Transposisi Dan Spesiasi

Spesiasi atau cladogenesis (mis. Penciptaan dua atau lebih spesies

aparental one) adalah salah satu proses evolusi yang paling penting. Sayangnya,
pada tingkat molekuler, ini juga merupakan salah satu proses yang paling sedikit
dipahami. Kita tahu sedikit tentang bagaimana spesies baru muncul dari yang
lama. Apa apa yang kita ketahui adalah bahwa proses spesiasi membutuhkan
penciptaan reproduksi penghalang antara dua populasi milik spesies yang sama,
jadi bahwa mereka tidak dapat menikah lagi. Disgenesis hibrida telah dipikirkan
untuk a sedangkan untuk mewakili tahap awal dalam proses spesiasi, dengan
bertindak sebagai a mekanisme isolasi reproduksi postpartum antara populasi
yang berbeda milik spesies yang sama (misalnya, Periquet et al. 1989). Memang
infertilitas hibrida diproduksi dengan persilangan antara spesies saudara kandung
D. Melanogaster dan D. simulan sangat mirip dengan yang disebabkan oleh
disgenesis (misalnya rudimenter gonad, distorsi segregasi).

Namun, ada masalah dengan pandangan ini. Pertama, meskipun hibrida

menunjukkan kebugaran berkurang dan karenanya sebagian terisolasi dalam hal
reproduksi, transposisi unsur-unsur P dalam germline secara virtual memastikan
hal itu sebagian besar kromosom yang ditransmisikan ke hibrida akan
mengandung unsur P, dan sitotipe pada akhirnya akan berubah menjadi tipe P
juga. Jadi, selama Pengurangan kebugaran pada hibrida tidak terlalu besar, elemen
P akan cepat menyebar ke seluruh populasi. Memang, pertimbangan teoritis
menunjukkan bahwa hibrida harus hampir sepenuhnya steril untuk reproduksi
yang efektif isolasi untuk bertahan lama. Kedua, elemen P memiliki kemampuan
untuk mengubah posisi diri secara horizontal (lihat halaman 363) sebagai agen
infeksius individu kepada individu. Dengan demikian, seluruh populasi dapat
dengan cepat diambil alih oleh P, jadi bahwa disgenesis hibrida cenderung terjadi
dalam waktu yang sangat singkat di alam. Memang, banyak spesies milik genus
Drosophila semua individu dan semua populasi membawa elemen P atau P, dan
konsekuensinya Disgenesis hibrida tidak terjadi pada spesies ini. Akhirnya,
sebagai Sejauh yang kita tahu sekarang, disgenesis hibrida terbatas pada
Drosophila dan mungkin tidak mewakili fenomena universal di alam. Terutama di
genusnya Drosophila tidak ada bukti yang ditemukan untuk keterlibatan elemen
seluler sebagai penghalang aliran gen antara spesies saudara kandung.

Sejak ditemukannya unsur transposable, banyak mekanisme lain untuk

spesiasi dengan transposisi telah diusulkan dalam literatur. Sebagai contoh, telah
disarankan bahwa transposisi unsur-unsur replikasi massa berisi urutan
pengaturan dalam satu populasi dapat menyebabkan panggilan Penataan ulang
genom, di mana banyak gen akan dikenakan ke mode novel regulasi gen. Populasi
seperti itu jelas akan menjadi terisolasi secara reproduktif dari populasi yang
mempertahankan bentuk lama regulasi gen. Penemuan bahwa beberapa
pengulangan Alu mengandung fungsional elemen respons asam retinoat (Vansant
dan Reynolds 1995), yaitu diketahui berfungsi sebagai faktor transkripsi,
menunjukkan bahwa ada kemungkinan untuk berubah ekspresi banyak gen
melalui dispersi genom transposable elemen.

Saran lain adalah meminta mekanisme ketidaksesuaian mekanis, juga

disebabkan oleh transposisi replikasi massa. Dalam hal ini, diasumsikan bahwa
dalam satu populasi elemen transposable dapat berkembang jumlahnya
sedemikian rupa sehingga menyebabkan peningkatan ukuran kromosom yang
signifikan. Organisme hibrida yang mewarisi satu set besar kromosom dari satu
orang tua dan satu set kecil kromosom dari yang lain akan mengalami kesulitan
berpasangan kromosom selama meiosis, dan kemungkinan besar akan terjadi
steril.

