BioSystems, 25 (1991) 121 – 129

Penerbit Ilmiah Elsevier Irlandia Ltd.

Fosil sebagai kunci evolusi pada jamur

Martha Sherwood-pike
Departemen Rusia, Universitas Oregon, Eugene, OR 97403 (AS)

Baik jamur flagellated dan nonflagellated memiliki catatan fosil yang luas, yang
bagaimanapun tidak terdokumentasi secara merata dan seringkali sulit untuk ditafsirkan.
Pekerjaan terbaru pada kumpulan terrestrial Silurian, Devonian dan Carboniferous telah
memberikan bukti yang masuk akal untuk semua kelompok utama jamur yang ada di
Paleozoikum. Peristiwa penting dalam evolusi makro jamur mungkin terjadi pada awal
Paleozoikum atau Prakambrian akhir, dan kemungkinan menemukan bukti fosil yang pasti bagi
mereka kecil. Catatan fosil juga memberikan bukti untuk konservatisme morfologis dan
pembentukan awal dari hubungan intim antara jamur dan tanaman vaskular. Sebuah model untuk
asal jamur terestrial yang melibatkan dua garis biotrof berbeda dalam simbiosis mirip lumut
dengan ganggang diusulkan.
Kata kunci:Jamur fosil;filogeni jamur

1. Pendahuluan
Pendekatan terpadu diperlukan untuk keberhasilan studi yang seksama tentang filogeni
dari setiap kelompok organisme Hanya dengan menggabungkan data dari morfologi,
perkembangan, biokimia, dan perbandingan ultrastruktural di antara populasi bentuk dengan
fossil data apa saja mendekati gambaran filogenetik yang sebenarnya sejarah suatu organisme
dapat dibentuk. Lebih lanjut lagi, satu garis keturunan tidak dapat dipertimbangkan terlepas dari
lingkungannya dan tetapi tidak terkait organisme yang hidup bersama. Jamur hadir sebagai
sebuah tantangan bagi ahli biologi evolusi karena kesederhanaan morfologis mereka, mereka
yang buruk akan diketahui dan sulit untuk menafsirkan catatan fosil, dan relatif kurangnya
pengetahuan hidup formulir. Mereka penting untuk dipelajari evolusi bukan hanya karena
kesatuan biologis mereka queness, jaman dahulu dan keragaman luar biasa (Diperkirakan lebih
besar dari vascular tanaman dan orLly kedua untuk arthropoda) tetapi juga karena pentingnya
mereka dalam komunikasi terrestrial manusia sebagai mutualis, parasit, dan saprotrophs
(Pirozynski dan Malloch, 1975; 0303-2647 / 91 / $ 03.50 © 1991 Elsevier Scientific Publishers
Diterbitkan dan Dicetak dalam ~ [reland Pirozynski, 1981; Stubblefield dan Taylor, 1988;
Sherwood-Pike dan Gray, 1985).
 Siapa pun yang akrab dengan perdebatan tentang jamur filogeni tidak diragukan lagi
sadar bahwa ini adalah daerah di mana telah banyak terjadi spekulasi dan di mana tidak ada
konsensus nyata tentang pertanyaan makroevolusi kunci. Neomikolog cenderung menerima atau
menolak setidaknya memberi kepercayaan pada teori spekulatif tentang evolusi makro jamur
seolah-olah ada dukungan- ting tubuh data faktual, sementara siswa yang serius evolusi makro
sedikit memperhatikan jamur. Teori populer yang menurunkan Ascomycetes (dan, oleh ekstensi,
jamur nonflagellate lainnya) dari ganggang merah (lih. Demoulin, 1974; Kohlmeyer, 1975)
masuk akal dalam hal moral perbandingan bentuk kehidupan, tetapi pentingnya kesamaan dalam
metabolisme, ultrastruktur, dan siklus hidup yang telah dikutip oleh para pendukung teori telah
dipertanyakan (Cavalier- Smith, 1986) dan koneksi tidak mendukung porting oleh studi
perbandingan berdasarkan DNA hibridisasi (Kwok et al., 1986), atau secara spesifik bukti fosil.
Teori alternatif terbaru (Cavalier-Smith, 1986) berasal semua jamur yang Irlandia Ltd.

