SELEKSI DALAM POPULASI

S
ejak hewan pertama kali didomestikasi, manusia telah berusaha
mengubah populasi hewan melalui seleksi buatan. Deretan bangsa
atau galur hewan domestik yang bermacam-macam saat ini
merupakan saksi terhadap efektivitas seleksi tersebut. Walaupun banyak
perubahan telah terjadi akibat seleksi buatan, masih banyak peningkatan
yang diperlukan, khususnya dalam hal efisiensi produksi secara ekonomis
pada susu, telur, bulu domba (wul), daging dan produk hewan lainnya. Dan
ada juga permintaan terus-menerus untuk kuda yang lebih cepat, peloncat
yang lebih indah dan anjing pelacak yang lebih cerdas. Pada banyak situasi,
sifat-sifat yang akan ditingkatkan adalah sifat kuantitatif.
Tujuan bab ini adalah menerangkan bagaimana seleksi buatan
dilakukan pada populasi hewan.

Nilai Pemuliaan Terduga (Estimated Breeding Value) dan

Akurasi Seleksi

Jika seleksi dilakukan untuk suatu sifat, tujuan umumnya adalah

memilih sebagai tetua hewan-hewan yang mempunyai nilai pemuliaan
tertinggi untuk sifat itu, di luar semua kandidat yang tersedia untuk seleksi,
sehingga tercapai penampilan rata-rata setinggi mungkin untuk sifat itu
pada keturunan dari tetua yang terseleksi tadi. Jika kita tahu pasti nilai
pemuliaan yang sebenarnya (disebut nilai pemuliaan sebenarnya/true
breeding value) dari setiap kandidat, kita dapat mencapai tujuan ini dengan
efisiensi maksimum dengan cara merangking kandidat menurut nilai
pemuliaan sebenarnya, dan memilih urutan tertinggi dari daftar itu.
Akan tetapi, pada prakteknya, kita tidak mengetahui nilai pemuliaan
sebenarnya dari hewan untuk suatu sifat. Alih-alih, yang kita tahu adalah

284 - Pengantar ke Genetika Veteriner

satu atau lebih petunjuk ke arah nilai pemuliaan sebenarnya untuk berbagai
macam sifat. Petunjuk ini, yang disebut kriteria seleksi, terdiri atas satu atau
lebih parameter penampilan (nilai fenotipe) yang diambil pada hewan itu
sendiri dan/atau pada satu atau lebih kerabatnya. Dengan cara yang
diterangkan berikut, kita dapat menggunakan petunjuk ini untuk menduga
nilai pemuliaan sebenarnya tiap hewan untuk suatu sifat, dan hewan
tersebut kemudian dapat dirangking menurut nilai pemuliaan terduga/
estimated breeding value (EBV) untuk sifat yang diinginkan. Dengan
merangking hewan menurut EBV-nya untuk sifat tertentu, kita seolah-olah
merangking hewan-hewan tersebut menurut nilai pemuliaan sebenarnya
untuk sifat itu. Semakin akurat dugaan kita, semakin akurat rangking
tersebut.
Terasa mantap untuk berpikir akurasi berdasar skala dari 0%, dimana
petunjuk tak memberikan informasi apapun tentang nilai pemuliaan, sampai
100%, dimana petunjuk itu adalah nilai pemuliaan sebanarnya itu sendiri.
Jika akurasi = 0%, hewan-hewan sebenarnya dirangking secara acak;
memilih hewan pada daftar teratas tidak menghasilkan respon seleksi secara
rata-rata. Sebaliknya, jika akurasi = 100%, hewan-hewan dirangking
menurut nilai pemuliaan sebenarnya, dan respon seleksi menjadi maksimal.
Dapat dikatakan, akurasi seleksi untuk suatu sifat merupakan
korelasi antara petunjuk yang tersedia dan nilai pemuliaan sebenarnya
untuk sifat itu. Notasi untuk akurasi adalah rAC, dimana r adalah notasi
umum untuk korelasi, A menunjukkan nilai pemuliaan sebenarnya, dan C
merupakan petunjuk atau kriteria.

Petunjuk ke Nilai Pemuliaan Kandidat untuk Satu Sifat

Pada interval reguler selama program seleksi, kelompok kandidat

menjadi tersedia untuk seleksi dan oleh karena itu harus dirangking dalam
hal nilai pemuliaan terduga, EBV-nya.
Ada banyak petunjuk penting ke arah nilai pemuliaan sebenarnya dari
kandidat.
Petunjuk yang paling umum dan termudah adalah pengukuran
tunggal dari penampilannya sendiri. Pengukuran penampilan kandidat
disebut uji penampilan, dan seleksi berdasarkan hasil uji penampilan
disebut seleksi individu atau seleksi massal. Petunjuk penting lainnya ke
nilai pemuliaan sebenarnya dari kandidat mencakup pengukuran tunggal
pada kerabat kandidat (misalnya tetua, saudara, atau anak), atau pada
kelompok kerabat, seperti saudara sekandung (disebut keluarga induk/
dam family) atau saudara tiri (disebut keluarga pejantan/sire family).
Seleksi berdasar penampilan nenek moyang dinamakan seleksi silsilah, dan
berdasar penampilan saudara dinamakan seleksi saudara. Mengevaluasi
kandidat berdasar penampilan anak-anaknya disebut uji keturunan. Untuk