Sayangnya, dengan pengecualian beberapa spekulasi yang sangat inovatif

(misalnya, Cohen dan Shapiro 1980; Bingham et al. 1982; Ginzburg et al. 1984;
Ratner dan Vasil'eva 1992; McFadden dan Knowles 1997), tidak ada spesiasi di
atas model telah dibuktikan oleh data empiris. Dinamika evolusi nomor salinan
elemen transposabel

Ada dua pandangan yang saling bertentangan tentang keberadaan

transposabel yang tersebar luas
elemen dalam populasi alami. Satu pandangan berpendapat bahwa itu
transposable banyak elemen karena mereka memberikan keuntungan selektif tuan
rumah mereka (misalnya, Cohen 1976; Never dan Saedler 1977; Syvanen 1994).
Bersih contohnya termasuk resistensi terhadap antibiotik pada bakteri. Pandangan
lain dipertahankan bahwa unsur transposabel adalah parasit intragenomik, atau
"DNA egois," dan karena itu mereka lebih cenderung rusak daripada
menguntungkan. Penyebaran Unsur-unsur yang dapat dipindahkan dijelaskan oleh
kemampuan mereka untuk mereplikasi lebih cepat dari genom inang. Memang,
Hickey (1982) telah menunjukkan level yang tinggi transposisi dapat mengatasi
bahkan efek pemurnian yang paling ketat rezim seleksi untuk penyebaran elemen
transposable. Pengikut, kami akan mempertimbangkan model kedua secara
kuantitatif.

Jumlah elemen transposable dalam genom ditentukan oleh tiga fak tor: (1)
u, probabilitas bahwa elemen transposabel menghasilkan yang baru salinan genom
dengan replikasi transposisi, (2) v, probabilitas elemen dikeluarkan, dan (3)
intensitas seleksi untuk meningkatkan jumlahnya elemen transposable dalam
genom. Nilai-nilai U dan v telah ditentukan secara eksperimental untuk beberapa
elemen transposable dalam populasi D. melanogaster. Tingkat transposisi
ditemukan bervariasi antara transposabel elemen, tetapi rata-rata berada di urutan
10-4 per elemen per generasi (Charlesworth et al. 1992).

Tingkat eksisi adalah sekitar satu pesanan besarnya lebih rendah

(Charlesworth dan Langley 1989). Akibatnya, dengan tidak adanya pemilihan
elemen transposable, jumlah salinan di genom diperkirakan akan meningkat tanpa
batas Jika jumlah elemen transposable dipertahankan pada kesetimbangan asumsi
yang mungkin tidak berlaku - maka seleksi harus beroperasi menuju peningkatan
jumlah salinan. Memang ada indikasi kelayakan itu dikurangi sedikit dengan
nomor salinan (Simmons dan Crow 1977). Secara sederhana model deterministik,
kami menganggap bahwa kebugaran individu, w, menurun dengan nomor salinan,
n. Pembenaran untuk asumsi ini adalah penyisipan itu Unsur transposable sering
memiliki efek buruk, misalnya, dengan mengubah ekspresi gen yang berdekatan.
Dengan meningkatnya jumlah trans elemen yang mungkin, kemungkinan
perubahan ekspresi gen yang rusak meningkat.

Dapat ditunjukkan bahwa selama w berkurang dengan n dalam monotonik

fashion, maka terlepas dari hubungan yang tepat antara n dan w, rerata kebugaran
populasi pada kesetimbangan relatif terhadap individu yang kurang transposabel
elemen adalah W e-n (u-v) (7.1) (Charlesworth 1985). Dalam kasus D.
melanogaster, ada sekitar 50 keluarga transposon, masing - masing muncul dalam
genom rata - rata 10 kali (Finnegan dan Fawcett 1986). Jadi, n = 500. Karena v
lebih kecil dari u dalam setidaknya satu urutan besarnya, u - v = u = 1 0-4.
Memecahkan Persamaan 7.1, kita mendapatkan W = 0.95. Pengurangan dalam
kebugaran adalah s = 1 - 0,95 = 0,05. Stabilitas keseimbangan diberikan oleh
Persamaan 7.1 membutuhkan curam penurunan kebugaran logaritma dari linear
dengan meningkatnya n (Charlesworth 1985).