122

tidak memiliki tahapan yang ditandai dalam siklus hidup mereka dari Chytridiomycetes
dengan Zygomycetes (khususnya, Entomophthorales) sebagai leluhur ke Basidiomycetes dan
tiga baris terpisah Ascomycetes. Berbeda dengan kelangkaan informasi tentang evolusi makro,
pola dan mekanisme- isme perubahan mikrovolusi di kedua laboratorium tory dan populasi alami
jamur telah dipelajari dengan relatif baik. Ascomycete itu Neurospora adalah salah satu alat
klasik ahli genetika. Patolog tanaman telah mengumpulkan a banyak informasi tentang variasi
dalam viru- lence patogen dan populasi tanaman jamur bergeser sebagai respons terhadap
perubahan susunan genetik tanaman. Karena jalur biosintesis lichen asam telah diselidiki secara
luas dan asam chen digunakan sebagai karakter dalam pajak rutin studi onomik, taksonomi atau
geografis apa pun survei lumut menyediakan data mentah dari mana kesimpulan tentang evolusi
mikro lumut dapat ditarik. Jumlah pertanyaan yang belum terjawab terkait- makroevolusi jamur
besar, dan daftar yang berikut ini tidak lengkap.

(1) Sejauh mana organisme itu disebut "Jamur" polifiletik? Secara tradisional, istilah itu
"Jamur" telah mencakup segalanya cetakan lendir sampai jamur. Berbasis pandangan modern
pada ultrastruktur dan siklus hidup mengenali di Setidaknya tiga garis berbeda. Hawksworth et
al. (1983) dan Eriksson (1981) mengenali tiga kelompok: cetakan lendir (Myxomycota),
flagellate jamur (Mastigomycota), dan jamur nonflagellate (Amastigomycota). Memasukkan
penelitian terbaru memasukkan informasi dari ultrastruktur dan RNA-sequencir ~ g mendukung
pembagian flagellate jamur menjadi dua kelompok yang tidak terkait, satu (disebut
"pseudofungi" oleh Cavalier-Smith), porating Oomycetes dan Hypho- chytridiomycetes dan
dimasukkan dengan heterokont ganggang di kerajaan Chromista; con kedua sisting dari
Chytridiomycetes, yang muncul, atas dasar perbandingan ultrastruktural dan analisis cladistic
sequencing RNA, menjadi lebih terkait erat dengan jamur nonflagellate dan ganggang hijau
daripada ke Oomycetes (Cavalier- Smith, 1986).
 (2) Dari apa kelompok atau kelompok non-jamur itu jalur utama jamur berasal?

(3) Kapan divisi, kelas, dan utama pesanan jamur muncul? Sampai baru-baru ini luas
Saya berasumsi bahwa "nonflagellated fungi" lebih tinggi tidak ada sampai Carboniferous, tetapi
Penemuan fosil cent menyarankan sebaliknya. Kembali- induk dari jamur flagellated telah
dilaporkan dari Precambrian, tetapi ada level tinggi ketidakpastian dalam identifikasi sebagian
besar materi dan elemen penalaran melingkar di asumsi bahwa jamur flagellated lebih dari itu
primitif dan karenanya lebih mungkin terwakili dalam strata tertua.

(4) Apakah ada kelompok jamur yang masih ada (pada tingkat tersebut kelas atau di atas)
berasal langsung dari yang lain grup yang masih ada?

(5) Apakah ada kelompok jamur yang memiliki menjadi punah?

(6) Seberapa gigih taksa jamur?

(7) Relung ekologis apa yang ditempati jamur masa lalu? Kapan mereka mulai
menempati mereka? Apa dampaknya terhadap komunitas lalu?

(8) Apakah waktu dan mekanisme fungat evolusi mirip dengan waktu dan mekanisme
evolusi pada eukariota lainnya?

Pertanyaan ini dimunculkan secara tidak langsung oleh beberapa teori yang menyarankan
dicerna untuk evolusi jamur. Catatan fosil relevan dengan semua ini pertanyaan, tetapi sebagian
besar ke poin 3--7. Jamur memiliki catatan fosil yang luas. Jamur dinding sel, terutama dinding
sel melanis jamur tidak mengembang, terawat dengan baik; secara umum a kumpulan terestrial
atau air tawar mikrofosil yang mengandung serbuk sari, spora, daun kutikula atau kayu
kemungkinan mengandung beberapa jamur sisa. Ada juga banyak jejak yang dilaporkan fosil
dalam bentuk bor di kulit, kerusakan untuk serbuk sari dan spora, dan degradasi kayu, dan
beberapa makrofosil Kenozoikum yang pasti, kebanyakan jamur kayu membatu di Polyporales
(Basidiomycetes). Catatan fosil jamur yang dipublikasikan membentang dari Precambrian ke
baru-baru ini. Memiliki menjadi subjek dari sejumlah makalah tinjauan dengan bibliografi yang
luas (lihat, misalnya, Tiffney dan Barghoorn, 1974; Stubblefield dan Taylor, 1988).