Seleksi dalam Populasi - 285

beberapa sifat, dimungkinkan untuk mengukur penampilan lebih dari sekali
pada seekor hewan yang sama. Berat bulu domba, misalnya, dapat diukur
setiap tahun pada tiap domba, dan kemampuan maternal induk sapi
pedaging, sebagaimana ditentukan dengan berat sapih pedetnya, dapat
diukur pada induk sapi yang sama setiap kali induk menyapih pedet. Sifat
seperti itu dikatakan sebagai dapat diulang (repeatable), dan korelasi antara
pengukuran berulang pada hewan yang sama disebut bripitanilitas
(ripitabilitas), yang berkisar dari 0% sampai 100%.
Untuk setiap sumber petunjuk, dimungkinkan untuk menurunkan
ekspresi untuk akurasi seleksi, seperti ditunjukkan pada Lampiran 16.2 dari
buku Veterinary Genetics. Pada semua kasus, akurasi merupakan fungsi dari
heritabilitas, semakin tinggi heritabilitas suatu sifat, semakin besar akurasi
seleksi.

Menggabungkan Petunjuk dari Lebih dari Satu Sumber

Pada program seleksi secara praktis, petunjuk ke nilai pemuliaan

sebenarnya dari kandidat seringkali tersedia dari lebih dari satu sumber.
Dalam menyeleksi ayam untuk produksi telur, misalnya, data biasanya
tersedia pada penampilan ayam itu sendiri, pada penampilan rata-rata
keluarga sekandung dimana ayam tersebut adalah anggotanya (rata-rata
keluarga induknya) dan pada penampilan rata-rata keluarga tirinya dimana
ayam tersebut adalah anggotanya (rata-rata keluarga pejantannya).
Mencocokkan kandidat jantan dapat dirangking menurut rata-rata keluarga
induk dan keluarga pejantan yang sama , tetapi jelas tanpa pengukuran
penampilan dirinya sendiri yang dimasukkan. Dengan babi, kandidat jantan
dan betina seringkali dirangking dalam hal penampilannya sendiri dan
penampilan saudaranya.
Akurasi seleksi meningkat bila lebih banyak petunjuk digunakan.
Bagaimana petunjuk tersebut dapat digabung bersama ke dalam satu
pendugaan menyeluruh dari nilai pemuliaan kandidat, dan bagaimana
akurasi yang dihasilkan dapat ditentukan?
Bayangkan bahwa kita mempunyai k petunjuk yang berbeda,

C1, C2, . . ., Ck,

dimana satu petunjuk mungkin:

(1) pengukuran tunggal atau rata-rata pengukuran berulang pada kandidat

atau pada kerabat kandidat, atau
(2) rata-rata penampilan sekelompok kerabat kandidat, dimana catatan
yang tersedia pada tiap kerabat bisa merupakan pengukuran tunggal
atau rata-rata pengukuran berulang.

286 - Pengantar ke Genetika Veteriner

 Pendugaan tunggal secara menyeluruh dari nilai pemuliaan
sebenarnya dari kandidat yang diperoleh dari petunjuk-petunjuk yang
berbeda ini disebut indeks seleksi. Ini merupakan jumlah dari semua
petunjuk, dengan setiap petunjuk diboboti dengan suatu cara tertentu
sehingga memaksimalkan akurasi indeks sebagai pendugaan nilai
pemuliaan sebenarnya dari kandidat tersebut. Indeks ditulis sebagai

I = EBV = b1C1 + . . . + bkCk, (16.6)

dimana I adalah nilai pemuliaan terduga, EBV, dan dimana nilai b

merupakan faktor pembobot yang dihitung sehingga memaksimalkan
korelasi indeks tersebut, I, dan nilai pemuliaan sebenarnya dari kandidat, A,
yaitu untuk memaksimalkan akurasi seleksi.
Prinsip umum untuk menghitung faktor pembobot yang tepat
sehingga memaksimalkan akurasi meruapakan hal yang sangat mudah--ini
memerlukan aplikasi sederhana dari metode standar memaksimalkan suatu
fungsi, seperti yang diajarkan pada mata pelajaran kalkulus di sekolah
lanjutan atas:
(1) tuliskan ekspresi untuk parameter yang akan dimaksimalkan (pada
kasus ini, akurasi);
(2) bedakan ekspresi tersebut dengan memperhatikan setiap nilai b ;
(3) buat perbedaan sama dengan nol, sehingga menghasilkan apa yang
disebut persamaan normal; dan
(4) selesaikan persamaan itu secara simultan untuk nilai b.