Tapi untuk kesederhanaan, jika kita mengasumsikan linearitas, maka

pengurangan kebugaran dengan masing-masing tambahan transposon kira-kira
0,05 / 500 = 10-4. Koefisien seleksi sangat kecil menunjukkan bahwa (1)
koefisien seleksi yang diperlukan untuk mengontrol persyaratan nomor salinan
tidak besar, dan (2) jumlah salinan elemen yang dapat dipindahkan dalam a
organisme sangat dipengaruhi oleh penyimpangan genetik acak. Jika suatu
organisme mengandung sejumlah besar elemen transposable, dan kemungkinan
ada bahkan di Drosophila jumlah elemen transposable jauh melebihi 500 (Rubin
1983; Hei 1989), maka efek transposon tunggal pada kebugaran dimungkinkan
bahkan lebih kecil dari 10 -4. Karena seleksi lemah, efek genetiknya acak drift itu
penting. Alternatif pemilihan untuk menambah jumlah salinan adalah a
mekanisme transposisi yang diatur sendiri, yaitu tingkat transposisi yang menurun
dengan nomor salinan atau tingkat eksisi yang meningkat seiring dengan jumlah
salinan (Charlesworth 1988; Charlesworth dan Langley 1989).
TRANSFER GEN HORIZONTAL

Transfer gen horizontal didefinisikan sebagai transfer informasi genetik

darisatu genom ke genom lainnya, khususnya antara dua spesies. Istilah ini
telahdibuat untuk membedakan jenis transfer ini dari transfer "vertikal" yang
biasa, didi mana generasi orang tua memberikan informasi genetik kepada
keturunannya. (Ketika gen ditransfer dari satu orang ke orang lain pada saat yang
sama spesies, prosesnya kadang-kadang disebut sebagai transfer gen lateral.)
Transfer gen horizontal antar bakteri dapat terjadi melalui salah satu dari tiga
mekanisme yang mungkin. Mekanisme pertama, transformasi, melibatkan
penyerapan DNA bebas dari lingkungan. Mekanisme ini tidak memerlukan a
kendaraan molekuler untuk mengangkut informasi genetik dari satu organisme ke
lain. Dua mekanisme lain, konjugasi dan transduksi, membutuhkan a vektor atau
agen infeksi. Konjugasi, mis., Transfer langsung dari satu organisme lain, butuh
bantuan dari plasmid. Transportasi lintas seluler untuk transduksi yang disediakan
oleh bakteriofag, atau virus bakteri. Bahwa partikel bakteriofag dapat
merangkum sekuens DNA dari inang, dan ketika partikel menempel pada sel lain,
DNA dapat disuntikkan ke dalamnya, akhirnya menjadi bagian dari genom inang.
Mekanisme ketiga Dimediasi-DNA; tidak ada laporan gen yang dimediasi RNA
transfer dalam bakteri. Transfer gen horizontal dari eukariota ke bakteri dapat
terjadi transformasi. Proses yang sama dalam arah yang berlawanan mungkin
membutuhkan konjugasi atau transduksi. Tidak jelas bagaimana transfer gen
horizontal antara eukariota dapat dihubungi. Transformasi dan konjugasi adalah
tentu keluar dari pertanyaan, karena sulit membayangkan bagaimana ini prosesnya
dapat mentransfer informasi genetik ke germline. Transduksi dapat dibayangkan,
meskipun bukti untuk proses seperti itu dalam eukariota adalah tidak ada.
Kemungkinan besar, transfer gen horizontal antara eukariota adalah dicapai
melalui retrovirus, yang mampu menggabungkan keduanya informasi genetik
asing ke dalam genom mereka dan melintasi batas spesies (Benveniste dan Todaro
1976; Uskup 1981). Suatu organisme tempat informasi genetik dari suatu
organisme berbeda telah dimasukkan sebagai bagian stabil dari genom yang
disebut organisme transgenik. Homologi urutan karena transfer gen horizontal
disebut xenologi, sebagai lawan dari kelumpuhan dan ortologi, yang disebabkan
oleh duplikasi gen dan spesiasi, masing-masing.

