A.

GLIKOLISIS/JALUR EMBDEN MEYERHOF

 Pengertian

Glikolisis adalah rangkaian reaksi kimia penguraian glukosa (yang

memiliki 6 atom C) menjadi asam piruvat (senyawa yang memiliki 3 atom
C), NADH, dan ATP. NADH (Nikotinamida Adenina Dinukleotida
Hidrogen) adalah koenzim yang mengikat elektron (H), sehingga disebut
sumber elektron berenergi tinggi. ATP (adenosin trifosfat) merupakan
senyawa berenergi tinggi. Setiap pelepasan gugus fosfatnya menghasilkan
energi.
Pada proses glikolisis, setiap 1 molekul glukosa diubah menjadi 2
molekul asam piruvat, 2 NADH, dan 2 ATP. Glikolisis memiliki sifat-sifat,
antara lain: glikolisis dapat berlangsung secara aerob maupun anaerob,
glikolisis melibatkan enzim ATP dan ADP, serta peranan ATP dan ADP
pada glikolisis adalah memindahkan (mentransfer) fosfat dari molekul
yang satu ke molekul yang lain. Pada sel eukariotik, glikolisis terjadi di
sitoplasma(sitosol). Glikolisis terjadi melalui 10 tahapan yang terdiri dari 5
tahapan penggunaan energi dan 5 tahapan pelepasan energi. Berikut ini
reaksi glikolisis secara lengkap: Dari skema tahapan glikolisis
menunjukkan bahwa energi yang dibutuhkan pada tahap penggunaan
energi adalah 2 ATP. Sementara itu, energi yang dihasilkan pada tahap
pelepasan energi adalah 4 ATP dan 2 NADH. Dengan demikian, selisih
energi atau hasil akhir glikolisis adalah 2 ATP + 2 NADH.
Glikolisis adalah rincian sistematis glukosa dan gula lain untuk
kekuatan proses respirasi selular. Ini adalah reaksi biokimia universal yang
terjadi dalam setiap organisme uniseluler atau multiseluler yang hidup
respires aerobik dan anaerobik. Ada jalur metabolik di mana proses ini
terjadi. Tahap glikolisis yang saya hadir di sini merujuk pada jalur tertentu
yang disebut embden-Meyerhof-Parnus jalur. Proses ini adalah bagian
kecil dari siklus respirasi seluler dan metabolisme tubuh secara
keseluruhan, diarahkan untuk menciptakan ATP (Adenosine Triphosphate)
yang merupakan mata uang energi tubuh.
 Tahapan Glikolisis
Tahap I: Investasi energi
1. Glikolisis diawali dengan reaksi pembentukan senyawa glukosa 6-fosfat
dari glukosa. Reaksi tersebut merupakan reaksi yang membutuhkan energi
yang diambil dari pemutusan ikatan fosfat dari ATP. 64 Reaksi ini dikatalisis
oleh enzim heksokinase atau glukokinase.

Heksokinase dapat ditemukan dalam semua sel organisme. Enzim ini

memiliki spesifitas katalitik yang rendah. Hampir semua monosakarida
dapat difosforilasi. Aktivitasnya dapat dihambat oleh produknya, yaitu
glukosa-6-fosfat. Glukokinase diitemukan di lever, memiliki spesifitas
katalitik yang tinggi dan tidak dapat dihambat oleh glukosa-6-fosfat.
Enzim ini aktif bila kadar glukosa tinggi di dalam darah.
2. Isomerisasi glukosa 6-fosfat. Reaksi yang kedua adalah pembentukan
isomer fruktosa 6-fosfat dari glukosa 6-fosfat. Reaksi ini dikatalisis oleh
fosfoglukoisomerase

3. Fosforilasi kedua. Reaksi fosforilasi fruktosa-6-fosfat menjadi fruktosa-

1,6- bisfosfat oleh enzim fosfofruktokinase. Reaksi ini berjalan spontan
dan
 merupakan rate limiting step pada proses glikolisis. Pada reaksi
ini dibutuhkan 1 mol ATP dan diregulasi secara ketat.
Fosfofruktokinase dapat dihambat oleh ATP.

4. Reaksi pemutusan menjadi 2 triosafosfat.

Reaksi ini dikatalisis oleh enzim aldolase dan terjadi pemutusan
aldol yang merupakan kebalikan dari reaksi kondensasi aldol
membentuk membentuk 2 molekul gliseraldehid 3-fosfat yang
selanjutnya mengalami isomerisasi membentuk
dihidroksiasetonfosfat. Reaksi isomerisasi ini dikatalisis oleh
enzim triosefosfat isomerase.

