Kami mendefinisikan "mikrobiologi lingkungan" sebagai studi tentang mikroba di semua habitat, dan

dampaknya yang menguntungkan dan merugikan bagi kesehatan dan kesejahteraan manusia.
Mikrobiologi lingkungan terkait dengan, tetapi juga berbeda dari, "ekologi mikroba," yang berfokus
pada interaksi mikroorganisme dalam lingkungan seperti udara, air atau tanah. Perbedaan utama
antara kedua disiplin ilmu ini adalah bahwa mikrobiologi lingkungan adalah bidang terapan di mana
kami berupaya meningkatkan lingkungan dan memberi manfaat bagi masyarakat. Mikrobiologi
lingkungan juga terkait dengan banyak disiplin ilmu lain (Gambar 1.1). Mikroorganisme terjadi di
mana-mana di Bumi. Tubuh manusia dewasa mengandung sel mikroba 10 kali lebih banyak daripada
sel mamalia, terdiri dari sekitar 1,25 kg biomassa mikroba (Wilson, 2005). Meskipun studi tentang
mikroba penghuni manusia berada dalam mikrobiologi klinis, itu adalah penemuan mikroorganisme
patogen lingkungan yang menginvasi tubuh manusia yang mengakibatkan permulaan mikrobiologi
lingkungan. Akar-akar ini dimungkinkan oleh karya Louis Pasteur dan Robert Koch, yang
mengembangkan Teori Kuman Penyakit pada tahun 1870-an, setelah itu, keberadaan patogen
manusia yang ditularkan melalui air kemudian menjadi fokus awal mikrobiologi lingkungan. Di
negara maju, studi lingkungan terapan terkait dengan minum

pengolahan air dan air limbah secara dramatis mengurangi penyakit yang ditularkan melalui air
bakteri. Namun, agen mikroba lain seperti virus dan protozoa, yang lebih tahan terhadap desinfeksi
daripada bakteri enterik, masih menyebabkan masalah, sehingga kualitas air terus menjadi fokus
utama dalam mikrobiologi lingkungan. Diperkirakan ada 20.000.000 kasus penyakit per tahun karena
minum air yang terkontaminasi (Reynolds et al., 2008). Wabah penyakit yang ditularkan melalui air
terbesar di Amerika Serikat terjadi pada tahun 1993, ketika lebih dari 400.000 orang jatuh sakit dan
sekitar 100 orang meninggal di Milwaukee, Wisconsin, karena parasit protozoa Cryptosporidium
(Eisenberg et al., 2005). Di negara-negara berkembang, sanitasi yang buruk akibat kurangnya air dan
pengolahan air limbah masih menghasilkan jutaan kematian setiap tahunnya. Mengontrol
kontaminasi pasokan makanan kita juga terus menjadi perhatian; dan Centers for Disease Control
memperkirakan bahwa di Amerika Serikat setiap tahun ada 48 juta kasus dengan 128.000 orang
dirawat di rumah sakit dan 3000 kematian. Wabah ketiga yang paling mematikan dari infeksi bawaan
makanan di Amerika Serikat terjadi pada 2011, ketika 29 orang meninggal karena kontaminasi
Cantaloupe oleh Listeria. Kotak Informasi 1.1 mendokumentasikan beberapa wabah bawaan
makanan ini. Hingga pertengahan abad ke-20, bahan kimia industri di Amerika Serikat secara rutin
dibuang dengan cara membuangnya ke selokan, tanah, sungai atau lautan, tanpa memperhatikan
polusi yang disebabkannya, atau yang merugikan selanjutnya. efek ekologis dan kesehatan manusia.
Ini semua berubah pada 1960-an ketika kekhawatiran atas tempat pembuangan racun disorot oleh
buku tengara Rachel Carson, Silent Spring. Pada intinya, ini menghasilkan kelahiran gerakan
lingkungan di Amerika Serikat, dan bidang studi baru untuk mikrobiologi lingkungan yang dikenal
sebagai “bioremediasi.” Banyak bahan kimia yang dibuang ke lingkungan tanpa memperhatikan
konsekuensi telah terbukti berakibat merugikan. dampak kesehatan manusia. Namun, karena
hidrokarbon, pelarut terklorinasi dan sebagian besar pestisida bersifat organik, mereka dapat
melakukannya