Seseorang mungkin bisa mendeteksi peristiwa transfer gen horizontal

penemuan diskontinuitas luar biasa dalam distribusi filogenetik dari gen tertentu.
Salah satu contoh penting dari distribusi ini tidak merata Gen GlnRS dalam E. coli
dan spesies enterobacterial terkait. Mendesak langkah dalam sintesis protein
adalah aminoasilasi tRNA oleh aminoasil-tRNA synthetases, proses dikatalisis
oleh 20 enzim, satu untuk setiap asam amino. Menariknya, Gln-tRNA
Pembentukan dapat dicapai dengan dua cara berbeda jalur: aminoasilasi
tRNAGLn dengan Gln oleh glutaminyl-tRNA synthetase (Dikodekan oleh gen
GlnRS), atau transluid Glu dari Glu-tRNAGin yang telah diisi secara tidak benar
oleh glutamyl-tRNA synthetase (disandikan oleh GluRS). Jalur sebelumnya
adalah umum pada eukariota, sedangkan jalur yang terakhir tersebar luas di antara
bakteri dan organel, yang sesuai kurangnya GInRS. Namun, beberapa spesies
enterobacterial terkait erat, termasuk E. coli, memang memiliki GlnRS.
Diskontinuitas taksonomi yang menonjol dapat terjadi hanya dijelaskan dengan
transfer gen horizontal dari eukariota ke leluhur dari enterobacteria ini,
kesimpulan sangat didukung oleh beberapa filogenetik menganalisis (Lamour et
al. 1994; Gagnon et al. 1996). Transfer gen horizontal juga dapat dicurigai ketika
perbedaannya mencolok antara spesies filogeni gen dan filogeni ditemukan,
khususnya ketika urutan kesamaan tampaknya lebih mencerminkan kedekatan
geografis dari afinitas filogenetik. Perhatikan, misalnya, pohon filogenetik pada
Gambar 7.22a. Mari kita asumsikan bahwa sepotong DNA dihapus dari spesies B
untuk spesies C setelah divergensi A dari B. Atas dasar perbandingan urutan
melibatkan gen apa pun selain yang ditransfer secara horizontal, kami berharap
untuk merekonstruksi hubungan filogenetik yang sebenarnya di antara keduanya
 Jenis. Sebaliknya, jika kita menggunakan potongan DNA yang ditransfer
secara horizontal, kita mendapatkan pohon yang salah pada Gambar 7.22b.
Berdasarkan pertimbangan tersebut, Moens et al. (1996) menyarankan bahwa dua
transfer gen horizontal terjadi selama evolusi globin pada spesies nonvertebrata,
sekali dari umum leluhur silia (misalnya, Paramecium dan Tetrahymena) dan
hijau ganggang (misalnya Chlamydomonas) untuk cyanobacteria leluhur, dan
sekali dari leluhur ragi yang mulai tumbuh (mis., Saccharomyces dan Candida)
menjadi leluhur dari Divisi P3su (mis. Vitreoscilla dan Alcaligenes) dan subdivisi
(mis., Escherichia dan Klebsiella) dari proteobacteria. Kami mencatat,
bagaimanapun, bahwa banyak faktor selain itu transfer gen horizontal dapat
berkonspirasi untuk membuat perbedaan antara pohon spesies dan pohon gen
(Bab 5), dan karena itu penambahanbukti diperlukan untuk menyimpulkan
peristiwa transfer horisontal. Dua jenis urutan dapat ditransfer secara horizontal:
(1) urutan turunan dari elemen transposable; dan (2) urutan genomik. Horisontal
transfer gen dari sekuens genomik fungsional jauh lebih jarang dari itu elemen
transposable.

Pemindahan virogenes secara horizontal dari babun ke kucing

Genom vertebrata mengandung banyak sekuens homolog retrovirus.

