1.

AKLIMASI KEKERINGAN PUCUK AKAR DAN DAERAH DAUN

Akar umumnya kurang sensitif terhadap tekanan air dari tunas. Ternyata,
penyesuaian osmotik di akar cukup untuk mempertahankan penyerapan air dan pertumbuhan
ke potensi air yang jauh lebih rendah daripada mungkin di daun. Pertumbuhan akar relatif
mungkin sebenarnya ditingkatkan dengan potensi air rendah, sehingga rasio pucuk akar akan
berubah sesuai proporsi dari akar. Peningkatan rasio pucuk akar sebagai pasokan air menjadi
habis jelas menguntungkan, karena meningkatkan kapasitas sistem akar untuk mengekstrak
lebih banyak air dengan mengeksplorasi volume tanah yang lebih besar. Sebuah mengubah
rasio pucuk akar disertai dengan perubahan dalam hubungan source-sink dengan hasil yang
lebih besar proporsi fotosintat dipartisi ke akar. Pengiriman karbon ke akar dapat berlanjut,
namun, hanya sejauh pasokan karbon dapat dipertahankan oleh fotosintesis atau mobilisasi
cadangan yang disimpan di dedaunan. Selain itu, untuk perubahan luas daun, beberapa
tanaman merespons pertumbuhan di bawah kondisi defisit air dengan mengurangi frekuensi
stomata. Dengan mengurangi jumlahnya dari stomate per area daun, tanaman dapat
mengurangi potensi kehilangan air karena transpirasi ketika air membatasi pertumbuhan.
Respons awal terhadap kekurangan air adalah penutupan Stomates untuk
menghemat air. Pada beberapa tanaman, ini mungkin menyebabkan konsentrasi CO2 daun
internal yang rendah yang akan membatasi kapasitas fotosintesis. Fotosintesis terbatas
kapasitas di hadapan cahaya dapat menghasilkan eksposur tanaman kelebihan cahaya dan
photoinhibition. Sejak Kadar O2 daun akan tetap lebih tinggi dari CO2 saat daun stomate
ditutup, O2 akan dikonsumsi secara istimewa melalui fotorespirasi dan aksi enzim Rubisco
(Persamaan 14.1). Sama seperti untuk pengurangan CO2 (Persamaan 14.1), konsumsi
berkelanjutan dari O2 oleh Rubisco (Persamaan 14.2)
RuBP + CO2 →2PGA (14.1)
RuBP + O2 →PGA + P-Glycolate (14.2)
membutuhkan regenerasi terus menerus dari RuBP oleh Calvin Cycle (Bab 8). Ini
membutuhkan pasokan konstan NADPH dan ATP yang dihasilkan oleh fotosintesis transpor
elektron (lihat Gambar 13.4). Fiksasi satu mol O2 melalui fotorespirasi mengkonsumsi lebih
banyak energi (5ATP + 3NADPH) daripada fiksasi satu mol CO2 (3ATP + 2NADPH).
Akibatnya, jalur fotorespirasi mungkin memainkan peran penting dalam mempertahankan
fotostasis ketika CO2 membatasi. Seperti itu peran fotorespirasi didukung oleh fakta bahwa
mutan fotorespirasi dari Arabidopsis thaliana adalah lebih sensitif terhadap cahaya tinggi di
bawah tekanan air.
 2. TANAMAN AKLIMASI DINGIN
Tanaman musim dingin dapat mentolerir pembekuan karena kemampuan mereka
untuk mengendalikan peristiwa pembekuan itu sendiri. Selama karena pembekuan air terbatas
pada apoplast, itu adalah dinding sel dan ruang ekstraseluler, tanaman akan bertahan. Atau,
jika pembekuan terjadi secara intraseluler, tanaman itu akan mati. Aklimasi dingin di banyak
tanaman dikaitkan dengan sekresi antibeku protein (AFP) dari sitoplasma ke dalam apoplast.
AFP telah dilaporkan dalam pakis, gymnospermae, sebagai serta angiosperma mono dan
dikotil. AFP menghambat pertumbuhan kristal es dengan mengikat ke permukaan kristal es
yang tumbuh melalui ikatan hidrogen asam amino hidrofilik spesifik hadir dalam AFP dan air
di dalam kisi kristal es. Kehadiran AFP di tanaman yang tahan dingin bukan bersifat
konstitutif tetapi membutuhkan paparan suhu rendah dan mereka menumpuk di hampir
semua jaringan tanaman termasuk biji, batang, daun, bunga, dan akar. Ketika musim dingin
gandum hitam tanaman dingin acclimate, hormon tanaman gas, etilen, diproduksi. Ethylene
menginduksi transkripsi keluarga gen yang mengkode AFP. Setelah diterjemahkan, AFP
disekresikan melalui retikulum endoplasma, badan Golgi, dan vesikel yang berfusi dengan
membran plasma dan disimpan di permukaan dinding sel di mana mereka menghambat
pembentukan kristal es.
Apakah AFP mengubah LT50? Jawabannya tegas tidak. Jika demikian, apa peran
AFP? Meskipun AFP memiliki efek minimal pada LT50, AFP memiliki pengaruh yang
signifikan berpengaruh pada laju pembentukan kristal es. Demikianlah, AFP kemungkinan
besar meningkatkan kelangsungan hidup musim dingin dengan memperlambat laju
pembekuan ekstraseluler.