Informasi sebenarnya yang dibutuhkan untuk menghitung nilai b

adalah heritabilitas sifat tersebut, hubungan aditif (Bab 13) di antara semua
kerabat yang memberikan petunjuk, dan hubungan aditif antara kandidat
dan kerabatnya. Jika kelompok kerabat (misalnya saudara tiri) memberi satu
petunjuk tunggal (misalnya rata-rata keluarga pejantan), jumlah kerabat
dalam tiap kelompok juga diperlukan. Jika satu petunjuk mencakup
pengukuran ganda, ripitabilitas sifat tersebut diperlukan, serta jumlah
pengukuran berulang. Untuk pembaca yang ingin informasi lebih banyak
mengenai prosedur ini, penjelasan lengkap disajikan pada Lampiran 16.2.4
dari buku Veterinary Genetics.
Ambil saja satu contoh dari buku Veterinary Genetics, anggap ada dua
petunjuk: penampilan kandidat itu sendiri, dan penampilan satu di antara
tetuanya. Jika heritabilitas sifat tersebut adalah 0,25, nilai b menjadi b1 =
0,238 dan b2 = 0,095. Perhatikan bahwa penampilan kandidat itu sendiri lebih
penting daripada penampilan tetuanya (alasan untuk ini telah dijelaskan
pada Bab 13).

Seleksi dalam Populasi - 287

Best Linear Unbiased Prediction (BLUP)

Di banyak situasi praktis, tiap kandidat mempunyai petunjuk-

petunjuk yang berbeda, yang berarti bahwa nilai-nilai b yang berbeda harus
dihitung untuk tiap kandidat sebelum EBV dapat dihitung.
Untungnya, sekarang dimungkinkan untuk menghitung himpunan
nilai b sebanyak yang diperlukan, dan kemudian menghitung EBV, semua
dalam proses tunggal, yang menggunakan metode pendugaan BLUP. BLUP
singkatan untuk best linear unbiased prediction, yang menerangkan persamaan
statistik dari pendugaan yang diperoleh menggunakan metode tersebut.
Secara praktis, EBV yang diperoleh menggunakan metode BLUP
mempunyai semua persamaan yang diharapkan dari EBV yang diperoleh
dari indeks seleksi konvensional. Lebih jauh, indeks seleksi konvensional
tersebut merupakan kasus khusus dari BLUP. Akan tetapi, nilai sebenarnya
dari metode BLUP adalah bahwa metode itu lebih hebat daripada
pendekatan indeks seleksi konvensional. Sebagai contoh, BLUP dapat
menerangkan komplikasi seperti perkawinan tak acak, pejantan yang berasal
dari lebih dari satu kelompok atau populasi yang berbeda, kecenderungan
lingkungan sepanjang waktu, perbedaan penangkaran dalam nilai
pemuliaan rata-rata induk, dan bias karena seleksi atau penyingkiran. Itu
juga dapat menerangkan faktor non-genetika (lingkungan) yang dapat
diidentifikasi seperti bulan beranak atau paritas. Terakhir, dan sangat
penting, karena BLUP secara otomatis menghitung nilai b yang benar untuk
kerabat dimana ada petunjuk yang tersedia untuk tiap kandidat, itu
memungkinkan kita mempertimbangkan secara benar petunjuk yang
tersedia dari semua kerabat yang diketahui dari kandidat tersebut.
Keuntungan penting lainnya dari BLUP adalah bahwa karena BLUP dapat
memberikan EBV untuk semua hewan dalam suatu populasi (menggunakan
apa yang disebut model hewan), indikasi yang baik dari respon seleksi
(genetic trend) dapat diperoleh secara sederhana dengan menghitung EBV
rata-rata dari tiap kelompok umur dalam populasi tersebut, dan kemudian
menempatkan EBV rata-rata terhadap tahun kelahiran.
Karena keuntungan yang substansial ini, BLUP menjadi metode yang
sangat populer untuk menghitung EBV pada kebanyak spesies ternak.
Diskusi lebih lanjut tentang metode BLUP, dan contoh praktis sederhana,
diberikan pada Lampiran 16.3 dari buku Veterinary Genetics.

Sifat-sifat yang Berkorelasi

Seleksi untuk satu sifat hampir selalu menghasilkan perubahan pada

sifat-sifat lain. Suatu perubahan dalam suatu sifat tak terseleksi akibat dari
seleksi sifat lain disebut respon yang berkorelasi. Besarnya respon yang
berkorelasi tersebut tergantung, di antaranya, pada korelasi antara dua sifat,