123

Hanya porsi yang ada literatur yang paling langsung relevan dengan diskusi Sion filogeni
jamur dikutip secara eksplisit dalam kertas hadir. Bahan terbaik dalam hal pelestarian,
kelimpahan, kualitas dokumen-dan keandalan interpretasi termasuk dalam kategori berikut:
 (1) Hifa, vesikel dan spora istirahat ditemukan di rimpang dan akar. Ini dipikirkan oleh
Kidston dan Lang (1921) dari Devonian Rhynie chert; dan pengamatan mereka telah
dikonfirmasi dan diperkuat oleh sejumlah orang lain penulis. Ada sejumlah catatan tentang sisa-
sisa jamur serupa dari Carboniferous. Bahkan catatan tertua serupa di kemunculan mikoriza
vesikular-arbuscular jamur yang tumbuh dalam hubungan simbiosis dengan akar tanaman
vaskular modern, dan baru-baru ini laporan materi yang sangat diagnostik termasuk baik vesikel
dan arbuscules dari kontrias ifer root (Stubblefield et al., 1987) mendukung identifikasi bahan
Paleozoikum sebelumnya. Literatur yang luas tentang fosil mikoriza jamur baru-baru ini ditinjau dan
dievaluasi oleh Pirozynski dan Dalp (1989).

(2) Hyphae, sPores, sclerotia, dan menit fruitbodies yang mengandung spora yang
berasosiasi dengan kayu adalah umum dalam bola batubara Carboniferous. Ini mycoflora telah
dipelajari secara ekstensif oleh Thomas Taylor, Sarah Stubblefield dan rekan. Di antara
penemuan yang paling menarik dari sudut pandang filogeni jamur miliki telah hifa septate
dengan karakteristik yang sangat struktur septum yang dikenal sebagai koneksi penjepit,
ditemukan di banyak Basidiomycetes hidup, dan menit buah yang tertutup terdiri dari hifa spora
bulat atau bujur yang kadang-kadang tertutup dalam membran yang telah ditafsirkan sebagai
ascus. Terpelihara dengan baik- contoh degradasi kayu dan yang terkait hifa telah dilaporkan dari
Devonian (Stubblefield et al., 1985), Permian, dan Triassic (Stubblefield dan Taylor, 1986).

(3) Spora jamur yang terisolasi seringkali banyak dalam sampel palynologi, dan
merupakan subjek dari sekumpulan besar literatur deskriptif. Ke samping dari catatan
Precambrian yang telah diberhentikan sebagai tidak terdiagnosis, laporan paling awal dari 123
spora jamur "lebih tinggi" adalah dari Sherwood- Pike and Gray (1985) dari Silurian. Menilai
dari literatur yang diakui tidak lengkap di sana adalah peningkatan variabilitas morfologis yang
nyata (bertepatan juga dengan penampilan generasi modern yang dikenali) dari spora jamur
dalam Kapur. Morfologi Tersier spora jamur beragam dan dapat berfungsi baik untuk
mengidentifikasi bahan fosil dengan takson modern atau memberi petunjuk tentang ekologinya.

(4) Ada banyak catatan hifa danfruitbodies pada kutikula daun dari Cretaceous maju. Jamur
epifilik ini menyerupai ex- Tidak ada tanda yang terjadi pada daun hidup di daerah tropis dan iklim
subtropis. Sejauh itu materi dapat diidentifikasi, sebagian besar contoh tampak milik keluarga modern
dan genera. Ini materi terlalu baru untuk berguna dalam menafsirkan evolusi makro dan keterkaitan
yang luas di antara jamur, tetapi berguna dari paleoecological perspektif.