3. TANAMAN KAYU BERSUHU DINGIN BERTAHAN PADA TEKANAN BEKU

Pohon gugur daun, konifer, dan semak seperti Boreal kertas birch (Betula
papyrifera), gemetar aspen (Populus tremuloides), dan willow (Salix sp.) - semua ditemukan
sejauh ini utara sebagai lingkaran Arktik — bertahan hidup karena mereka mampu untuk
menyesuaikan diri dengan suhu musim dingin di bawah titik beku. Selama musim tanam
normal, tanaman ini akan tumbuh menderita cedera atau kematian jika terkena suhu beku.
Bahkan embun beku ringan selama musim semi atau musim panas dapat mematikan tanaman
yang aktif tumbuh. Namun, batang spesies ini dapat bertahan hidup pada suhu dingin
serendah −196◦C (nitrogen cair) tanpa cedera nyata.
Aklimasi spesies kayu untuk tekanan membekukan adalah fenomena umum di
alam, tetapi tepat mekanisme dimana aklimasi tercapai tidak dimengerti. Diketahui bahwa
aklimasi pada kayu jaringan terjadi dalam dua tahap yang berbeda (Gambar 14.13). dimulai
pada musim gugur ketika pertumbuhan dan fotosintesis berhenti dan tanaman memasuki
dormansi. Tahap pertama ini aklimatisasi diinduksi oleh hari-hari pendek dan diperkirakan
berada di bawah kendali phytochrome. Aklimatisasi di tahap ini dapat dihambat oleh hari-
hari yang panjang dan cuaca beku dini. Jadi, dalam spesies kayu, sangat penting bagi
tanaman memasuki tahap aktif sebelum timbulnya embun beku Mencegah pembekuan
kerusakan.
Aklimasi tahap kedua dipicu oleh paparan jaringan musim dingin pada suhu rendah,
sesuai dengan embun beku pertama (Gambar 14.13). Di tahap ini, aktivitas pernapasan sudah
cukup untuk menyediakan energi yang diperlukan untuk berbagai perubahan metabolisme
diperlukan untuk mencapai kondisi aklimasi dingin maksimum. Ada peningkatan kadar fosfat
organik dan konversi pati menjadi gula. Glikoprotein menumpuk dan protoplasma menjadi
umum lebih tahan terhadap dehidrasi. Sel-sel yang teraklimasi penuh dapat menahan suhu
jauh di bawah yang normal berpengalaman di alam.

GAMBAR 14.13 Aklimatisasi pada suhu rendah pada kayu batang Kurva menggambarkan
suhu hidup terendah sebagai fungsi sepanjang tahun. Perhatikan itu penting penurunan suhu
hidup berhubungan dengan pemendekan panjang hari dan waktu embun beku pertama.