Sekuens seperti itu, yang merupakan konstituen nuklir normal DNA eukariota,
disebut urutan retroviral atau viogen endogen. Ada beberapa contoh sekuens
retroviral endogen dipindahkan antar spesies vertebrata (ditinjau dalam
Benveniste 1985). Satu contoh seperti itu melibatkan virogene tipe-C dari babun
(Gambar 7.23). Urutan homolog dengan babon virogene telah terdeteksi di DNA
seluler semua monyet Dunia Lama. Kesamaan dalam urutan antara mereka
berkorelasi erat dengan hubungan filogenetik antara Tipe. Dengan demikian,
virogene telah ada setidaknya selama 30 juta tahun genom primata. Menariknya,
enam spesies kucing terkait erat dengan rumah tangga kucing (Felis catus) juga
mengandung urutan ini, meskipun hadir dalam

GAMBAR 7.23 Pohon filogenetik untuk monyet Dunia Lama (Catarrhini) dan
kucing (Felidae). Cabang-cabang yang mengarah ke taksa yang mengandung tipe
C-virogene ditampilkan sebagai garis yang solid. Jenis-C virogenes dari babon
dan pitches menunjukkan kesamaan tertinggi dengan virogen tipe-C kucing.
Karena itu, gen horizontal transfer mungkin terjadi sekitar 10 juta tahun yang lalu,
dari leluhur babon dan nada untuk nenek moyang kelompok kucing domestik
setelah divergensi garis singa, macan tutul dan cheetah. Spesies dan genera:
bonobo, Pan paniscus; simpanse, Pan troglodytes; gorila, gorila gorila; colobus,
Colobus; Lutung, Presbytis; patas, Cercopithecus patas; kera, Macaca; mangabey,
Serkebus; mandrill, Mandrillus; babon, Papio; gelada, Theropithecus gelada;
Kucing liar Eropa, Felis sylvestris; kucing peliharaan, F. catus; Kucing liar
Afrika, F. libyca; kucing pasir, F. margarita; kucing berkaki hitam, F. nigripes;
kucing hutan, F. chaus; Cheetah, Acinoyx jubatus; macan tutul, Panthera pardus;
singa, P. leo; luwak, Galidia yang elegan. Data dari Benveniste (1985), Disotell et
al. (1992), dan Johnson dan O'Brien (1997).
ada Felidae yang terhubung lebih lanjut, seperti singa, macan tutul, dan cheetah
juga di karnivora lain. Dengan demikian sangat mungkin bahwa urutan ini bersifat
horizontal dipindahkan antar spesies beberapa waktu di masa lalu.

Tanggal dan arah transmisi horizontal dapat disimpulkan dua jenis data:
kesamaan urutan dan informasi paleogeografis. Semua spesies kucing yang
mengandung babon virogene yang berasal dari wilayah Mediterania, sedangkan
Felidae dari Asia Tenggara, Dunia Baru, dan Afrika tidak memiliki pesanan.
Karena itu, perpindahan harus terjadi setelah radiasi besar Felid dan terbatas pada
satu area zoogeografis. Kesimpulan ini menunjuk sekitar 5-10 juta tahun yang lalu
untuk transfer gen horizontal peristiwa. Arah transmisi dapat disimpulkan dengan
mempertimbangkan distribusi urutan antara primata, di satu sisi, dan kucing, di
sisi lain.

Karena semua monyet Dunia Lama memiliki virogene, sementara hanya

sedikit yang felid Spesies memilikinya, masuk akal untuk berasumsi bahwa
kucing mendapatkan urutan dari babon dan bukan sebaliknya. Kesimpulan ini
diperkuat dengan mempertimbangkan bahwa virogene pada kucing lebih mirip
dengan tiga spesies babon(Papio cynocephalus, P. papio, dan P. hamadryas) dan
yang terkait eratgelada (Theropithecus gelada) dibandingkan dengan urutan
primata lainnya. Karena itu,perintah yang tepat telah ditransfer ke kucing dari
nenek moyang kucingbabon dan balada segera setelah perbedaan mereka dari
mandrillmangabeyclade (Gambar 7.23). Tanggal berasal dari monyet Dunia
Lamapohon spesies setuju dengan tanggal yang berasal dari kucing.
Perpindahan horizontal elemen P antara spesies Drosophila

Contoh lain transfer gen horizontal melibatkan elemen P dalam D.

