berikut ini adalah perbedaan Tanaman Toleran (Shade leaf) Vs
Intoleran (Sun Leaf) menurut Silvika (2009).
1) Tumbuhan cocok ternaung menunjukkan laju fotosintesis yang sangat
rendah pada intensitas cahaya tinggi dibanding tumbuhan cocok terbuka.
2) Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung mencapai titik jenuh pada
intensitas cahaya yang lebih rendah dibanding tumbuhan cocok terbuka.
3) Laju fotosintesis tumbuhan cocok ternaung lebih tinggi dibanding
tumbuhan cocok terbuka pada intensitas cahaya yang sangat rendah.

13
 4) Titik kompensasi cahaya untuk tumbuhan cocok ternaung lebih rendah
dibanding tumbuhan cocok terbuka.
Contoh tumbuhan yang melakukan proses adaptasi pada kondisi cekaman
cahaya yaitu, Talas. Kondisi kekurangan cahaya berakibat terganggunya
metabolisme pada tanaman talas, sehingga menyebabkan menurunnya laju
fotosintesis dan sintesis karbohidrat.

d. Respon Terhadap Cekaman Zat Hara dalam Tanah

Ekosistem mencakup hubungan antara tanah, tumbuhan, hara dan air
yang merupakan bagian yang paling dinamis. Tanaman menyerap hara dan
air dari dalam tanah untuk dipengaruhi dalam proses-proses metabolisme
dalam tubuhnya. Sebaliknya tanaman memberikan masukan bahan organik
melalui seresah yang tertimbun di permukaan tanah berupa daun, ranting
serta cabang yang rontok. Bagian akar tanaman memberikan masukan bahan
organik melalui akar-akar dan tudung akar yang mati serta dari eksudasi
akar.
Kurangnya ketersediaan unsur hara esensial dari jumlah yang
dibutuhkan oleh tanaman, maka tanaman akan terganggu metabolismenya
yang secara visual dapat dilihat dari penyimpangan-penyimpangan pada
pertumbuhannya. Gejala kekurangan unsur hara ini dapat berupa
pertumbuhan akar, batang atau daun yang terhambat (kerdil) dan khlorosis
atau nekrosis pada berbagai organ tumbuhan. Gejala yang ditampakkan
tanaman karena kurang suatu unsur hara dapat menjadi petunjuk kasar dari
fungsi unsur hara yang bersangkutan. Suatu tumbuhan dikatakan kekurangan
(defisiensi) unsur hara tertentu apabila pertumbuhan terhambat yakni hanya
mencapai 80% dari pertumbuhan maksimum walaupun semua unsur hara
esensial lainnya tersedia berkecukupan.
Defisiensi unsur hara terjadi jika unsur hara ada tapi yang diperlukan
tanaman tidak cukup untuk kebutuhan. Fenomena lain yang akhir-akhir ini

14
menjadi faktor pembatas pertumbuhan pada tapak rusa yaitu kekurangan
hara karena dalam areal tumbuhnya unsur hara yang diperlukan tidak ada
(malnutrisi). Permasalahan hara yang lebih komplek lagi adalah adanya
kekacauan unsur hara (nutrient disorder). Menurut Supijatno (2003),
penyerapan hara yang efisien sangat ditentukan oleh morfologi akar dan
genotip yang efisien umumnya mempunyai nisbah akar tajuk yang besar.
Kemampuan akar menyerap hara dipengaruhi oleh daya serap akar,
kemampuan mentranslokasikan dari akar ke daun, dan kemampuan
memperluas sistem perakarannya. Menurut Marschner (1995), di bawah
beberapa kondisi iklim, ketersediaan hara pada lapisan permukaan tanah (top
soil) banyak mengalami kemundurun selama musim pertumbuhan. Hal ini
disebabkan karena rendahnya kandungan air tanah yang menjadi faktor
penghambat bagi transpor hara ke permukaan akar.
Contoh tanaman yang mengalami cekaman unsur hara, yaitu: Akar
pada suatu tanaman tidak akan mampu tumbuh dan berkembang pada
kondisi Al (alumunium) yang tinggi, akan tetapi pada kedelai, pertumbuhan
akarnya dapat berkembang dengan baik. Blum (1996) dalam Hanum, dkk
(2007) bahwa tanaman yang mampu beradaptasi pada Al tinggi disebabkan
oleh tanaman tersebut yang memiliki suatu mekanisme tertentu untuk
menekan pengaruh buruk Al sehingga tidak mengganggu serapan hara dan
air, juga mampu mengefsienkannya. Efsiensi ini dapat dalam proses
absorbsi, reduksi, translokasi, dan redistribusi hara.
Felix & Donald (2002) dalam Hanum, dkk (2007) melaporkan bahwa
kemampuan pertumbuhan tanaman pada tanah dengan kandungan Al
tinggi, adalah dengan menghasilkan eksudat akar (dalam bentuk anion-
anion asam organik, gula, vitamin, asam amino, purin, nukleotida, ion-
ion anorganik, dan sebagainya). Senyawa-senyawa ini membantu perakaran
tanaman terhindar dari akibat buruk ion Al, sehingga akar sebagai fungsi
penyerap hara dan air dapat menjalankan fungsinya.

