Turunan Ekstrakromosom

Kriteria dari Turunan Ekstranukleus

Lima kriteria utama dapat digunakan untuk membedakan antara sifat yang dikendalikan oleh
gen nukleus dan gen ekstranukleus.
1. Perbedaan dalam hasil persilangan timbal balik akan menyarankan penyimpangan
dari pola transmisi gen autosom Mendel.
2. Sel reproduksi wanita biasanya membawa lebih banyak sitoplasma dan organel sitoplasmik
daripada sel pria dan diharapkan akan mempengaruhi sifat-sifat non-Mendel.

3. Gen kromosom menempati lokus dan peta tertentu di tempat tertentu sehubungan dengan
gen lain.

4. Kurangnya segresi Mendel dan karakteristik rasio Mendel yang bergantung pada transmisi
kromosom pada meiosis akan menyarankan penularan ekstrakromosom.

5. Substitusi inti eksperimental dapat mengklarifikasi pengaruh relatif dari nukleus dan
sitoplasma.

Organel dan Simbiosis Sitoplasma

Organel sitoplasma sangat penting dan mendasar untuk fungsi dan untuk keberadaan
makhluk hidup yang berkelanjutan. Enzim di mitokondria untuk respirasi sel dan produksi
energi. Bahan makanan dioksidasi untuk menghasilkan ATP, yang merupakan bahan bakar
untuk reaksi biokimia. Klorofil dan pigmen tanaman lainnya disintesis dalam plastid.
Kloroplas dalam sel tanaman hijau dipostulasikan berasal dari alga yang hidup bebas yang
membentuk hubungan simbiosis dengan sel eukariota awal. Mereka memiliki banyak
kontribusi pada sel inang mereka. Klorofil merupakan pigmen esensial untuk fotosintesis,
dengan mensintesisnya, termasuk DNA spesifik, mRNA, tRNA, ribosom, dan mesin untuk
memproduksi klorofil sudah dirakit di ganggang yang hidup bebas.

Bakteri simbion ditemukan pada sitoplasma protozoa Paramecium aurelia, dimana mereka
memproduksi zat beracun yang dapat membunuh paramecium yang rentan yang diletakkan
pada medium kultur yang sama. Simbion tersebut bekerja sesuai sistem genetik dari inangnya
tetapi dia dapat memproduksi hanya jika ada partikel genotip dari inangnya.

DNA dalam Mitokondria

Mitokondria merupakan organel sitoplasma kecil dengan lapisan internal seperti krista yang muncul
sebagai invaginasi dari membran mitokondria bagian dalam.
Mitokondria memberikan energi seluler yang berkelanjutan bagi hewan dan tumbuhan
melalui proses oksidatif dari asam sitrat dan siklus asam lemak, serta proses gabungan
fosforilasi oksidatif dan transpor elektron. Mitokondria mengandung alat sintesis protein
khusus dengan ribosom spesifik, tRNAS, aminoacyl-tRNA synthetases, yang menunjukkan
sensitivitas terhadap antibiotik seperti bakteri. Ribosom dalam alat sintesis protein
mitokondria sama seperti yang ditemukan pada bakteri dan sangat berbeda dari yang ada di
sitoplasma sel eukariota.
Mutan pertama yang ditemukan pada ragi yaitu jenis kolonian disebut "petite", hal ini membuktikan
adanya mutasi mitokondria. Petite mengalami keterbatasan dalam kemampuan mereka untuk
memanfaatkan oksigen dalam metabolisme karbohidrat. Strain petite yang telah dianalisis hanya
menunjukkan sebagian kecil dari G dan C dan lebih dominan dari pasangan basa AT yang
berulang.Mutasi selain yang menyebabkan petite dapat diinduksi dalam ragi dan ditularkan
oleh sitoplasma. Misalnya, resistensi terhadap antibiotik kloramfenisol dan eritromisin telah
diinduksi. Antibiotik ini memiliki afinitas selektif untuk protein ribosom mitokondria,
menunjukkan bahwa gen struktural hadir untuk beberapa protein ribosom.
W. L. French telah menyajikan bukti bahwa sterilitas pada nyamuk Culex hibrida disebabkan
oleh interaksi yang melibatkan DNA mitokondria. Dalam satu rangkaian percobaan, 20 persen
dari setiap unit DNA melingkar adalah tikus dan 80 persen adalah DNA mitokondria manusia.DNA
heterogen ditunjukkan sebagai hasil rekombinasi DNA mitokondria hibrida. Protein yang dibutuhkan
untuk replikasi DNA mitokondria tidak dikodekan oleh DNA mitokondria. Strain petite terus
mensintesis enzim dari siklus Krebs yaitu mitokondria. Kontrol harus berasal dari gen kromosom.