5. Isomerisasi triosafosfat

Hanya gliseraldehid-3-fosfat yang akan diteruskan dalam proses

glikolisis sehingga dengan adanya reaksi isoerisasi ini
memungkinkan proses glikolisis berjalan sempurna. Pada akhir
tahap I glikolisis ini menghasilkan 2 molekul gliseraldehid-3-
fosfat dan membutuhkan 2 molekul ATP untuk setiap 1 molekul
glukosa.
Tahap II: Penghasil Energi

6. Oksidasi gliseraldehid-3-fosfat Reaksi ini dikatalisis oleh

enzim gliseraldehid-3- fosfat dehidrogenase dengan NAD+
sebagai koenzimnya.

Reaksi oksidasi ini terjadi addisi gugus fosfat dan menghasilkan

NADH. Pada tahap ini terbentuk pertama kali senyawa yang
mengandung energi tinggi.

NAD+: Nukotinamid Adenin dinuklotida, bentuk teroksidasi

NADH: Nukotinamid Adenin dinuklotida, bentuk tereduksi

7. Transfer fosfat untuk membentuk ATP

Senyawa 1,3 bisfosfogliserat merupakan senyawa berenergi
tinggi yang selanjutnya gugus fosfat tersebut ditransfer untuk
membentuk ATP yang dikatalisis oleh enzim fosfogliserat
kinase dengan ko-faktor Mg2+. Enzim ini mirip dengan
heksokinase yang mengalami perubahan konformasi yang
diinduksi oleh substrat. Reaksi ini bersifat reversible.
8. Perpindahan posisi gugus fosfat
Pada tahap ini terjadi reaksi perpindahan gugus fosfat pada 3-
fosfogliserat yang berada pada posisi C-3 berpindah ke OH
posisi C-2 yang dikatalisis oleh enzim fosfogliserat mutase.
Reaksi ini menghasilkan 2-fosfogliserat.

Pada katalisis ini residu histidin berperan penting pada transfer

fosfat ion dengan memberikan dan menerima gugus fosfat.

9. Pembentukan senyawa berenergi tinggi kedua.

Pembentukan senyawa ini dilakukan dengan dehidrasi yang
dikatalisis oleh enzim enolase yang memiliki ko-faktor Mg2+.
Reaksi ini dapat dihambat oleh fluorida.

10. Pembentukan ATP akhir

Reaksi ini berjalan spontan dan terjadi transfer gugus fosfat
dari fosfoenolpirufat ke ADP membentuk ATP. Pelepasan
fosfat ion menyebabkan terjadinya ikatan enol yang tidak
stabil sehingga akan terkonversi ke bentuk keto dan menjadi
piruvat. Reaksi ini dikatalisis oleh enzim piruvat kinase. Ensim
ini memerlukan Mg+ sebagai ko-faktor. Piruvat merupakan

hasil akhir glikolisis.

 KEPENTINGAN BIOMEDIS

Glikolisis tidak hanya merupakan jalur utama untuk metabolisme

glukosa, tapi juga merupakan jalur utama untuk metabolisme fruktosa dan
galaktosa yang berasal dari diet. Dan glikolisis dapat dihasilkan ATP tanpa
adanya oksigen, hal ini memungkinkan otot skelet dapat bekerja dengan
kecepatan yang tinggi pada keadaan erob dan bila oksigen kurang
melakukan glikolisis penting untuk mempertahankan kehidupannya pada
episode anoksik. Sebaliknya otot jantung yang teradaptasi untuk keadaan
kondisi erob, kemampuan glikolisisnya relatif rendah, dan mempunyai
kemampuan bertahan yang rendah pada keadaan iskemia. Penyakit yang
jarang ditemukan enzim-enzim tersebut (misalnya piruvat kinase); kondisi
ini terutama yaitu kurangnya aktivitas anemia hemolitika atau jika terjadi
pada otot skelet (misalnya fosfofruktokiase) menyebabkan kelelahan
fatigue. Pada sel kanker yang tumbuh cepat, glikolisis berjalan melebihi
kecepatan yang diperlukan oleh siklus asam sitrat. Sehingga akan dihasilkan
piruvat lebih banyak dibanding yang dapat dimetabolisme. Selanjutnya
akan dihasilkap laktat yang berlebih, yang memberikan sifat asam pada
lingkungan tumor tersebut, merupakan suatu keadaan yang
dapatditerapkan untuk terapi beberapa kanker. Asidosis laktat hasil dan
berbagai kasus dapat terjadi, termasuk akibat defisiensi piruvat
dehidrogenase.