288 - Pengantar ke Genetika Veteriner

yang didiskusikan pada Bab 14. Korelasi ini mempunyai implikasi praktis
yang penting untuk program pemuliaan secara praktis.
Pertama, arah dan besar respon yang berkorelasi dalam satu sifat tak
terseleksi tergantung masing-masing pada tanda dan besar korelasi genetika
antara sifat tak terseleksi dan sifat terseleksi. Jika, misalnya, korelasi genetika
antar dua sifat tersebut negatif, peningkatan pada sifat yang diseleksi
menghasilkan penurunan pada sifat yang tak diseleksi.
Ke dua, adanya korelasi genetika menimbulkan kemungkinan
meningkatkan sifat yang sulit atau mahal atau bahkan tidak mungkin
diukur dalam situasi praktis, dengan menyeleksi berdasarkan sifat yang
berkorelasi yang mudah dan murah untuk diukur. Penerapan meningkatkan
satu sifat dengan menyeleksi berdasarkan sifat lain disebut seleksi tak
langsung. Sebagai contoh, itu digunakan pada ayam petelur, dimana laju
pertumbuhan mempunyai korelasi genetika positif yang tinggi dengan
efisiensi konversi pakan. Ini berarti bahwa efisiensi konversi pakan dapat
ditingkatkan hanya dengan menyeleksi berdasarkan laju pertumbuhan,
tanpa memikirkan biaya ekstra yang cukup mahal untuk mengukur
konsumsi pakan.
Ke tiga, adanya korelasi genetika memberikan sumber petunjuk baru
yang penting ke nilai pemuliaan kandidat untuk semua sifat; penampilan
kandidat dan/atau kerabatnya untuk sifat yang berkorelasi dengan sifat
yang akan ditingkatkan. Jadi, walaupun sifat yang akan ditingkatkan
tersebut dapat diukur dengan mudah dan murah pada kandidat itu sendiri,
mungkin akan bermanfaat juga mengukur penampilan kandidat dan/atau
kerabat untuk sifat yang berkorelasi, dan memanfaatkan semua pengukuran
ini ketika menduga nilai pemuliaan dari kandidat.
Ini dapat dicapai dengan menggunakan indeks seleksi atau BLUP,
dengan cara yang persis sama seperti dijelaskan di atas, kecuali bahwa
sekarang daftar petunjuk potensial mencakup sifat yang berkorelasi dan,
atau alih-alih, sifat yang akan ditingkatkan tersebut. Misalnya, suatu
program seleksi domba mungkin memerlukan pengukuran berat bulu (wul)
dan diameter serat pada semua kandidat. Walaupun tidak ada catatan
silsilah tersedia, masih dimungkinkan untuk menggunakan beberapa indeks
seleksi yang berbeda, yang tiap indeks menggunakan dua petunjuk yang
sama, yaitu berat wul dan diameter serat. Misalnya, indeks seleksi mungkin
digunakan untuk menghitung tiap EBV kandidat untuk berat wul, dan
indeks lainnya mungkin digunakan untuk menghitung EBV kandidat untuk
diameter serat. Indeks-indeks lainnya mungkin diturunkan untuk
menghitung tiap EBV kandidat untuk sembarang sifat yang berkorelasi
dengan dua sifat yang diukur tersebut, tetapi yang sebenarnya tidak diukur
di dalam kelompoknya (flock), misalnya berat badan.
Pada tiap kasus, petunjuk untuk tiap indeks persis sama, yaitu
penampilan kandidat itu sendiri pada dua sifat tersebut; satu-satunya
perbedaan antara indeks tersebut adalah nilai b. Untuk indeks berat wul,

Seleksi dalam Populasi - 289

nilai b dihitung sehingga memaksimalkan korelasi antara indeks tersebut
dengan NPS untuk berat wul; untuk indeks diameter serat, nilai b
memaksimalkan korelasi antara indeks tersebut dengan NPS untuk diameter
serat, dan untuk indeks berat badan, nilai b memaksimalkan korelasi antara
indeks tersebut dengan NPS untuk berat badan.
Untuk semua indeks, nilai b dihitung menggunakan pendekatan yang
persis sama seperti diterangkan untuk seleksi sifat tunggal. Akan tetapi,
karena petunjuk tersebut terdiri atas lebih dari satu sifat, pendugaan korelasi
fenotipe dan genetika di antara sifat tersebut diperlukan selain heritabilitas
yang diperlukan untuk menghitung nilai b jika petunjuk tersebut terdiri atas
pengukuran berdasarkan hanya satu sifat.
Jika catatan silsilah disimpan, penampilan kerabat (untuk tiap sifat)
dapat digunakan sebagai petunjuk tambahan dalam tiap indeks.
Alternatifnya, EBV untuk tiap sifat dapat dihitung menggunakan apa yang
disebut multi-trait BLUP, yang menggabungkan semua petunjuk yang
tersedia dari semua sifat yang diukur pada kandidat dan pada semua
kerabat yang diketahui, yang secara otomatis memberikan berat optimal
(nilai b ) untuk tiap petunjuk.
Tanpa memperhatikan metode mana yang digunakan, hasilnya adalah
daftar EBV untuk tiap sifat untuk tiap kandidat, sehingga kandidat dapat
dirangking untuk tiap sifat. Walaupun ini merupakan informasi yang sangat
berguna, ini bukan akhir dari masalah, karena jika pengganti akan diseleksi,
kita perlu merangking kandidat menurut nilai secara keseluruhan, dengan
memperhatikan EBV-nya untuk tiap sifat.