melanogaster. Seperti disebutkan sebelumnya, elemen P telah menyebar dengan
cepat melalui populasi alami D. melanogaster dalam lima dekade terakhir (lihat
halaman 356). Dengan pengecualian yang mungkin dari Drosophila tsacasi yang
dipelajari, P elemen tidak dapat dideteksi di salah satu dari ratusan yang terkait
erat spesies kelompok melanogaster, seperti D. mauritania, D. sechellia, D.
simulans, dan D. yakuba (Daniels et al. 1990). Dari mana unsur-unsur ini berasal?
Menariknya, semua spesies Willistoni dan Saltan memiliki hubungan yang jauh
kelompok itu ditemukan mengandung unsur P dan P. Selain itu, drosophilid genus
seperti Scaptomyza, dan genera bahkan nondrosophilid seperti Lucilia, juga
ditemukan mengandung elemen mirip-P. Secara khusus, elemen P dari D.
willistoni ditemukan identik dengan yang ada di D. melanogaster pengecualian
substitusi nukleotida tunggal, yang menunjukkan bahwa D. willistoni
dimungkinkan memang berfungsi sebagai spesies donor dalam transfer gen
horizontal P elemen ke D. melanogaster. Ada beberapa alasan untuk menduga
bahwa transfer gen horizontal ini terjadi baru saja. Pertama, identitas dekat antara
urutan P dari D. melanogaster dan D. willistoni menyarankan waktu divergensi
yang sangat singkat. Kedua, hampir tidak ada variabilitas genetik dalam urutan P
dari D. bahkan melanogaster dari lokasi geografis yang sangat jauh menunjukkan
hal itu waktu sejak pengenalan elemen P ke D. melanogaster terlalu singkat
variabilitas genetik telah terakumulasi. Akhirnya, pola geografis kemunculan
unsur-unsur P dalam D. melanogaster, dengan populasi di Amerika benua yang
mendapatkannya pertama kali (Gambar 7.21), menunjukkan invasi yang sangat
baru, mungkin dalam 50 tahun terakhir (Kidwell 1983; Anxolab ~ h ~ re et al.
1988; Gamo et al. 1990). Clark et al. (1994) dan Clark dan Kidwell (1997)
melakukan filogenetik analisis unsur P dari Drosophila dan spesies dipteran
lainnya. Filogenetik pohon yang diperoleh dari analisis ini ditemukan tidak sesuai
dengan pohon spesies yang telah andal disimpulkan dari molekul, morfologi,

GAMBAR 7.24 Perbandingan skema spesies pohon untuk Drosophila dan yang
terkait taksa (a) dengan pohon gen yang berasal dari urutan elemen P (b). Dengan
pengecualian dari clade subobscura-guanche (titik hitam), kedua pohon benar-
benar tidak selaras. Untuk menyelesaikan perbedaan, beberapa transfer gen
horizontal harus dilakukan diasumsikan. Hanya beberapa dari transfer ini yang
dapat dilokalkan di cabang jenis pohon. Satu-satunya transfer horizontal yang
arahnya jelas menyimpulkan, yaitu, dari D. willistoni ke D. melanogaster, ditandai
dengan singleheaded panah. Arah acara transfer gen horizontal yang melibatkan
D. bifasciata dan Scaptomyza pallida tidak dapat ditentukan panah). Beberapa
transfer diduga diajukan oleh Clark et al. (1994) menentang batas-batas
duniawi,yaitu transfer dianggap terjadi antara dua biologik entitas yang tidak
dapat hidup berdampingan secara bersamaan. Salah satu contoh melibatkanleluhur
D. subobscura dan D. guanche, di satu sisi, dan leluhurDrosophila dan
Scaptomyza, di sisi lain, ditampilkan (kurva dua kepalapanah). Data dari Clark et
al. (1994).