 GLIKOLISIS DAPAT BERFUNGSI PADA KEADAAN ANEROB

Pada awalnya, glikolisis ditemukan dari proses fermentasi ragi yang

sama dengan pemecahan glikogen dalam otot. Telah diamati bahwa jika otot
berkontraksi pada lingkungan anerob, glikogen akan hilang dan laktat akan
nampak sebagai produk akhir utama. Jika diberikan oksigen, keadaan aerob
kembali dan glikogen ada kembali, sedangkan laktat menghilang. Namun, jika
kontraksi terjadi pada keadaan erob laktat tidak tertimbun dan piruvat sebagai
produk akhir utama dari glukolisis. Piruvat selanjumya dioksidasi menjadi CO2
dan H20. Dari hasil pengamatan ini dapat dipisahkan metabolisme karbohidrat
menjadi fase anerob dan erob. Namun sebenarnya reaksi dalam glikolisis baik
ada oksigen atau tidak adalah sama, kecuali pada produk akhir dan ATP yang
dihasilkan. Jika oksigen rendah, reoksidasi NADH ujung terbentuk dari NAJD+
selama glikolisis terganggu. Pada keadaan ini NADH direoksidasi bersamaan
dengan reduksi piruvat menjadi laktat dan NADH menjadi NAD+ . Dengan
terjadinya reaksi ini, energi yang dilepaskan akan terbatas. Akibatnya, untuk
mendapatkan energi yang cukup, diperlukan glukosa lebih banyak, untuk
mengalami glikolisis pada keadaan anerob dibandingkan keadaan aerob

 JARINGAN-JARINGAN YANG BEKERJA PADA KEADAAN HIPOKSIA

CENDERUNG MENGHASILKAN LAKTAT
 Lingkungan hipoksia ada pada otot skelet, terutama serabut putih,
yang kecepatan bekerjanya tidak dibatasi oleh kapasitas oksigenasi.
Peningkatan jumlah laktat dapat diamati di jaringan, darah dan urine. Glikolisis
di eritrosit, walaupun pada lingkungan erob, selalu berakhir dengan laktat,
karena tidak ada mitokondria tempat enzim untuk reaksi oksidasi piruvat
secara erob. Paling sedikit 90% kebutuhan energi total eritrosit mamalia
diperoleh dari glikolisis. Disamping otot skelet serabut putih, otot polos dan
eritrosit, jaringan lainnya yang biasanya memperoleh sebagian besar dari
glikolisis dan menghasilkan laktat adalah otak, traktus gastrointestinal, medula
renalis, retina dan kulit. Hepar, ginjal dan jantung biasanya mengambil laktat
dan mengoksidasinya, tapi pada keadaan anerob juga menghasilkan laktat.

 GLIKOLISIS DALAM ERITROSIT

Dalam sebagian besar eritrosit mamalia, jalur yang dikatalisis oleh

fosfogliserat kinase diarahkan jalur lain dengan proses yang menghasilkan
panas dan tidak menghasilkan energi. Reaksi tersebut dikatalisis oleh 2,3-
bisfosfogliserat fosfatase. Hilangnya fosfat energi tinggi, berarti tidak
dihasilkan ATP jika reaksi melalui jalur ini, yang menguntungkan sel darah
merah untuk penghematan, karena memungkinkan glikolisis berjalan jika
kebutuhkan ATP minimal. Fungsi 2,3-bisfosfogliserat akan berikatan dengan
hemoglobin, menyebabkan turunnya afinitas hemoglobin terhadap oksigen
dan menghasilkan 'curve disosiasi oksihemoglobin bergeser ke kanan. Sehingga
adanya 2,3-bisfosfogliserat dalam sel akan membantu oksihemoglobin
melepaskan oksigen

RANTAI RESPIRASI

Rantai respirasi adalah rangkaian proses transfer elektron hidrogen

yang terjadi pada bagian membran dalam mitokodria dengan melibatkan
sejumlah enzim. Hasil akhir dari rangkaian proses transfer electron ialah
sejumlah energi berbentuk ATP yang diperlukan dalam berbagai aktivitas
organisme hidup. Respirasi sebagai suatu proses oksidasi yang terdiri
banyak tahapan reaksi dan juga respirasi adalah oksidasi selular di mana
energi yang disimpan dalam molekul-molekul makanan dilepaskan dan
 digunakan oleh sel. Dalam reaksi tersebut, H2O dan CO2 merupakan hasil
akhir dan energy terlepas.