Struktur Genom Mitokondria

Meskipun genom DNA mitokondria (mtDNA) umumnya hanya membentuk sebagian kecil
dari total DNA seluler (kurang dari 1 persen dalam sel somatik hewan tingkat tinggi), tetapi
biasanya ada sebagai molekul sirkuler yang relatif kecil, yang dapat mudah diisolasi dan
dikarakterisasi. Sel HeLa manusia mengandung sekitar 10 salinan mtDNA per mitokondria
dan memiliki sekitar 800 mitokondria per sel, sehingga sel HeLa mengandung sekitar 8000
salinan genom mitokondria per sel. Pada beberapa protozoa bersilia, mtDNA berbentuk linier
dari pada sirkuler.
Struktur konservasi genom mitokondria dari spesies terkait dapat diilustrasikan dengan
membandingkan organisasi mtDNA manusia, tikus, dan sapi. Ketiga mtDNA menunjukkan organisasi
dasar yang sama dari informasi genetik. Masing-masing berisi 2 gen rRNA, 22 gen tPuNA, dan 13 gen
struktural protein putatif. Lima gen mengkode protein yang diketahui, tetapi produk dan fungsi gen
diduga lainnya belum diidentifikasi.

Dua gen mtDNA ragi, yang mengkode sitokrom b dan subunit 1 dari sitokrom oksidase, sangat besar
hampir sama besar dengan seluruh mtDNA mamalia. Dua gen ini tersebar ke seluruh genom, gen
tRNA mitokondria ragi tidak terdistribusi seragam seperti tRNA mitokondria mamalia gen bagian dari
perbedaan ukuran antara mtDNA mamalia dan mtDNA ragi jelas disebabkan oleh intron yang sangat
besar dalam gen sitokrom b dan gen subunit cyochrome oxidase.

Sejumlah besar protein larut seperti enzim biosintesis asam amino dan protein struktural
mitokondria diketahui disintesis pada ribosom sitoplasma dengan spesifikasi yang disediakan oleh
transkrip gen nukleus. Protein ini kemudian diangkut ke mitokondria, di mana mereka berfungsi.
Pengangkutan produk terjemahan sitoplasma ke mitokondria diarahkan oleh transit peptida khusus
pada amino termini dari polipeptida yang baru lahir. Peptida transit ini biasanya dibelah polipeptida
prekursor selama transpor melintasi membran mitokondria. Dengan demikian, genom mitokondria
menentukan molekul rRNA dan tRNA yang dibutuhkan untuk sintesis protein mitokondria dan
beberapa protein, tetapi sebagian besar protein mitokondria dikodekan oleh gen nukleus