dan data paleontologis (Gambar 7.24). Banyak contoh gen horizontal transfer
harus dipostulatkan untuk mengembalikan kompatibilitas antara kedua pohon.
Namun, dalam banyak kasus, transfer horisontal harus sangat kuno, sedemikian
rupa sehingga mereka tidak dapat secara tepat dilokalisasi ke internal tertentu
bercabang di pohon spesies. Lebih jauh lagi, dalam beberapa kasus "tidak
mungkin" adalah horisontal peristiwa transfer gen harus diasumsikan. Misalnya,
dalam satu skenario disajikan oleh Clark et al. (1994), suatu transfer dianggap
telah terjadi antara leluhur semua drosophild dan leluhur Drosophila subobscura
dan D. guanche, yang dalam keadaan apa pun tidak dapat hidup berdampingan
saat yang sama (Gambar 7.24). Houck et al. (1991) mengidentifikasi tungau
Proctolaelaps regalis semiparasite sebagai tersangka potensial dalam transfer
elemen P dari willistoni ke melanogaster. Meskipun P. regalis bukan tungau yang
paling umum dalam hubungannya dengan Drosophila, beberapa atribut anatomi,
perilaku, dan ekologis (seperti atributnya) mode pergerakan pemberian cairan
pada tahap lalat yang belum matang) dan geografinya tumpang tindih dengan
spesies Drosophila Amerika Utara membuatnya sangat cocok
 Vektor diduga dapat mentransfer. Memang, P. regalis memiliki kapasitas
untuk dapatkan unsur-unsur P dari galur pembawa-D Drosophila. Houck et al.
(1991) juga mendefinisikan sejumlah kondisi minimum yang harus dipenuhi
untuk transfer gen horizontal ini terjadi. Ini adalah: (1) Dua betina Drosophila dari
spesies donor dan penerima harus bertelur dekat satu sama lain; (2) Telur
penerima harus kurang dari 3 jam, yaitu, sebelum tahap 512-sel; (3) Penerima
Germline Embrio harus memasukkan salinan lengkap elemen DNA P sebelumnya
itu terdegradasi dalam sitoplasma; dan (4) embrio penerima harus selamat cedera
yang disebabkan oleh kutu. Jika, sepertinya, masing-masing dari peristiwa ini
memiliki rendah probabilitas bersifat independen, maka probabilitas penggandaan
digabungkan harus sangat rendah, dan transfer gen horizontal P-interspesifik
elemen dapat terjadi sangat jarang.

DNA promiscuous

Dari semua organisme, tanaman memiliki sel paling kompleks. Setiap sel
tanaman memiliki tiga sistem genom otonom: nuklir, kloroplas, dan mitokondria.
Bahwa kloroplas dan mitokondria berasal dari sel-sel hidup bebas yang terhubung
dengan leluhur genom nuklir untuk membentuk hubungan endosimbiotik (Bab 5),
di mana bagian nuklir adalah komponen genetik yang dominan. Genom organel
diduga telah banyak hilang dari gen asli mereka sehingga mereka dipindahkan ke
DNA nuklir selama waktu evolusi yang lama sejak awal endosimbiotik hubungan.
Namun, hingga 1980-an, bukti untuk transfer semacam itu masih kurang, dan tiga
sistem genetis dianggap sebagian besar terpisah. Stern dan Lonsdale (1982)
mengidentifikasi wilayah 12-Kb dalam mitokondria jagung, yang menentukan
16S rRNA, tRNAIe, dan tRNval, yang mirip secara berurutan dengan
kebalikannya ulangi area dalam genom kloroplas. Selanjutnya, mitokondria
jagung juga ditemukan mengandung gen penyandi protein dari kloroplas, a gen
penyandi ribulosa-1,5-bifosfat karboksilase (Lonsdale et al. 1983). Ini jenis "tidak
hormat" untuk hambatan genom ini telah dijuluki promiscuous DNA oleh dua
komentator sains terkemuka (Lewin 1982; Ellis 1982). DNA bebas memilih bukti
aliran gen antara organel, dan antara organel dan nuklei. Sampai sekarang, contoh
telah ditemukan untuk lima dari enam kemungkinan jenis transfer gen antara
genom: kloroplas untuk mitokondria, mitokondria ke kloroplas, mitokondria ke
nukleus, nukleus ke mitokondria, dan kloroplas ke nukleus (Thorsness dan Weber
1996). Pemindahan gen dari organel ke nukleus kemungkinan besar terjadi
reproposisi replikatif (Schuster dan Brennicke 1987). Bukti langsung untuk
pernyataan ini disediakan oleh gen rp122 yang mengkode kloroplas ribosom
Protein L22. Gen rp122 terletak di dalam genom kloroplas semuanya tanaman
dengan pengecualian legum (Fabaceae), di mana rp122 fungsional gen dalam
genom nuklir. Analisis filogenetik menunjukkan bahwa rp122 Gen ditransfer ke
nukleus dalam nenek moyang yang sama dari semua pembungaan menanam
setidaknya 100 juta tahun sebelum kehilangannya dari kloroplas silsilah legum
(Gantt et al. 1991).