Rantai respirasi terjadi di dalam mitokondria sebagai pusat tenaga.

Di dalam mitokondria inilah sebagian besar peristiwa penangkapan energi
yang berasal dari oksidasi respiratorik berlangsung. Sistem respirasi dengan
proses pembentukan intermediat berenergi tinggi (ATP) ini dinamakan
fosforilasi oksidatif. Fosforilasi oksidatif memungkinkan organisme aerob
menangkap energi bebas dari substrat respiratorik dalam proporsi jauh
lebih besar daripada organisme anaerob.

 Proses fosforilasi oksidatif

Organisme kemotrop memperoleh energi bebas dari oksidasi

molekul bahan bakar, misalnya glukosa dan asam lemak. Pada organisme
aerob, akseptor elektron terakhir adalah oksigen. Namun elektron tidak
langsung ditransfer langsung ke oksigen, melainkan dipindah ke
pengemban-pengemban khusus antara lain nikotinamida adenin
dinukleotida (NAD+) dan flavin adenin dinukleotida (FAD). Pengemban
tereduksi ini selanjutnya memindahkan elektron ke oksigen melalui rantai
transport elektron yang terdapat pada sisi dalam membran
mitokondriaGradien proton yang terbentuk sebagai hasil aliran elektron ini
kemudian mendorong sintesis ATP dari ADP dan Pidengan bantuan enzim
ATP sintase. Proses tersebut dinamakan fosforilasi oksidatif. Dalam hal ini
energi dipindahkan dari rantai transport elektron ke ATP sintase oleh
perpindahan proton melintasi membran. Proses ini dinamakan
kemiosmosis.

Secara ringkas fosforilasi oksidatif, terdiri atas 5 proses dengan

dikatalisis oleh kompleks enzim, masing-masing kompleks I, kompleks II,
kompleks III, kompleks IV dan kompleks V. Dalam fosforilasi oksidatif, daya
gerak elektron diubah menjadi daya gerak proton dan kemudian menjadi
potensial fosforilasi. Fase pertama adalah peran komplek enzym sebagai
pompa proton yaitu NADH-Q reduktase, sitokrom reduktase dan sitokrom
oksidase. Komplek-komplek transmembran ini mengandung banyak pusat
oksidasi reduksi seperti flavin, kuinon, besi-belerang, heme dan ion
tembaga. Fase kedua dilaksanakan oleh ATP sintase, suatu susunan
pembentuk ATP yang digerakkan melalui aliran balik proton kedalam
matriks mitokondria. NADH dan FADH2 yang terbentuk pada reaksi
oksidasi dalam glikolisis, reaksi oksidasi asam lemak dan reaksi-reaksi
oksidasi dalam siklus asam sitrat merupakan molekul tinggi energi karena
masing-masing molekul tersebut mengandung sepasang elektron yang
mempunyai potensial transfer tinggi. Bila elektron-elektron ini diberikan
pada oksigen molekuler, sejumlah besar energi bebas akan dilepaskan dan
dapat digunakan untuk menghasilkan ATP.

Fosforilasi oksidatif merupakan proses pembentukan ATP akibat

transfer electron dari NADH atau FADH2 kepada O2 melalui serangkaian
pengemban electron. Proses ini merupakan sumber utama pembentukan
ATP pada organisme air. Sebagai contoh, fosforilasi oksidatif menghasilkan
 26 dari 30 molekul ATP yag terbentuk pada oksidasi sempurna glukosa
menjadi CO2 dan H2O.

REFERENSI

http://ejournal.unud.ac.id/php.index/jvet.

https://mikrobio.net/fisiologi-mikrob/proses-glikolisis.html

Campbell, Neil A., Reece, Jane B. 2008. Campbell. Erlangga: Jakarta

Rodwell, Victor W., Bender, David A., Botham, Kathleen M., Kennelly, Peter
J., Weil, P. Anthony, 2016. Biokimia Harper Edisi 30. Penerbit Buku
Kedokteran EGC: Jakarta.

http://repository.uinjkt.ac.id/dspace/bitstream/123456789/38256/10/BAB%2
09%20Respirasi.pdf