4. TANGGAPAN TANAMAN FOTOSINTHETIK TEHADAP SUHU TINGGI

Tumbuhan yang bisa menyesuaikan diri dengan suhu tinggi adalah disebut tanaman
termotoleran. Kapasitas fotosintesis diukur sebagai tingkat maksimum saturasi cahaya CO2
asimilasi peka terhadap suhu (Gambar 14.14). Tanaman C3 dan C4 diilustrasikan pada
Gambar 14.14 menunjukkan suhu optimal untuk fotosintesis yang tergantung pada kondisi
pertumbuhan yang ini tanaman terpapar. Tanaman terkena suhu dingin umumnya
menunjukkan suhu optimal yang lebih rendah untuk fotosintesis daripada yang terkena suhu
tinggi. Pergeseran dalam suhu optima mencerminkan fotosintesis aklimatisasi suhu yang
telah ditunjukkan menjadi reversibel dan bukan karena tergantung suhu keterbatasan stomata.
Sebaliknya, aklimatisasi fotosintesis seperti itu tampaknya disebabkan oleh kombinasi
perubahan dalam stabilitas suhu membran tilakoid sebagai serta enzim dari siklus PCR
seperti Rubisco. Meskipun aklimatisasi fotosintesis C3 overwintering spesies seperti gandum
dan gandum membutuhkan pertumbuhan dan pengembangan pada suhu dingin, ini bukan
kasus untuk semua tanaman. Misalnya, fotosintesis reversibel aklimatisasi dalam spesies C3,
Nerium oleander, diamati pada daun dewasa yang tumbuh penuh untuk suhu tinggi atau
rendah. Ini mungkin disebabkan, sebagian, untuk rentang suhu absolut berbeda untuk dimana
spesies tertentu dapat menyesuaikan diri.

GAMBAR 14.14 Grafik skematis yang menggambarkan kemampuan tanaman thermotolerant

C3 dan C4 untuk menyesuaikan fotosintesis kapasitas. Profil suhu untuk saturasi cahaya laju
fotosintesis diplot sebagai fungsi daun suhu untuk tanaman C4, T. oblongifolia (A), dan a
Tanaman C3, L. divaricata (B). (Diadaptasi dari Berry, J. A., O. Bjo¨rkman. 1980. Tinjauan
Tahunan Fisiologi Tumbuhan 31: 491–543.)
Tingkat maksimum fotosintesis C4 tanaman, T. oblongifolia, tampaknya lebih sensitif
terhadap suhu daun dibandingkan dengan L. divaricata, tanaman C3 (Gambar 14.14). Namun
demikian, tanggapan diferensial seperti itu dapat dilakukan tidak mencerminkan perbedaan
umum antara C3 dan C4 jenis. Sebaliknya, perbedaan seperti itu telah ditunjukkan menjadi
sangat tergantung pada spesies tanaman yang menunjukkan fotosintesis C3 atau C4. Jelas,
tanaman menunjukkan plastisitas luar biasa untuk menyesuaikan fotosintesis perubahan suhu.

5. OKSIGEN DAPAT MELINDUNGI SELAMA AKLIMASI BERBAGAI TEKANAN

Meskipun oksigen berkembang kompleks (OEC) terkait dengan hasil PSII dalam
evolusi tergantung cahaya oksigen (Bab 7), Oksigen juga dapat bertindak sebagai
alternatif akseptor elektron untuk transpor elektron fotosintesis. Dengan demikian,
transpor elektron fotosintesis juga dapat dikonsumsi oksigen. Bahkan dalam kondisi
normal, 5 persen hingga 10 persen dari elektron fotosintesis yang dihasilkan oleh PSI
dapat bereaksi dengan molekul oksigen daripada dengan NADP+. Ini penting
konsekuensi fungsional untuk kloroplas aktif. Itu photoreduksi oksigen oleh PSI disebut
Mehler reaksi dan menghasilkan produksi racun lain, spesies oksigen reaktif dikenal sebagai
radikal superoksida (O−2) (radikal adalah molekul dengan elektron tidak berpasangan).
Untuk menangkal akumulasi radikal ini, fotosintesis organisme telah mengembangkan
mekanisme untuk melindungi diri dari kelebihan cahaya dan potensi kerusakan dari O2.
Sistem yang efektif untuk menghilangkan superoksida adalah enzim superoksida dismutase di
mana-mana (MERUMPUT). SOD ditemukan di beberapa kompartemen seluler termasuk
kloroplas. Ia mampu mengais dan menonaktifkan radikal superoksida dengan membentuk
hidrogen peroksida dan oksigen molekuler (Persamaan 14.4):
2O2 − + 2H+ → H2O2 + O2 (14.4)