2. Keterbatasan catatan fosil

Beberapa keterbatasan catatan fosil Jamur seperti sekarang dikenal bisa diragukan
ditangani dengan pengambilan sampel yang lebih luas dan analisis yang lain melekat dalam
materi itu sendiri. Jamur adalah organisme morfologis sederhana, dan sisa-sisa mereka memiliki
lebih sedikit diagnostik karakter dari sisa-sisa yang dapat dipertahankan tanaman vaskular atau
hewan makroskopik. Ada sangat sedikit yang dapat disimpulkan dari fragmen hifa terisolasi atau
unor- kecil spora uniseluler yang dinamai. Sisa-sisa terrestrial nonflagellated fungi biasanya
dibedakan dari organisme lain kepada pengamat, tetapi jamur flagellated tidak mudah dibedakan
dari ganggang kecuali mereka ditemukan terkait dengan inang dalam parasit atau asosiasi
saprofit, dan penempatan bahan jamur di kelas yang sesuai tergantung pada perbandingan
karakter vegetatif dengan formulir. Lebih jauh ke belakang dalam catatan fosil jadi, semakin
sedikit diagnostik bahan tersedia sanggup. Sebagai contoh, ini akan menjadi tebakan yang cukup
aman bahwa ada spora istirahat dari jamur flagellated di antara acritarchs Paleozoikum awal, tapi
bagaimana caranya.

124

Ukuran sel dalam banyak jamur nonfiagellate adalah sebanding dengan cyanobacteria,
dan heterotrof hidup dalam koloni cyanobacteria tidak sepenuhnya sebanding dengan fotosintesis
eukariotik dalam hal itu sensitivitas terhadap lingkungan fisik. Di antara proto-zygomycetes ini
adalah taksa yang hidup sebagai parasit yang relatif jinak di koloni alga. Seperti: lumut modern
dan tertentu rumput laut intertidal atas (mis. Ascophyllum) asosiasi jamur-alga ini tahan
dessication dan mampu bertahan hidup saat terpapar batu di lingkungan terestrial awal. Asosiasi
yang lebih awal dan lebih primitif melibatkan amastigomycota dan cyanobacteria. Asosiasi
semacam itu bisa saja habitat darat basah terjajah sedini terlambat prekambrian. Kurangnya
kompleksitas struktural, itu terbatas pada permukaan batuan yang stabil, di mana itu merupakan
vegetasi terestrial paling awal.

Asosiasi kedua, melibatkan ganggang hijau atau charophyte dan amastigomycota primitif
memunculkan bryophytes dan tracheophytes dan biotrof jamur mereka, sebagaimana didalilkan
oleh Pirozynski dan MallLoch (1975). Pekerjaan dari Gray (1985) memberikan bukti langsung
untuk adaptasi terestrial dari bagian "pant" dari asosiasi ini dalam Ordovician dalam bentuk
spora dari aspek bryophyte. Bukti fosil langsung untuk simbiosis jamur muncul di Devo- nian.
Dalam asosiasi ini secara evolusioner alga lanjutan didominasi, dan disediakan kompleksitas
struktural yang diperlukan untuk invasi komunitas supratidal berlumpur yang menyediakan bukti
fosil paling awal untuk terestrial vegetasi. Sebagai klorofit yang diturunkan secara signifikan
vegetasi vaskular muncul, komponen jamur dari simbiosis jamur-cyanobacterium kuno
disesuaikan dengan saprofitik dan parasit keberadaan tanaman vaskular yang tumbuh di rawa dan
lumpur rata, dan pada titik inilah bahan menyerupai jamur nonflagellate Ascomycetes mulai
muncul dalam fosil merekam. Model dan rekaman fosil keduanya mendukung teori yang
munculnya karakteristik bentuk spora dan meiosporangia dari Ascomycetes dan Basidiomycetes
dan pendirian jurusan
125

fruitbodies adalah associa ~ Dipimpin dengan terflagellated jamur restrial. Catatan fosil menunjukkan
bahwa lipatan dalam frekuensi dan variasi tahan struktur jamur di Pennsylvania, dan itu mungkin ini
adalah patokan asli di riwayat geologi jamur tinggi terestrial.

Usia minimum untuk munculnya jurusan kelompok jamur yang disarankan oleh plausi- awal. Catatan
fosil adalah sebagai berikut. Catatan lain mewakili tingkat kepastian yang lebih tinggi dalam identifikasi
juga disertakan. Catatan awal dari kelompok jamur utama berdasarkan vegetative karakteristik telah
dikritik sebagai kurang semakin struktur seksual yang diagnostic jarang hadir dalam fos, bahan fil. Sambil
mengandalkan pada karakter vegetatif meningkatkan peringatan ada petunjuk lain (seperti habitat) yang
memperkuat identifikasi.