15
 Contoh lainnya dapat dilihat dari tumbuhan yang disiram terlalu
banyak air bisa mengalami kekurangan oksigen karena tanah kehabisan
ruangan udara yang menyediakan oksigen untuk respirasi seluler akar
(Campbell, 2003). Keadaan lingkungan kekurangan O2 disebut hipoksia, dan
keadaan lingkungan tanpa O2 disebut anoksia (mengalami cekaman aerasi)
(Staff Lab Ilmu Tanaman, 2008). Beberapa tumbuhan secara struktural
diadaptasikan ke habitat yang sangat basah. Sebagai contoh, akar pohon
bakau yang terendam air, yang hidup di rawa pesisir pantai, adalah
sinambungan dengan akar udara yang menyediakan akses ke oksigen
(Campbell, 2003).

e. Respon Terhadap Cekaman Salinitas

Cekaman garam terjadi dengan terdapatnya salinitas atau konsentrasi
garam-garam terlarut yang berlebihan dalam tanaman. Stres garam ini
umumnya terjadi dalam tanaman pada tanah salin. Stres garam meningkat
dengan meningkatnya konsentrasi garam hingga tingkat konsentrasi tertentu
yang dapat mengakibatkan kematian tanaman. Garam-garam yang
menimbulkan stres tanaman antara lain ialah NaCl, NaSO4, CaCl2, MgSO4,
MgCl2 yang terlarut dalam air (Sipayung, 2006). Stres akibat kelebihan Na+
dapat mempengaruhi beberapa proses fisiologi dari mulai perkecambahan
sampai pertumbuhan tanaman (Fallah, 2006).
Menurut Petani Wahid (2006), kemasaman tanah merupakan kendala
paling inherence dalam pengembangan pertanian di lahan sulfat masam.
Tanaman tumbuh normal (sehat) umumnya pada pH 5,5 untuk tanah gambut
dan pH 6,5 untuk tanah mineral, pada jarak 50 cm dari permukaan tanah.
Pada kebanyakan spesies, pengaruh jenis-jenis garam umumnya tidak khas
terhadap tumbuhan tanaman tetapi lebih tergantung pada konsentrasi total
garam.

16
 Salinitas tidak ditentukan oleh garam NaCl saja tetapi oleh berbagai
jenis garam yang berpengaruh dan menimbulkan stres pada tanaman. Dalam
konteks ini tanaman mengalami stres garam bila konsentrasi garam yang
berlebih cukup tinggi sehingga menurunkan potensial air sebesar 0,05 – 0,1
Mpa. Stres garam ini berbeda dengan stres ion yang tidak begitu menekan
potensial air (Lewit, dalam Sipayung, 2006).
Toleransi terhadap salinitas adalah beragam dengan spektrum yang
luas diantara spesies tanaman mulai dari yang peka hingga yang cukup
toleran. Follet et al, (1981 dalam Sipayung, 2006) mengajukan lima tingkat
pengaruh salinitas tanah terhadap tanaman, mulai dari tingkat non-salin
hingga tingkat salinitas yang sangat tinggi, seperti diberikan pada tabel 1.

Tabel 1. Pengaruh Tingkat Salinitas terhadap Tanaman

Tingkat Konduktivitas Pengaruh Terhadap Tanaman

Salinitas (mmhos)

Non Salin 0–2 Dapat diabaikan

Rendah 2–4 Tanaman yang peka terganggu

Sedang 4–8 Kebanyakan tanaman terganggu

Tinggi 8 – 16 Tanaman yang toleran belum terganggu

Sangat Tinggi > 16 Hanya beberapa jenis tanaman toleran

yang dapat tumbuh

Kelebihan NaCl atau garam lain dapat mengancam tumbuhan karena

dua alasan. Pertama, dengan cara menurunkan potensial air larutan tanah,
garam dapat menyebabkan kekurangan air pada tumbuhan meskipun tanah
tersebut mengandung banyak sekali air. Hal ini karena potensial air
lingkungan yang lebih negatif dibandingkan dengan potensial air jaringan