Seleksi untuk Lebih dari Satu Sifat

Ada lima langkah yang dilakukan dalam seleksi untuk lebih dari satu
sifat.

Langkah 1: Tentukan tujuan pemuliaan

Ini melibatkan gambaran daftar sifat-sifat yang anda ingin tingkatkan,

tanpa memperhatikan apakah sifat-sifat tersebut murah atau mahal atau
bahkan tidak mungkin diukur pada kandidat (disebut objektif pemuliaan).
Sebagai contoh, pada program seleksi babi, anda mungkin berharap
meningkatkan laju pertumbuhan, G, rasio konversi pakan, F, dan persentase
daging dalam karkas, L. Sifat pertama mudah diukur pada kandidat, sifat ke
dua, mahal untuk diukur, dan oleh karenanya bisa dicatat hanya pada
jumlah kandidat yang terbatas; sedangkan sifat ke tiga tidak mungkin
diukur pada kandidat, karena sifat tersebut hanya dapat dicatat dari karkas
saja.

290 - Pengantar ke Genetika Veteriner

Langkah 2: Tentukan kriteria seleksi

Seperti telah kita lihat, kriteria seleksi merupakan sifat-sifat yang

sebenarnya diukur pada kandidat dan/atau kerabatnya. Ini mungkin sama
seperti tujuan pemuliaan, atau mungkin berbeda; tidak ada batasan pada
sifat mana yang digunakan sebagai kriteria seleksi, dengan memperhatikan
bahwa sifat-sifat tersebut dapat diukur, dan bahwa pendugaan parameter
fenotipe dan genetika yang relevan telah tersedia.
Untuk contoh babi yang disampaikan tadi, anggap bahwa hanya dua
sifat yang sebenarnya diukur yaitu laju pertumbuhan, G, dan tebal lemak
punggung, B. Sifat pertama yang diukur tersebut adalah satu di antara
tujuan, dan berkorelasi dengan tujuan yang lain; sifat yang diukur ke dua
bukan suatu tujuan, tetapi berkorelasi dengan tujuan tersebut (lihat Tabel
14.2).

Langkah 3: Hitung EBV untuk tiap tujuan pemuliaan untuk tiap kandidat

Ini memerlukan penggunaan satu di antara pendekatan yang

dijelaskan lebih awal.
Tiap EBV kandidat untuk laju pertumbuhan dapat dihitung dari
penampilan kandidat itu sendiri untuk sifat itu. Tetapi EBV tersebut akan
dapat diduga secara lebih akurat apabila indeks seleksi digunakan untuk
menggabungkan informasi dari kedua petunjuk tersebut (laju pertumbuhan
dan tebal lemak punggung) dari tiap kandidat, dan lebih disukai juga dari
kerabatnya. Untuk dua tujuan lainnya (yang sebenarnya tidak diukur),
indeks seleksi harus digunakan untuk menggabungkan petunjuk dari sifat-
sifat yang diukur pada kandidat dan/atau pada kerabatnya. Alternatifnya,
akurasi seleksi maksimum dapat dicapai jika BLUP sifat-ganda (multi-trait
BLUP) digunakan untuk menghitung EBV untuk tiap tujuan untuk tiap
kandidat.

Langkah 4: Menentukan nilai ekonomis peningkatan dalam tiap tujuan pemuliaan

Untuk tiap tujuan, nilai ekonomis bersih (netto), v, merupakan

keuntungan tambahan yang diharapkan dari suatu peningkatan unit dalam
tujuan itu sendiri. Langkah ini seringkali tidak semudah seperti yang diduga
pada tampilan pertama. Akan tetapi, perangkat lunak untuk menghitung
nilai ekonomis secara bertahap menjadi tersedia bagi pemulia perorangan,
yang, dengan bantuan pembimbing yang telah dilatih, dapat menghitung
nilai-nilai yang sesuai untuk kondisi tertentunya.
Di masa lalu, dan sampai saat ini, para pemulia menduga nilai
ekonomis untuk setiap tujuan pemuliaannya. Dalam banyak kasus, ini telah
dilakukan secara tak sadar. Hal terpenting untuk disadari adalah bahwa
kapanpun ada lebih dari satu tujuan dalam program pemuliaan, nilai

Seleksi dalam Populasi - 291

ekonomis harus ditentukan dalam suatu cara tertentu sebelum seleksi dapat
dilaksanakan. Lebih jauh, pernyataan ini adalah benar bagi manusia
prasejarah yang mendomestikasi hewan, seperti saat ini yang dilakukan para
pemulia.