berpotensi terdegradasi oleh mikroorganisme heterotrofik termasuk bakteri dan jamur. Bidang
bioremediasi dalam mikrobiologi lingkungan melibatkan peningkatan dan optimalisasi degradasi
mikroba dari polutan organik, yang menghasilkan pembersihan lingkungan dan mengurangi efek
buruk pada kesehatan manusia. Kemanjuran bioremediasi ditunjukkan pada tahun 1989, ketika
tanker minyak Exxon Valdez menumpahkan sekitar 11 juta galon minyak mentah ke Pangeran
William Sound. Optimalisasi bioremediasi adalah faktor utama dalam membersihkan dan
memulihkan Pangeran William Sound. Bioremediasi juga telah terbukti sangat penting dalam
membersihkan tumpahan minyak Teluk Meksiko 2010 yang lebih baru (lihat Bab 31). Juga di abad
ke-20, mikrobiologi tanah, komponen mikrobiologi lingkungan, menjadi penting sebagai sarana
untuk meningkatkan produksi pertanian. Studi tentang rhizosfer (tanah di sekitar akar tanaman), dan
studi spesifik tentang interaksi akar-mikroba yang melibatkan rhizobia pengikat nitrogen, dan jamur
mikoriza yang meningkatkan penyerapan fosfor, semuanya digunakan untuk meningkatkan
pertumbuhan tanaman. Studi lain tentang bakteri pemacu pertumbuhan tanaman yang mengurangi
insiden patogen tanaman juga efektif dalam membantu “Revolusi Hijau,” yang menghasilkan
peningkatan hasil panen yang menakjubkan di seluruh Amerika Serikat dan di banyak bagian dunia.
Secara keseluruhan, bidang studi mendasar ini telah membantu membentuk disiplin mikrobiologi
lingkungan saat ini, dan semuanya memengaruhi kehidupan kita sehari-hari.

1.2 PENGARUH MIKROBA TERHADAP HIDUP KITA SEHARI-HARI

Beberapa pengaruh yang dimiliki mikroorganisme dalam kehidupan kita sehari-hari ditunjukkan pada
Tabel 1.1. Pengaruh-pengaruh ini dapat diringkas dalam hal:

l Kesehatan planet ini secara keseluruhan

l Apa yang menginfeksi kita

l Apa yang menyembuhkan kita

l Apa yang kita minum

l Apa yang kita makan

l Apa yang kita hirup

1.2.1 Keseluruhan Kesehatan Planet

Kehidupan di Bumi tergantung pada siklus biogeokimia yang digerakkan oleh mikroba. Sebagai
contoh, karbon dioksida dikeluarkan dari atmosfer selama fotosintesis oleh tanaman dan mikroba
fotosintetik. Hasil dari proses ini adalah bahwa karbon dioksida diubah menjadi blok bangunan
karbon organik sebagai biomassa tanaman atau mikroba, yang akhirnya menghasilkan pembentukan
bahan organik. Untungnya, bahan organik ini akhirnya terdegradasi oleh mikroorganisme melalui
proses pernapasan, yang lagi-lagi melepaskan karbon dioksida ke atmosfer. Tanpa respirasi mikroba,
sejumlah besar bahan organik akan terakumulasi. Proses biogeokimia serupa ada untuk semua
elemen lain, dan juga didorong oleh mikroorganisme. Semua kehidupan di Bumi tergantung pada ini