17
akar, sehingga air akan kehilangan air, bukan menyerapnya. Kedua, pada
tanah bergaram, natrium dan ion-ion tertentu lainnya dapat menjadi racun
bagi tumbuhan jika konsentrasinya relative tinggi. Membran sel akar yang
selektif permeabel akan menghambat pengambilan sebagian besar ion yang
berbahaya, akan tetapi hal ini akan memperburuk permasalahan pengambilan
air dari tanah yang kaya akan zat terlarut (Campbell, 2003).
Salinitas menekan proses pertumbuhan tanaman dengan efek yang
menghambat pembesaran dan pembelahan sel, produksi protein serta
penambahan biomassa tanaman. Tanaman yang mengalami stres garam
umumnya tidak menunjukkan respon dalam bentuk kerusakan langsung
tetapi pertumbuhan yang tertekan dan perubahan secara perlahan. Gejala
pertumbuhan tanaman pada tanah dengan tingkat salinitas yang cukup tinggi
adalah pertumbuhan yang tidak normal seperti daun mengering di bagian
ujung dan gejala khlorosis. Gejala ini timbul karena konsentrasi garam
terlarut yang tinggi menyebabkan menurunnya potensial larutan tanah
sehingga tanaman kekurangan air. Sifat fisik tanah juga terpengaruh antara
lain bentuk struktur, daya pegang air dan permeabilitas tanah.
Pertumbuhan sel tanaman pada tanah salin memperlihatkan struktur
yang tidak normal. Penyimpangan yang terjadi meliputi kehilangan integritas
membran, kerusakan lamella, kekacauan organel sel, dan akumulasi Kalsium
Oksalat dalam sitoplasma, vakuola, dinding sel dan ruang antar sel.
Kerusakan struktur ini akan mengganggu transportasi air dan mineral hara
dalam jaringan tanaman (Maas dan Nieman, dalam Sipayung, 2006). Banyak
tumbuhan dapat berespon terhadap salinitas tanah yang memadai dengan
cara menghasilkan zat terlarut kompatibel, yaitu senyawa organic yang
menjaga potensial air larutan tanah, tanpa menerima garam dalam jumlah
yang dapat menjadi racun. Namun demikian, sebagian besar tanaman tidak
dapat bertahan hidup menghadapi cekaman garam dalam jangka waktu yang
lama kecuali pada tanaman halofit, yaitu tumbuhan yang toleran terhadap

18
garam dengan adaptasi khusus seperti kelenjar garam, yang memompa
garam keluar dari tubuh melewati epidermis daun (Campbell, 2003).
Ketika terjadi cekaman lingkungan seperti kekeringan, logam berat
atau salinitas, tanaman bereaksi dalam beragam cara untuk menghadapi
perubahan yang berpotensi merusak. Salah satu hasil dari tekanan tersebut
adalah adanya akumulasi reactive oxygen species (ROS) dalam tanaman,
dimana hal tersebut dapat menghancurkan tanaman dan berakibat pada
berkurangnya produktivitas tanaman. ROS berdampak pada fungsi seluler,
seperti kerusakan pada asam nukleat atau oksidasi protein tanaman yang
penting. Contoh tumbuhan yang melakukan proses adaptasi pada kondisi
salinitas, yaitu Manggrove. Manggrove beradaptasi dengan cara bertahan
dengan konsentrasi garam tinggi. Hal ini dilakukan mangrove dengan cara
menyerap air dengan kadar salinitas tinggi kemudian mengeluarkan atau
mengsekresikan garam tersebut keluar dari pohon. Pohon mangrove
memiliki salt glands di daun yang memungkinkan untuk mensekresikan
cairan Na+ dan Cl-.

BAB III
PENUTUP

19
A. Kesimpulan
Fisiologi tumbuhan dapat memberikan pemahaman tentang bagaimana
sinar matahari dimanfaatkan oleh tumbuhan untuk menghasilkan karbohidrat dari
bahan baku anorganik berupa air dan karbondioksida, mengapa tumbuhan
membutuhkan banyak air, bagaimana jika berkecambah, mengapa tumbuhan layu
jika kekeringan, bagaimana terjadinya fotosintesis dan bagaimana proses dan
penyebab terjadinya cekaman (stress) fisiologi pada tumbuhan. Semua ini tidak
bisa dihilangkan dari pemahaman konsep fisologi tumbuhan.
Cekaman (stres) pada tanaman didefinisikan sebagai faktor luar yang tidak
menguntungkan yang berpengaruh buruk terhadap tanaman (Fallah, 2006).
Campbell (2003) menambahkan bahwa cekaman dapat diartikan sebagai kondisi
lingkungan yang dapat memberi pengaruh buruk pada pertumbuhan, reproduksi,
dan kelangsungan hidup tumbuhan.
Menurut Hidayat (2002), pada umumnya cekaman lingkungan pada
tumbuhan dikelompokkan menjadi dua, yaitu: (1) Cekaman biotik, terdiri dari: (a)
Kompetisi intra spesies dan antar spesies, (b) Infeksi oleh herbivora, hama dan
penyakit, dan (2) Cekaman abiotik berupa: (a) Suhu, (b) Air (kelebihan dan
kekurangan), (c) Cahaya, (d) Unsur Hara, dan (e) Salinitas.