Langkah 5: Lakukan seleksi

Jika nilai ekonomis telah diduga atau dihitung untuk tiap tujuan
pemuliaan, ada dua cara utama melaksanakan seleksi.
(1) Batas penyingkiran bebas
Metode ini menyeleksi hewan yang melebihi batas tertentu (batas
singkir) untuk tiap tujuan. Dengan kata lain, seekor hewan tidak diseleksi,
yaitu disingkirkan, jika EBV-nya lebih buruk daripada batas penyingkiran
untuk semua tujuan, tanpa memperhatikan berapa banyak EBV-nya lebih
baik daripada batas penyingkiran untuk tiap tujuan yang lain. Batas
penyingkiran sebenarnya dipilih untuk memberikan, secara menyeluruh,
proporsi tertentu kandidat yang diseleksi. Metode untuk menghitung batas
penyingkiran secara tepat agak rumit, tetapi pada banyak kasus perhitungan
yang diperlukan dapat dilakukan dengan komputer untuk saat ini. Jika telah
dihitung, batas penyingkiran tersebut dapat digunakan dalam setiap
program seleksi, tanpa penggunaan komputer secara lebih jauh lagi.
(2) Seleksi indeks
Metode ini merangking dan menyeleksi kandidat menurut EBV-nya
untuk nilai keseluruhan, yang merupakan bentuk lain dari indeks seleksi.
Jika, seperti dalam contoh babi kita, ada dua tujuan pemuliaan, indeksnya
adalah:

I = EBV untuk nilai keseluruhan

= v1EBV1 + v2EBV2,

dimana v1 nilai ekonomis (netto) dan EBV1 adalah nilai pemuliaan terduga
untuk tujuan pemuliaan pertama; dan sama untuk tujuan ke dua.
Dalam banyak situasi, seleksi indeks merupakan pilihan terbaik.

Manfaat Silang Dalam dan Genetic Drift

Pada Bab 13 kita melihat bahwa perkawinan kerabat (silang dalam)

menyebabkan penurunan penampilan (depresi silang dalam), khususnya
untuk sifat-sifat yang terkait dengan viabilitas dan/atau kemampuan
reproduksi; sejalan dengan peningkatan derajat silang dalam, demikian juga
kejadian mortalitas embrio (spontaneous abortion), kematian saat lahir, dan

292 - Pengantar ke Genetika Veteriner

cacat resesif lokus tunggal. Selain itu, karena silang dalam meningkatkan
homozigositas, itu menyebabkan penurunan variasi genetika, yang,
kemudian mengurangi potensialnya untuk meningkatkan populasi melalui
seleksi.
Pada Bab 5, kita melihat bahwa semakin kecil populasi, lebih banyak
kejadian frekuensi gen berubah karena peluang (genetic drift) daripada
karena seleksi.
Selain relevansinya yang dijelaskan pada bab-bab terdahulu, silang
dalam dan genetic drift sangat relevan dengan program peningkatan, dimana
ada upaya besar untuk memfokuskan hanya pada sejumlah kecil hewan
dengan EBV sangat tinggi. Semakin sedikit tetua dalam program seleksi,
semakin besar derajat silang dalamnya, dan semakin besar peluang bahwa
genetic drift menyebabkan hilangnya alel yang diinginkan (yang mengurangi
peningkatan yang dapat dicapai). Juga, semakin besar peluang bahwa genetic
drift menyebabkan program peningkatan keseluruhan tidak menghasilkan
kemajuan, atau bahkan mundur!
Manfaat silang dalam dan genetic drift dapat dikuantifikasi dalam hal
parameternya yang disebut ukuran populasi efektif, Ne, yang (seperti
ditunjukkan pada Lampiran 16.1 dari bukuVeterinary Genetics) dapat
dihitung sebagai Ne = (4sdL)/(s + d), dimana s adalah jumlah pejantan yang
masuk populasi per tahun, d adalah jumlah induk yang masuk populasi per
tahun, dan L adalah umur rata-rata tetua jantan dan betina pada saat
anaknya dilahirkan (yaitu rata-rata interval generasi jantan dan betina),
dalam satu tahun. Peningkatan derajat silang dalam per tahun, ΔF, adalah
sekitar ΔF = 1/(2NeL).
Kemudian, bagaimana kita mencoba meyakinkan bahwa ΔF berada
pada level rendah yang dapat diterima? Pada prakteknya, biasanya kita
mengikuti dua aturan yang agak opsional, yaitu:
(1) hindari kawin dengan kerabat yang sangat dekat seperti saudara
kandung, atau tetua dan anak, dan
(2) yakinkan bahwa ukuran populasi efektif cukup untuk membuat ΔF lebih
kecil daripada nilai yang dipilih secara opsional, seperti 1% per tahun.
Dari persamaan di atas, ini membuat suatu keyakinan bahwa Ne
adalah lebih besar daripada 50/L. Dalam istilah yang sangat umum,, ini
merupakan kriteria kepuasan untuk menghindari akibat terburuk dari
genetic drift.