Oomycetes: Precambrian, sporangium dengan spora internal, baik jamur atau alga (Schopf dan
Barghoorn, 1969) Pennsylvania, parasite Jamur mirip Albugo (Stidd and Cosentino, 1975).
Hyphochytridiomycetes, Chytridiomycetes atau Oomycetes: Devonian: sporangia dalam spora
Horneophyton dari Rhynie Chert (Illman, 1984).

Chytridiomycetes: Pennsylvanian, sporangia pada serbuk sari (Millay dan Taylor, 1978). Zygomycetes-
Endogonales / Glomales: Devo- nian, hifa, vesikel, dan klamidospora; Trias, hifa, vesikel, arbuscules dan
spora (Stubblefield et al., 1 (,) 87), genus yang masih ada (Taylor, 1990). Mucorales (?): Pennsylvanian,
zygospore (Batra et al., 1964; Pirozynski; 1976). Trikomisetes: Trias, sporangia pada ar- fragmen thropod
(Taylor, 1990).

Ascomycetes / deuteromycetes: Silurian, hyp- hae dan conidia (Sherwood-Pike dan Gray 1985);
Devonian, hifa di kayu lapuk dengan chlamydospores (Stubblefield et al., 1985); Pennsylvania, hifa,
buah-buahan terlampir, dan kemungkinan asci (Stubblefield et al., 1983); buah- tubuh genera yang
masih ada di Tersier.

Basidiomycetes: Pennsylvanian, hyphae with koneksi penjepit (Dennis, 1970); Permian dan Trias, hifa
dengan koneksi penjepit terkait dengan busuk kayu (Stubblefield dan Taylor, 1986); fruitbodies di
Tersier.

Catatan fosil sangat menyarankan bahwa Zygomycetes, Ascomycetes, Basidiomycetes, Chytridiomycetes

dan Oomycetes adalah ditetapkan sebagai garis evolusi yang berbeda dengan baik sebelum akhir
Paleozoikum. Ini membuatnya sangat tidak mungkin ada di antara kelompok-kelompok ini berasal dari
yang lain melalui termediary yang masih ada.

Satu-satunya koneksi yang ada bukti fosil langsung adalah dari Basidiomycetes dan Ascomycetes. Ada
sebuah Jamur Carboniferous yang menarik, Paleosclero- tium yang memiliki kedua koneksi penjepit dan
spora di kantung (yang telah ditafsirkan sebagai asci) di dalam badan buah terlampir. Memiliki
disarankan sebagai perantara antara Ascomycetes dan Basidiomycetes (Dennis, 1976); penulis lain telah
menyarankan bahwa itu adalah anggota kelompok yang punah yang tidak memiliki keduanya asci atau
basidia atau bahwa hifa dan buah- Tubuh tidak termasuk organisme yang sama.
Traquearia, Sporocarpon dan menit lainnya bentuk tubuh buah gastroid dari Car-lebih berani
dibandingkan dengan modern Eurotiales - sekelompok Ascomycetes sederhana dengan fruitbodies
tertutup menit (Stubblefield et al., 1983). Namun, sejak buah-buahan Eurotiales bukan komponen
utama Kumpulan fosil tersier dan terbaru dari habitat yang sebanding, bisa jadi ini Car-jamur berbahaya
mewakili dan berbeda barangkali garis kepunahan jamur nonflagellated. Karena sifat materi yang tidak
lengkap tersedia ada unsur ketidakpastian tentang penempatan taksonomi sebagian besar Jamur
paleozoikum, bahkan di tingkat kelas, dan kemungkinan yang mewakili sebagian besar materi garis yang
telah punah tidak dapat dikecualikan.