DNA Plastid

Carl Correns (pada 1908) mengamati perbedaan dalam hasil persilangan timbal balik dan
merupakan yang pertama menggambarkan penyimpangan dari faktor keturunan Mendel.
Warna yang berbeda dari putih (albino) sampai gelap di daun beberapa tanaman diselidiki.
Perbedaan warna berhubungan dengan plastid sitoplasma, yang paling penting adalah
kloroplas membawa klorofil. Kloroplas muncul dari partikel sitoplasma yang disebut
proplastid yang mengandung DNA dan menggandakan diri secara independen dari bagian
sel lainnya.
Setiap tanaman yang mengembangkan bercak warna berbeda pada daun atau bagian
vegetatif lainnya dikatakan beraneka ragam. Banyak variasi tidak diwariskan, beberapa
dikendalikan oleh gen nukleus dan yang lain bergantung pada warisan plastid.
Kloroplas telah diisolasi dan terbukti mampu melakukan sintesis protein dengan adanya
adenosin trifosfat atau cahaya. Produk identik dengan protein kloroplas otentik,
menunjukkan bahwa kloroplas terisolasi memiliki mesin sintesis protein yang berfungsi
penuh di mana mRNA diterjemahkan secara akurat.

DNA Kloroplas dan Restitensi Obat

Mutasi DNA non-kromosomal mengekspresikan fenotif yang sama seperti kromosom
DNA mutan. Pertukaran resiprok menunjukkan bahwa pertahanan antibiotik dikontrol oleh
gen non-kromosomal, uniparental pada pewarisan. Semua keturunan dari masing-masing
resiprok melakukan perkawinan (mating) seperti, plus (+) type mating dengan memasuki
ke famili lain yang melakukan pertahanan streptomycin, kemudian menunjukkan
pewarisan maternal. Hasil dari pertukaran resiprok menunjukkan pewarisan non mendel
yang disertai pasangan tunggal dari pertukaran sifat. Map genetik dari non-mendelian gen
pada Chlamydomonas telah disusun, tetapi masih terdapat ketidakpastian antara beberapa
grup “kloroplas” terkait hanya ada di genom kloroplas.

Struktur dari Genom Plastid

Pada spesies tertentu, genom berasal dari jenis plastid-kloroplas, amiloplas (plastid yang
menyimpan pati dalam jaringan penyimpanan), dan kromoplas (plastid yang mengandung pigmen).
Struktur genom plastid akan dibatasi pada organisasi DNA kloroplas (cpDNAs).

DNA mitokondria, kloroplasnya sering mengandung banyak salinan cpDNA. Kloroplas

tunggal besar Chlamydomonas reinhardtii mengandung sekitar 100 salinan dari cpDNA.
Flagel sel tunggal Euglena gracilis mengandung sekitar 15 kloroplas masing-masing dengan
sekitar 40 salinan cpDNA, memberikan total sekitar 600 salinan per organisme.
Gen yang ada pada cpDNA dapat dikelompokkan menjadi dua kelas utama: (1) gen yang
mengkode komponen peralatan biosintesis protein kloroplas (subunit RNA polimerase,
komponen struktural ribosom kloroplas, dan satu set tRNA) dan (2) komponen yang
menentukan dari mesin fotosintesis (sistem foto I dan II dan rantai transpor elektron).
Mitokondria, komponen yang terakhir disintesis pada ribosom sitoplasma dan diimpor ke
kloroplas dengan bantuan peptida transit terminal amino yang dibelah selama transportasi
melalui membran kloroplas.
Fotosintesis yang terjadi dalam kloroplas memberikan sumber energi penopang kehidupan
bagi semua organisme hidup di planet Bumi. Karena genom kloroplas mengkode banyak
komponen kunci dari fotosistem I dan II dan rantai transpor elektron, pengetahuan tentang
Struktur dan fungsi cpDNA sangat penting dan telah menerima banyak perhatian.
Penelitian menunjukkan bahwa meskipun beberapa sifat mitokondria ditentukan oleh
mitokondria itu sendiri, yang lain tergantung pada unsur-unsur dalam protoplasma.
Simbiosis Bakteri dalam Sitoplasma Paramecium

Paramecia merupakan protozoa uniseluler besar yang mereproduksi baik proses aseksual maupun
seksual. Reproduksi aseksual terjadi melalui pembelahan sel untuk menghasilkan klon sel yang
identik secara genetik. Fase seksual paramecia berkonjugasi secara berkala dan mentransfer materi
genetik dari satu sel ke sel lainnya.