Skema Acuan Pejantan

Pada industri susu, penggunaan inseminasi buatan (IB) secara luas

berarti bahwa kebanyakan kelompok sapi perah dikaitkan bersama melalui
penggunaan pejantan yang sama. Akibatnya, jika EBV dihitung untuk induk
dan pejantan sapi perah, data dari semua kelompok dapat diperlakukan

Seleksi dalam Populasi - 293

seolah-olah mereka berasal hanya dari satu kelompok, dan EBV yang
dihasilkan dapat dibandingkan ke seluruh kelompok. Pada saat ini,
perhitungan seperti itu biasanya dilakukan dalam suatu wilayah atau dalam
negara. Akan tetapi, dengan adanya perdagangan internasional secara
substansial untuk semen sapi perah, ada banyak kaitan antar kelompok sapi
perah di seluruh dunia. Akibatnya, suatu pusat internasional yang
dinamakan Interbull telah terbentuk (di Swedia) dengan tujuan
mengembangkan metode untuk menggabungkan data dari negara-negara
yang berbeda, untuk memungkinkan perhitungan EBV sapi perah yang akan
dapat dibandingkan di seluruh dunia.
Sangat bertolak belakang dengan situasi di sapi perah, industri
peternakan lain membuat penggunaan IB yang relatif kecil, dengan hasil
bahwa terdapat kaitan yang sangat sedikit antar herd atau flock. Ini berarti
bahwa perhitungan EBV harus dilakukan secara terpisah untuk tiap herd
atau flock, dan konsekuensinya, EBV dari satu herd atau flock tidak dapat
dibandingkan dengan EBV dari herd atau flock yang lain. Ini merupakan
hambatan utama untuk peningkatan hewan: itu sangat membatasi kisaran
kandidat untuk seleksi, dan secara substansial meningkatkan lingkungan
pemulia yang mengalami masalah dengan silang dalam dan genetic drift.
Satu solusi terhadap masalah ini adalah, untuk pemulia perorangan,
bekerjasama satu sama lain, dengan persetujuan bahwa tiap herd atau flock
akan bersama-sama dalam penggunaan satu atau lebih pejantan, baik
dengan IB atau kawin alam. Jika seekor pejantan digunakan pada beberapa
herd atau flock, dia menghasilkan keterkaitan antar mereka, yang
memungkinkan EBV semua hewan dalam semua herd atau flock yang
bekerjasama untuk dihitung bersama, dan oleh karenanya akan dapat
dibandingkan satu sama lain. Pejantan seperti itu dinamakan pejantan
acuan. Skema acuan pejantan digunakan pada industri sapi potong, domba
dan babi. Kadang-kadang mereka digabung dengan pengujian terpusat,
dimana kandidat pejantan acuan (atau keluarga atau anaknya) dievaluasi
pada tempat tunggal.

Marker-Assisted Selection (MAS)

Kita lihat pada Bab 14 bahwa satu keuntungan dari peta genetika
adalah identifikasi penciri DNA yang terkait dengan lokus sifat
kuantitatif/quantitative trait loci (QTL). Jika kandidat ditentukan genotipenya
untuk tiap penciri yang terkait, genotipe ini dapat digunakan sebagai
petunjuk tambahan ke EBV dari tiap kandidat untuk satu sifat. Seperti juga
dinyatakan pada Bab 14, penggunaan penciri ini dalam program
peningkatan dinamakan marker-assisted selection (MAS).
Sebagai akibat meningkatnya jumlah penciri secara terus menerus,
dan juga peningkatan efektivitas peralatan statitik untuk pemetaan
berjarak/berselang (interval mapping), pendugaan lokasi QTL dan efeknya

294 - Pengantar ke Genetika Veteriner

menjadi lebih akurat. Dalam jangka panjang, seperti dijelaskan pada Bab 14,
QTL akan diidentifikasi sampai ke sekuen penyandi. Sekali tahap ini dapat
dicapai, tidak akan ada lagi kebutuhan untuk penciri yang terkait atau untuk
MAS. Akan tetapi, adanya kenyataan bahwa tahap ini tidak akan tercapai
untuk beberapa dekade, tampaknya MAS memainkan peranan penting
dalam program peningkatan untuk jangka waktu lama sekali.

Bacaan Lebih Lanjut

Buku
Chapman, A. B. (ed.) (1985). General and quantitative genetics, World Animal
Science Series, Vol. 4A. Elsevier, Amsterdam.
Falconer, D. S. (1989). Introduction to quantitative genetics, (3rd edn).
Longman, London.
Gianola, D. and Hammond, K. (ed.) (1990). Advances in statistical methods for
genetic improvement of livestock. Springer-Verlag, Berlin.
Hammond, K., Graser, H.-U., and McDonald, C. A. (ed.) (1992). Animal
breeding: the modern approach. Postgraduate Foundation in Veterinary
Science, University of Sydney.
Van Vleck, L. D., Pollak, E. J., and Oltenacu, E. A. B. (1987). Genetics for the
animal sciences. Freeman, New York.
Van Vleck, L. D. (1993). Selection index and introduction to mixed model methods.
CRC Press, Boca Raton.
Weller, J. L. (1994). Economic aspects of animal breeding. Chapman and Hall,
London.
Willis, M. B. (1991). Dalton's introduction to practical animal breeding, (3rd edn).
Blackwell Scientific, Oxford.