Ada dua Paleogen yang khas dan umum Hyphomycetes akuatik (spora aseksual, mungkin dari
Ascomycetes), Ctenomyces dan Pesavis, yang tidak memiliki modern yang tepat setara. Sampai-sampai
taksonomi mereka afinitas dapat disimpulkan, mayoritas Tampaknya fosil jamur Mesozoikum dan
Kenozoikum memiliki padanan modern. Jika vesikel dan spora dari Rhynie Chert memang pernah ada
disamakan dengan benar dengan En- modern

126

dogonales / Glomales akan menunjuk ke pengecualian-stabilitas evolusi nasional dalam

kelompok ini. Banyak Jamur epifilik paleogen dapat diberikan dengan keyakinan pada genera
modern. Gambar yang muncul adalah salah satu morfologi jangka panjang stabilitas di antara
jamur yang lebih tinggi - perlu diingat stabilitas morfologi yang sederhana heterotrof dapat
menutupi biokimiawi yang mendalam perubahan.

Jamur modern menempati berbagai relung – seperti saprob, parasit tanaman tingkat tinggi (dan
ke atingkat yang lebih rendah, hewan), parasit alga dan invertebrata air, biotrof alga (lumut) dan
biotrof tanaman (mikoriza). Ada sebuah korelasi antara hubungan taksonomi dan ceruk ekologis
dalam banyak kelompok. Tertua catatan dari jamur nonflagell terestrial adalah dari diduga
garmen dan pakaian jadi pada rimpang dan akar. Jelas jamur itu telah menjadi bagian integral
dari terrestrial komunitas dari masa sangat awal

3. Model filogenetik

Mengingat analisis fosil di atas catatan, saya ingin membahas model untuk diversifikasi awal
jamur nonflagellated di Indonesia konteks kemungkinan habitat tersedia untuk jamur di akhir
Precambrian dan lebih rendah Paleozoikum.

Ahli mikologi terbiasa merujuk jamur nonflagellate sebagai "lebih tinggi" dan flagellate jamur
sebagai jamur "rendah". Ini mencerminkan pengalaman dengan kelompok organisme lain
(seperti vertebrata) dimana telah ada demon-perkembangan evolusi yang mudah dari sederhana
bentuk air untuk bentuk terestrial yang kompleks, dan kehadiran buah yang lebih kompleks
dijamur "lebih tinggi". Namun, pada tingkat seluler, jamur "lebih tinggi" lebih sederhana;
memang, pada dasarnya mereka adalah multiseluler yang paling sederhana eukariota, kurang
flagela dari deskripsi apa pun, centrioles, dan kloroplas. Tidak adanya flagela dan pangkalan
flagel membedakannya dari semua eukariota multiseluler lainnya kecuali Rhodophyta dan
merupakan salah satu argumen yang digunakan untuk mendapatkan jamur yang lebih tinggi dari
ganggang merah. Saya tNamun, dapat dikatakan bahwa inti kecil dan keberadaan dikaryophase
yang berkepanjangan di siklus hidup, yang mengatur Rhodophyta dan Amastigomycota terpisah
dari organisme lain, adalah akibat dari tidak adanya centrioles - bahwa mesin seluler tidak efektif
cukup untuk mendukung divisi mitosis berulang inti diploid yang besar. Karakteristik lain umum
untuk semua atau hampir semua Amastigomycota kebiasaan pertumbuhan filamen, dan sel-sel
kecil. Semua adalah heterotrof osmotropik.

Pada tingkat seluler, seluruh divisi Amastigomycota kurang beradaptasi untuk bersaing di
lingkungan akuatik, tetapi di sisi lain tangan, disesuaikan dengan keberadaan terestrial. Itu siklus
reproduksi tidak tergantung pada air, dan ukuran sel kecil memberikan tingkat tinggi resistensi
terhadap pengaburan dan gangguan mekanis Bance. Dalam hal resistensi terhadap ekstrim suhu
dan radiasi pengion terrestrial Jamur sangat tangguh.

Saya membayangkan amastigomycota asli sebagai sim-heterotrof berfilamen yang hidup