G H. Beale menemukan bahwa resistensi eritromisin di Paramecium, seperti itu pada ragi dihasilkan
dari pewarisan non-Mendel. Penelitian juga menunjukkan bahwa meskipun beberapa sifat
mitokondria ditentukan oleh mitokondria itu sendiri, yang lain tergantung pada unsur-unsur dalam
protoplasma.

T. M. Sonneborn dan yang lainnya telah menyelidiki efek ekstranuklear persisten pada Paramecium.
Beberapa galur P. aurelia menghasilkan zat yang memiliki efek mematikan pada anggota galur lain
dari spesies yang sama. Paramecia dari strain yang mampu menghasilkan zat beracun disebut
"pembunuh." Ketika pembunuh terkena suhu rendah, kapasitas membunuh mereka secara bertahap
menghilang. Pertukaran sitoplasma telah memindahkan bakteri dari pembunuh ke sel nonkiller
Autogami menghasilkan homozigot sel KK dan kk, yang masing-masing menghasilkan klon pembunuh
atau nonkiller.

DNA Plasmid dan Transformasi Tumor

DNA ekstrakromosomal yang bereplikasi secara independen dan mempertahankan diri

dalam sitoplasma sel tanaman disebut plasmid. Beberapa plasmid merupakan fragmen dari
kromosom bakteri dan beberapa rekombinan dari fragmen DNA. Kemampuannya untuk
bereplikasi secara independen, digabungkan dengan DNA lain dan untuk membawa DNA ke
pusat aktivitas sintetik sel, mereka berguna dalam rekayasa genetika.
Plasmid yang disebut Ti (untuk menginduksi tumor) membawa sekuens DNA yang
mengubah sel tanaman dikotil menjadi sel tumor. Transformasi tumor dikaitkan dengan
penyakit empedu mahkota. Sebuah fragmen Ti plasmid yang dibawa oleh bakteri telah
dikombinasikan dengan segmen DNA dari sel tanaman yang terinfeksi. Gen yang dibawa
oleh plasmid, sekarang diintegrasikan ke dalam sel tanaman, kode untuk enzim yang
mempromosikan pertumbuhan tumor yang terus-menerus dan tidak terkontrol, yang
memanjang dari empedu yang diinduksi oleh bakteri.

Sterilitas Jantan Sitoplasma dalam Tanaman

Pewarisan sitoplasma terkait dengan kegagalan serbuk sari sering terjadi pada banyak tanaman
berbunga dan mengakibatkan kemandulan jantan. kesuburan dikendalikan sebagian oleh faktor
sitoplasmic. Sterilitas pria/jantan dikendalikan sepenuhnya oleh gen nuklir. Pria/jantan memiliki
kepentingan ketika persilangan dibuat dalam skala besar untuk menghasilkan benih hibrida.

Sterilitas Jantan di Penyerbukan Silang Tanaman

Serbuk sari digugurkan di kepala tanaman jagung tertentu, menyebabkannya steril jantan,
tetapi struktur dan kesuburan betina normal. Gen nukleus tidak mengendalikan sterilitas
jenis ini, melainkan ditransmisikan dari generasi ke generasi melalui progeni steril jantan
telur ketika dibuahi dengan serbuk sari dari tanaman jagung normal.
Dalam garis steril yang dipulihkan secara genetis, kemandulan pria bertahan, menunjukkan
bahwa warisan bersifat keibuan dan tidak dikendalikan oleh gen kromosom. Ketika
investigasi berlangsung, sejumlah kecil serbuk sari diperoleh dari jantan garis steril,
memungkinkan persilangan timbal balik. Persilangan ini menghasilkan keturunan dari jalur
penanaman benih jantan steril yang subur jantan. Jadi warisan sterilitas pria adalah
keibuan, terlepas dari arah di mana persilangan dibuat. Kemandulan pria dalam contoh ini
dikaitkan dengan gen sitoplasmik (plasma) yang ditularkan oleh gamet betina. Namun, efek
sitoplasma bukan satu-satunya faktor sterilitas jantan. Gen nukleus spesifik sekarang
dikenal untuk menekan kemandulan yang diwariskan secara maternal pada jagung.