B. Saran
Perlu adanya pemahaman tentang kondisi fisiologis tumbuhan, supaya
cekaman (stress) pada tumbuhan dapat dihindari, sehingga kelangsungan hidup
dari tumbuhan akan maksimal. Dan pada akhirnya sumber daya alam hayati
(tumbuhan) akan dapat dinikmati oleh manusia sebagai penghuni yang memiliki
derajat paling tinggi di muka bumi ini.

DAFTAR PUSTAKA

20
Campbell, at al. 2003. Biologi Jilid 2. Jakarta: Erlangga.

Dharmawan, Agus. 2005. Ekologi Hewan. Malang: UM Press.

Fallah, Affan Fajar. 2006. Perspektif Pertanian dalam Lingkungan yang Terkontrol.
http://io.ppi jepang.org. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Haryati. 2008. Pengaruh Cekaman Air Terhadap Pertumbuhan Dan Hasil Tanaman
http://library.usu.ac.id/download/fp/hslpertanian-haryati2.pdf. Diakses pada
tanggal 5 Juli 2009.

Hamim, Didy Sopandie, dan Muhammad Jusuf. 1996. Beberapa Karakteristik

Morfologi Dan Fisiologi Kedelai Toleran Dan Peka Terhadap Cekaman
Kekeringan. Bogor.

Hanum, C., Wahyu Q. Mugnisjah, Sudirman Yahya, Didi Sopandy, Komarudin Idris,
dan Asmarlaili Sahar. 2007. Pertumbuhan Akar Kedelai pada Cekaman
Aluminium, Kekeringan dan Cekaman Ganda Aluminium dan Kekeringan.
Fakultas Pertanian Universitas Udayana Denpasar Bali – Indonesia.

Hidayat. 2002. Cekaman Pada Tumbuhan. http://www.scribd.com/document

_downloads/ 13096496?extension=pdf &secret_password=. Diakses pada
tanggal 5 Juli 2009.

Lakitan, Benyamin. 1996. Dasar-dasar Fisiologi Tumbuhan. Jakarta: PT. Raja

Grafindo Persada.

Maestri, M., F.M. Da Matta, A.J. Regazzi & R.S. Barros. 1995. Accumulation of
proline and quartenary ammonium compounds in mature leaves of water
stressed coffee plants (Coffea arabica and C. canephora).

Munns, R., 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant cell and
enviroment. (25): 29-250.

Saliybury, Ross. 1996. Fisiologi Tumbuhan. ITB. Bandung.

--------------------. 1995. Fisiologi Tumbuhan II. Terjemahan Lukman, D.R dan

Sumaryono. Penerbit ITB. Bandung.

Sasli, Iwan. 2004. Peranan Mikoriza Vesikula Arbuskula (MVA). Dalam Peningkatan
Resistensi Tanaman Terhadap Cekaman Kekeringan. Makalah pribadi
Pengantar ke Falsafah Sains (PPS702) Sekolah Pasca Sarjana / S3. Institut
Pertanian Bogor. Bogor.

21
Silvika. 2009. Cekaman Cahaya. http://silvika.atspace.com/acara3.htm. Diakses pada
tanggal 5 Juli 2009.

Sipayung, Rosita. 2006. Cekaman Garam. http://library.usu.ac.id/download/fp/bdp-

rosita2.pdf. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Sinaga, S. 2000. Asam Absisik Sebuah Mekanisme Adaptasi Tanaman Terhadap

Cekaman Kekeringan.

Sinaga. 2008. Peran Air Bagi Tanaman. http://puslit.mercubuana.ac.id/file/8Artikel

%20Sinaga.pdf. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

Toruan-Mathius, N., Gede Wijana, Edi Guharja, Hajrial Aswidinnoor, Sudirman

Yahya & Subronto. 2001. Respons tanaman kelapa sawit (Elaeis guineensis
Jacq) terhadap cekaman kekeringan Respons of oil palm (Elaeis guineensis
Jacq) to water stress. Bogor.

Wahid, P. 2006. Cekaman Lingkungan Abiotik pada Lahan-Lahan Marginal.

http://petani wahid.blogspot.com/2008/08/tanah-tantangan-bertani-di-
indonesia.html. Diakses pada tanggal 5 Juli 2009.

22