berdampingan dengan cyanobacteria dan, agak terlambat, dengan ganggang hijau di lingkungan
air di askenario yang menempatkan asal mereka sebagai agaris phyletic dikenali dekat dengan
batas garis menandai munculnya paling awal eukaryotes (Skenario seperti itu kongruen dengan
Cavalier-Smith's (1981) filogeni dari eukariota tetapi tidak dengan derivasinya yang belakangan
(1986) tion dari Zygomycetes dari Chytridiomycetes). Karakteristik yang membedakan ini jamur
nonflagellate paling awal adalah osmotropi, kurangnya centrioles dan plastid, siklus seksual
tidak ada pembelahan mitosis dari inti diploid, dan a kebiasaan pertumbuhan berserabut.
Agaknya beberapa bentuk spora nonmotile terbentuk. Jamur dengan minumum diagnostik ini
karakteristik hari ini akan diklasifikasikan di antara Zygomycetes. Dari morfologis murni Dari
sudut pandang, ada banyak prekambrian mikrofosil yang bisa diartikan demikian sebuah
organisme. Argumen utama tentang kumpulan mikroorganisme dari Gunflint chert (Barghoorn
dan Tyler, 1965) sebagai prokariotik eksklusif (ukuran sel dan kesesuaian lingkungan fisik yang
disimpulkan untuk metabolisme eukariota) pantas reexamina-

127

tion. Ukuran sel dalam banyak jamur nonfiagellate adalah sebanding dengan cyanobacteria, dan
aheterotrof hidup dalam koloni cyanobacteria tidak sepenuhnya sebanding dengan a fotosintesis
eukariotik dalam hal itu sensitivitas terhadap lingkungan fisik.

Di antara proto-zygomycetes ini adalah taksa yang hidup sebagai parasit yang relatif jinak di onies alga.
Seperti: lumut modern dan tertentu rumput laut intertidal atas (mis. Ascophyllum) jamur-alga ini
sebagai, ~ ociations adalah dessication-tahan dan mampu bertahan hidup saat terpapar batu di
lingkungan darat awal.

Yang sebelumnya dan lebih primitif dari asosiasitions melibatkan amastigomycota dan cyanobacteria.
Asosiasi semacam itu bisa saja habitat darat basah terjajah sedini terlambat prekambrian. Kekurangan
struktur ty, itu terbatas pada permukaan batuan yang stabil, di mana itu merupakan vegetasi terestrial
paling awal.

Asosiasi kedua, melibatkan ganggang hijau atau charophyte dan amastigomycota primitive
memunculkan bryophytes dan tracheophytes dan biotrof jamur mereka, sebagaimana didalilkan oleh
Pirozynski dan MallLoch (1975). Pekerjaan dari Gray (1985) memberikan bukti langsung untuk adaptasi
restrial dari bagian "pant" dari asosiasi ini dalam Ordovician dalam bentuk spora dari aspek bryophyte.
Bukti fosil langsung Dence untuk simbiosis jamur muncul di Devo- nian. Dalam asosiasi ini secara
evolusioner alga lanjutan didominasi, dan disediakan kompleksitas struktural yang diperlukan untuk
invasi komunitas supratidal berlumpur yang mendukung vide bukti fosil paling awal untuk terrestrial
vegetasi. Sebagai turunan klorofit yang signifikan vegetasi vaskular muncul, komponen jamur awal dari
jamur kuno-cyanobacterium sym-biosis disesuaikan dengan saprophytic dan parasite keberadaan
tanaman vaskular yang tumbuh di rawa dan lumpur rata, dan pada titik inilah bahan menyerupai jamur
nonflagellate Ascomycetes mulai muncul dalam fosil merekam.

Model dan rekaman fosil keduanya mendukung teori yang munculnya karakteristik bentuk spora dan
meiosporangia dari Ascomycetes dan Basidiomycetes dan pendirian jurusan baris dalam pesanan ini,
serta berturut-turut adaptasi terhadap saprofitik dan parasit tanaman keberadaan terjadi di darat
sebagai tanggapan terhadap meningkatkan biomassa dan keanekaragaman terrestrial vegetasi.

Untuk rekapitulasi di sepanjang garis yang diusulkan oleh Gray (1985), pembentukan terrestrial vegetasi
berjalan dalam tahapan yang berbeda ditandai dengan meningkatnya evolusi kompleksitas organisme
yang terlibat, meningkat kompleksitas komunitas, dan penggantian kesenangan- toleransi seluler yang
merusak untuk kondisi ekstrim dengan adaptasi morfologis yang melindungi perubahan organisme dan
biogenik yang dihasilkan dalam lingkungan yang lebih adil. Tahap pertama dicirikan oleh mikroba
eksklusif tingkat organisasi, bryo- ditambahkan kedua phytes, dan komunitas maju ketiga di tanaman
vaskular. Pada tahap pertama disediakan jamur struktur, dalam resistensi pengeringan kedua dan
penyerapan dalam kondisi gizi rendah tingkat, dan tingkat trofik saprofit ketiga penting untuk siklus
nutrisi dan pembentukan ment dari tanah yang benar.