H2O2, selanjutnya direduksi menjadi air dalam kloroplas oleh reduksi

berurutan dengan askorbat (vitamin C), glutathione, dan NADPH (Gambar 14.15A). Ini
menarik perlu dicatat bahwa kloroplas tanaman biasanya menunjukkan relatif konsentrasi
tinggi askorbat (0,5 hingga 1,0 μmol mg – 1 Chl dalam Arabidopsis thaliana), yang dapat
bervariasi tergantung pada kondisi pertumbuhan. Diperlukan pengurangan H2O2 untuk
mencegah reaksinya dengan O−2 untuk membentuk radikal hidroksil beracun (OH),
contoh lain dari ROS yang dapat dengan cepat merusak protein. Jalur ini untuk perlindungan
terhadap ROS dikenal sebagai Asada-Halliwell Pathway (Gambar 14.15A).
Selain photoreduksi oksigen oleh PSI melalui reaksi Mehler, kloroplas, juga terlihat
kapasitas untuk mengurangi O2 dalam gelap melalui klororespiratori jalur (Gambar 14.15B).
Di bawah normal kondisi pertumbuhan, jalur pernapasan kloropastik ini hasil dalam
pengurangan kolam PQ tilakoid di kegelapan. Jalur ini melibatkan dehidrogenase NAD (P) H
(Ndh) yang mengurangi PQ secara nonfotochemik oleh menggunakan reduktor stroma
(stromal pool). Namun, sudah telah diusulkan bahwa selanjutnya tilakoid terikat plastid
terminal oxidase (PTOX) memasangkan oksidasi dari plastoquinol dengan reduksi O2 ke air
genap dalam terang. Baru-baru ini, gen untuk terminal plastid oksidase (PTOX) diidentifikasi
dalam Arabidopsis thaliana serta Chlamydomonas reinhardtii. Urutan PTOX sangat mirip
dengan oksidase alternatif (AOX) hadir dalam mitokondria (Bab 10).

GAMBAR 14.15 Oksigen sebagai alternatif akseptor elektron dalam kloroplas. (A) Jalur
Asada-Halliwell. O2 dapat di-photoreduced oleh PSI langsung untuk menghasilkan radikal
bebas superoksida, O−2 (Mehler reaksi). Superoxide dismutase (SOD) kemudian mengubah
radikal ini menjadi hidrogen peroksida (H2O2). Hidrogen peroksida adalah juga beracun
dan berkurang melalui kloroplas enzim, askorbat peroksidase, hingga air dan askorbat
dioksidasi menjadi monodehydroascorbate (MDHA). Askorbat (vitamin C) diregenerasi
melalui aksi enzim, dehydroascorbate reductase, melalui konsumsi mengurangi glutathione
(GSH). Glutathione teroksidasi (GSSH), pada gilirannya, dikurangi oleh Enzim glutathione
reductase, yang digunakan NADPH sebagai reduktor. (B) Klororespirasi jalan. NAD (P) H
dehydrogenase (Ndh) hadir dalam membran tilakoid mengkonsumsi stroma NAD (P) H dan
operan elektron (e) langsung ke plastoquinone (PQ). Terminal oksidase plastid (PTOX) hadir
dalam membran oksidoidoid plastoquinol dan mengurangi O2 menjadi air. Itu kolam stroma
mewakili metabolisme apa pun jalur hadir di stroma yang menghasilkan mengurangi daya
(lihat Bab 8). Ndh juga dapat berpartisipasi dalam transpor elektron siklik sekitar PSI.
Karena O2 dapat bertindak sebagai akseptor elektron alternatif untuk rantai transpor
elektron fotosintetik baik melalui reaksi Mehler atau melalui klororespiratori jalur, mewakili
kedua proses ini mekanisme potensial untuk menjaga kolam PQ teroksidasi dan mengurangi
kemungkinan fotoinhibisi kronis selama aklimatisasi terlepas dari stres yang dimulai
mekanisme aklimasi jangka pendek dan jangka panjang. Namun, kontribusi spesifik dari
Mehler reaksi dan klororespirasi terhadap proteksi cahaya selama tekanan aklimatisasi
tampaknya merupakan kedua spesies tergantung serta tergantung pada tekanan spesifik
dimana tanaman terpapar. Selanjutnya, terlepas dari apa apakah mekanisme jangka pendek
atau jangka panjang dari aklimatisasi sebagai respons terhadap cahaya tinggi, kekurangan air,
atau suhu, pemeliharaan fotostasis, yaitu keseimbangan dalam ketersediaan energi,
tampaknya menjadi penting fitur dari negara aklimatisasi baru tercapai.