Teori
Dekkers, J. C. M. (1992). Asymptotic response to selection on best linear
unbiased predictors of breeding values. Animal Production, 54, 351--60.
Goddard, M. E. (1992). Optimal effective population size for the global
population of black and white dairy cattle. Journal of Dairy Science, 75,
2902--11.
Groeneveld, E., Kovac, M., Wang, T. L., and Fernando, R. L. (1992).
Computing algorithms in a general purpose BLUP package for
multivariate prediction and estimation. Archiv Fur Tierzucht, 35, 399-
-412.
Muir, W. M. and Xu, S. Z. (1991). An approximate method for optimum
independent culling level selection for n stages of selection with
explicit solutions. Theoretical and Applied Genetics, 82, 457--65.
Quinton, M., Smith, C., and Goddard, M. E. (1992). Comparison of selection

Seleksi dalam Populasi - 295

 methods at the same level of inbreeding. Journal of Animal Science, 70,
1060--7.
Wray, N. R. and Hill, W. G. (1989). Asymptotic rates of response from index
selection. Animal Production 49, 217--27.
Woolliams, J. A., Wray, N. R., and Thompson, R. (1993). Prediction of long-
term contributions and inbreeding in populations undergoing mass
selection. Genetical Research, 62, 231--42.
Wray, N. R., Woolliams, J. A., and Thompson, R. (1994). Prediction of rates of
inbreeding in populations undergoing index selection. Theoretical and
Applied Genetics, 87, 878--92.

Penelitian Tentang Seleksi

Falconer, D. S. (1992). Early selection experiments. Annual Review of Genetics,
26, 1--14.
Hill, W. G. and Caballero, A. (1992). Artificial selection experiments. Annual
Review of Ecology and Systematics, 23, 287--310.

Seleksi Dalam Praktek

American Society of Animal Science (1991). Journal of Animal Science 69, (9).
[A series of reviews of US improvement programmes in dairy, beef,
sheep, pigs, and quarter horses.]
Brandt, H. (1993). BLUP developments in pig breeding. Archiv Fur Tierzucht,
36, 189--95.
Burnside, E. B., Jansen, G. B., Civati, G., and Dadati, E. (1992). Observed and
theoretical genetic trends in a large dairy population under intensive
selection. Journal of Dairy Science, 75, 2242--53.
Ewart, J. (1993). Evolution of genetic selection techniques and their
application in the next decade. British Poultry Science, 34, 3--10.
Gall, G. A. E., Bakar, Y., and Famula, T. (1993). Estimating genetic change
from selection. Aquaculture, 111, 75--88.
Haley, C. S., Avalos, E., and Smith, C. (1988). Selection for litter size in the
pig. Animal Breeding Abstracts, 56, 317--32.
Klemetsdal, G. (1992). Estimation of genetic trend in racehorse breeding. Acta
Agriculturae Scandinavica Section A--Animal Science, 42, 226--31.
McMillan, I., Fairfull, R. W., Gowe, R. S., and Gavora, J. S. (1990). Evidence
for genetic improvement of layer stocks of chickens during 1950-80.
Worlds Poultry Science Journal, 46, 235--245.
McManus, C. and Thompson, R. (1993). Breeding objectives for red deer.
Animal Production, 57, 161--7.
Meinert, T. R., Pearson, R. E., and Hoyt, R. S. (1992). Estimates of genetic
trend in an artificial insemination progeny test program and their
association with herd characteristics. Journal of Dairy Science, 75,
2254-64.

296 - Pengantar ke Genetika Veteriner

Newman, S., Morris, C. A., Baker, R. L., and Nicoll, G. B. (1992). Genetic
improvement of beef cattle in New-Zealand--breeding objectives.
Livestock Production Science, 32, 111--30.
Philipsson, J. and Banos, G. (1993). Interbull--the international bull
evaluation service--report on activities. Livestock Production Science, 37,
235--7.

Pertimbangan Ekonomi
Amer, P. R., Fox, G. C., and Smith, C. (1994). Economic weights from profit
equations--appraising their accuracy in the long run. Animal
Production, 58, 11--18.
Amer, P. R. and Fox, G. C. (1992). Estimation of economic weights in genetic
improvement using neoclassical production theory--an alternative to
rescaling. Animal Production, 54, 341--50.

Marker-Assisted Selection
Smith C. and Smith D. B. (1993). The need for close linkages in marker-
assisted selection for economic merit in livestock. Animal Breeding
Abstracts, 61, 197--204.
Visscher, P. M. and Hallry, C. S. (1995). utilizing genetic markers in pig
breeding programmes. Annual Breeding Abstract, 63, 1—8.

Seleksi dalam Populasi - 297