Parasit jamur pada hewan sengaja dilakukan dihilangkan dari diskusi di atas. Itu Laboulbeniales, parasit
pada Arthropoda, miliki terkadang mengadakan diskusi tentang prioritas tive ascomycete, tetapi terlalu
morfologis kompleks dan terspesialisasi untuk menjadi kandidat yang baik untuk kelompok leluhur.
Kebanyakan ascomycete / asosiasi basidiomycete dengan hewan melibatkan kelompok yang banyak dan
jelas baru-baru ini asal. Di sisi lain, salah satunya subdivisi dari Zygomycetes, Tricho- mycetes, terbatas
pada invertebrata. Tunggal kemunculan fosil yang diketahui, dalam Trias, mengisyaratkan asal kuno.

Model memandang hidup Zygomycetes sebagai produk dari tiga atau lebih pelanggaran independen dari
ambang evolusi oleh laut primitive amastigomycota: Endogonales / Glomales di-ke habitat darat awal
sebagai commensals dari ganggang, Trichomycetes menjadi air tawar habitat sebagai commensal
invertebrata, dan sisanya (Mucorales, Entomophthorales, Zoopagales) sebagai saprofit pada puing -
puing tanaman atau parasit hewan. Memang ini murni
128

spekulasi, tetapi penulis lain (mis. Eriksson,1981) juga menyarankan bahwa Zygomycetes
bersifat polyphyletic.

Ascomycetes dan Basidiomycetes adalah dipandang sebagai berasal dari proto leluhur
zygomycete di lingkungan terrestrial ment. Bukti fosil terkait dengan pertanyaan tentang apakah
Basidiomycetes dan Ascomycetes diturunkan secara independen atau apakah ada berasal
langsung dari yang lain, dan apakah Ascomycetes bersifat polyphyletic, harus dicari dalam
kumpulan terrestrial Paleozoikum.

Orang akan berharap bahwa sekelompok organisme akhirnya tergantung pada tanaman vaskular
untuk itu kelangsungan hidup akan menunjukkan puncak radiasi di dalamnya sejarah evolusi
sesuai dengan, tetapi sedikit lebih lambat dari, puncak radiasi di diversifikasi tanaman, dan ini
tampaknya menjadi Kasus melihat catatan fosil. Walaupun catatan fosil belum memberi tahu
kami persisnya sifat ascomycete "primitif" dan basidiomycete, pencarian saat ini di antara
mungkin jamur modern pada inang purba diperluas untuk mencakup generalis, karena ada
beberapa organisme yang tahan lama seperti gulma yang baik.

Untuk meringkas, divisi utama dari filamen- jamur tous berasal dari zaman kuno, dan itu tidak
mungkin bahwa perantara antara mereka atau leluhur leluhur dari mereka dapat ditemukan di
antara jamur yang ada. Prekambrian dan awal Catatan fosil paleozoikum jamur menunjukkan hal
itu "Jamur" dalam arti seperti tumbuhan berserabut heterotrof hadir tetapi memberikan beberapa
petunjuk tentang hubungan mereka dengan bentuk-bentuk selanjutnya. Dari Silur dan seterusnya
ada yang semakin detail dan catatan diagnostik dari kedua flagellated dan jamur tidak
mengembang, dengan kelompok besar muncul sebelum penutupan Carboniferous dan dasarnya
flora modern di Tersier awal. Catatan fosil saja tidak mungkin memberikan informasi yang pasti
tentang kemunculan dan antarhubungan divisi jamur tetapi harus menjelaskan hubungan di kelas
dan- tingkat akhir dan dapat memberikan banyak informasi pada koevolusi, khususnya koevolusi
dengan tanaman yang lebih tinggi.

Jamur nonflagellate disesuaikan secara unik keberadaan dan bisa terestrial, dalam pergaulan
dengan ganggang, telah menjadi penjajah awal tanah. Teori evolusi jamur mana pun yang tidak
sama dengan catatan fosil yang diketahui dan yang berbeda dalam rencana penting dari yang
diketahui sejarah evolusi eukariotik lainnya heterotrof sepertinya tidak akurat prediktor
hubungan antara jamur modern atau model yang berguna untuk penyelidikan lebih lanjut fosil
jamur itu sendiri.