Bahaya Keseragaman
Penyebab adanya gangguan pada tanaman jagung dikarenakan Mutan baru dari jamur
Helminthosporium maydis (Nisikado dan Miyake) menjadi pathogen yang berbahaya hingga
mematikan pada jenis jagung hibrida tertentu terutama merusak jagung dengan (T) sitoplasma
steril pria. Sebagian para petani memustuskan kehilangan hasil yang diperkirakan 20-30% daripada
risiko tinggi kerugian yang jauh lebih besar dari hibrida yang rentan tumbuh. Maka sebagian besar
produksi benih tahun 1971 dicapai tanpa menggunakan sterilitas jantan dan sitoplasma T. Beberapa
varietas jagung yang tahan terhadap ras T yang ada dari H.

Efek Maternal

Telur dan embrio biasanya akan dipengaruhi oleh lingkungan ibu di mana mereka berkembang.
Bahkan mereka yang dikeluarkan dari tubuh ibu pada tahap awal menerima sitoplasma dan nutrisi
dalam telur dari ibu. Potensi tertentu dari telur diketahui sebelum pembuahan dan biasanya juga
dipengaruhi oleh lingkungan maternal di sekitarnya. Adanya efek maternal biasanya dibuktikan oleh
persilangan timbal balik. Jika efek maternal terlibat, hasil dari persilangan timbal balik akan berbeda
satu sama lain, dengan gen ibu diekspresikan.

Efek Maternal di Cangkang Melingkar Siput

Beberapa galur dari spesies ini memiliki cangkang dextral, yang melilit ke kanan; lainnya memiliki
cangkang sinistral, yang melilit ke kiri. Karakteristik ini ditentukan oleh genotipe ibu (bukan
fenotipnya) daripada oleh gen siput yang sedang berkembang. Allele s untuk coiling tangan kanan
lebih dominan daripada allele s untuk coiling ke kiri.

Ketika persilangan dilakukan di antara betina yang dililitkan ke kanan dan pejantan yang melilit ke kiri,
siput F1 semuanya dililitkan ke kanan. Rasio 3: 1 yang biaebaliknya, pola yang ditentukan oleh gen (P)
ibu (s * s *) diekspresikan dalam F1 dan genotipe ibu F1 (s * s) diekspresikan dalam F2. Ketika individu-
individu dilahirkan, hanya keturunan yang melilit ke kiri yang diproduksi. Akan tetapi, ketika siput s *
atau s * adalah bawaan, mereka menghasilkan keturunan yang semuanya melilit ke kanan.sa tidak
diperoleh dalam F2, karena fenotip SS tidak diekspresikan. Dari persilangan timbal balik antara betina
yang melingkar kiri dan pejantan yang melilit kanan, semua keturunan F1 dililit ke kiri. F2 semuanya
melingkar ke kanan; tetapi, ketika masing-masing siput F2 dibiakkan, mereka yang memiliki genotipe
ss menghasilkan keturunan yang melilit ke kiri.

Efek Maternal dari Drosophila

Tu-h betina dikawinkan secara terpisah dengan tiga jantan wildtype dan jantan dari 11 stok
laboratorium diproduksi 14-52 persen (rata-rata 30 persen) lalat abnormal pada generasi pertama.
Dari persilangan timbal balik antara laki-laki tu-h dan tiga tipe liar yang sama dan 11 betina stok
laboratorium yang sama, 0–1 persen (rata-rata kurang dari 1 persen) lalat kepala-tumor diperoleh.
Studi funaher menunjukkan efek keibuan. Gen sang ibu adalah ditemukan untuk mengendalikan sifat
kepala tumor: (1) gen terkait seks pada 64,5 unit peta pada kromosom X mengendalikan efek ibu
dan (2) gen struktural 58 unit peta pada kromosom ketiga yang mengatur fenotipe kepala tumor.