siklus biogeokimia. Selain itu, siklus ini dapat bermanfaat bagi aktivitas manusia, seperti dalam kasus
remediasi polutan organik dan logam, atau dapat merusak, seperti dalam pembentukan oksida nitrat
yang dapat menguras lapisan ozon Bumi (Ravishankara et al., 2009). Efek tidak langsung utama dari
mikroba lingkungan mungkin adalah pengaruh mikroba tanah terhadap pemanasan global. Namun,
saat ini masih ada perdebatan tentang dampak bersih mikroba pada proses ini (Rice, 2006). Tanah
dapat menjadi sumber "gas rumah kaca" seperti karbon dioksida, metana dan dinitrogen oksida
karena respirasi mikroba, atau mereka dapat menjadi penyerap karbon karena peningkatan aktivitas
fotosintesis dan penyerapan karbon selanjutnya. Meskipun perdebatan belum diselesaikan, jelas
bahwa bahkan perubahan kecil dalam penyimpanan karbon tanah dapat secara signifikan
mempengaruhi keseimbangan karbon global dan pemanasan global. Pada gilirannya, banyak
ilmuwan percaya bahwa pemanasan global yang berkelanjutan pada akhirnya akan memiliki dampak
bencana pada kesehatan manusia melalui peristiwa cuaca ekstrem dan bencana alam.

1.2.2 Apa Yang Menginfeksi Kita

Manusia terkena serangan mikroba dari kebanyakan patogen yang dapat bersifat virus, bakteri atau
protozoa (Tabel 1.2). Demikian juga, rute paparan bervariasi dan dapat melalui konsumsi atau
inhalasi makanan yang terkontaminasi, air atau udara, atau dari kontak dengan tanah atau fomites.
Infeksi yang dihasilkan dari mikroba patogen bisa ringan hingga berat, atau bahkan fatal. Dalam
kasus ekstrim, pandemi dapat terjadi, seperti dalam kasus pandemi influenza 1918-1919, yang
menyebar ke seluruh dunia dan membunuh lebih banyak orang daripada jumlah yang meninggal
dalam Perang Dunia Pertama (Brundage dan Shanks, 2008). Baru-baru ini, kekhawatiran telah
berpusat pada potensi pandemi yang berasal dari virus avian influenza (H5N1) (Malik Peiris et al.,
2007). Secara keseluruhan, setiap orang di Bumi telah mengalami beberapa bentuk infeksi, dan
setiap lokasi di Bumi dapat menjadi sumber infeksi. Misalnya, rumah sakit yang dirancang untuk
menampung pasien yang baru pulih dari berbagai penyakit dapat menjadi sumber Staphylococcus
aureus yang resisten metisilin (MRSA).

1.2.3 Apa Yang Menyembuhkan Kita

Meskipun banyak mikroba yang bersifat patogen bagi manusia, banyak mikroba lain menyediakan
peti harta karun berupa produk-produk alami yang penting untuk menjaga atau meningkatkan
kesehatan manusia. Kelas senyawa yang paling awal ditemukan adalah antibiotik. Antibiotik adalah
senyawa yang diproduksi oleh mikroorganisme lingkungan yang membunuh atau menghambat
mikroorganisme lainnya. Antibiotik yang ditemukan pertama kali adalah penisilin yang diisolasi dari
jamur Penicillium yang ditanggung oleh tanah oleh Sir Alexander Fleming pada tahun 1929.
Kemudian, Selman Waksman menemukan streptomisin pada tahun 1943, suatu prestasi yang ia
terima dengan Hadiah Nobel. Antibiotik ini diisolasi dari Streptomyces griseus, dan, sejak itu,
actinomycetes tanah telah terbukti menjadi sumber utama antibiotik. Selain bakteri, jamur juga
merupakan sumber produk alami yang membantu kesehatan manusia. Secara khusus, endofit, yaitu
mikroba yang berkoloni pada akar tanaman

tanpa efek patogenik, merupakan sumber yang kaya akan antibiotik baru, antimikotik,
imunosupresan, dan agen antikanker (Strobel dan Daisy, 2003). Agen penstabil mikrotubulus (MSA)
seperti paclitaxel telah diisolasi dari jamur endofit yang berasosiasi dengan spesies pohon yew
(Taxus spp.). Karena paclitaxel bertindak sebagai racun sel yang menangkap pembelahan sel, itu
telah menjadi agen antikanker yang sangat kuat (Snyder, 2007). Endofit juga telah terbukti memiliki
aplikasi yang berguna di bidang pertanian dan industri (Mei dan Flinn, 2010). Sebuah teknologi baru
yang dikenal sebagai "penambangan genom" telah menghasilkan penemuan baru dari produk alami
yang bermanfaat. Teknologi molekuler ini memungkinkan untuk mengidentifikasi produk obat baru
yang dihasilkan dari kelompok gen yang biasanya tidak dinyatakan dalam kondisi laboratorium
(Gross, 2009). Pendekatan baru ini menjadi pertanda baik bagi sumber produk alami baru di masa
depan yang akan meningkatkan kesehatan manusia.

1.2.4 Apa Yang Kita Minum

Mikroba lingkungan juga mempengaruhi kualitas air yang kita minum, baik secara langsung maupun
tidak langsung. Efek samping langsung dapat mencakup kontaminasi air permukaan atau air tanah
dengan mikroorganisme patogen. Mikroba juga dapat memperburuk kontaminasi kimiawi air,
seperti dalam kasus arsenik. Secara khusus, beberapa mikroba tanah menggunakan arsenate sebagai
akseptor elektron terminal di bawah kondisi anaerob, sehingga mengubah arsenat menjadi arsenit
yang merupakan spesies yang lebih beracun dan bergerak yang lebih mungkin mencemari air tanah
(National Research Council, 2007). Di sisi lain, mikroba juga dapat secara tidak langsung melindungi
kualitas air, seperti melalui degradasi organik beracun di Zona Kritis yang melindungi air tanah (Lin,
2010).
1.2.5 Apa Yang Kita Makan

Tanah adalah persyaratan mendasar untuk produksi makanan karena sebagian besar makanan yang
ditanam untuk konsumsi manusia atau hewan berasal dari tanah. Tanah yang dekat dengan akar
tanaman dikenal sebagai rizosfer, yang mengandung sejumlah besar mikroorganisme tanah yang
penting untuk pertumbuhan tanaman. Tanpa organisme rizosfer, pertumbuhan tanaman sangat
tertekan, karena mikroba yang menguntungkan meningkatkan penyerapan nutrisi. Selain itu, bakteri
tanah tertentu yang dikenal sebagai rhizobia memperbaiki nitrogen atmosfer menjadi amonia untuk
tanaman polongan, dan jamur mikoriza meningkatkan penyerapan tanaman fosfat. Efek buruk dari
mikroorganisme pada apa yang kita makan juga termasuk kontaminasi dengan mikroba patogen dan
racun mikroba (Informasi Kotak 1.1).

1.2.6 Apa Yang Kita Bernafas

Mikroba dapat aerosol melalui aktivitas alami dan manusia. Manusia mempengaruhi transportasi
mikroba aerosol melalui berbagai kegiatan termasuk, misalnya, aplikasi limbah tanah. Pengenalan
menara pendingin dan pancuran air panas juga menciptakan rute untuk paparan bakteri Bakteri
Legionella secara aerosol yang dapat mengakibatkan infeksi yang mengancam jiwa. Dengan
sebanyak 80% dari waktu kita sekarang dihabiskan di dalam ruangan, kualitas udara di lingkungan ini
juga dapat mengakibatkan "sindrom bangunan sakit" dan serangan asma. Alergen turunan mikroba
juga siap diangkut ke dan melalui udara. Mikotoksin yang diproduksi oleh jamur tanah termasuk
Aspergillus, Alternaria, Fusarium dan Penicillium dapat menyebabkan berbagai masalah kesehatan.
Sebagai contoh, aflatoksin yang diproduksi oleh Aspergillus flavus adalah karsinogen kuat (Williams
et al., 2004).

1.3 MIKROBIOLOGI LINGKUNGAN DI 2014

Masalah terus muncul di mana solusi tergantung pada pemahaman tentang mikrobiologi lingkungan.
Misalnya, wabah flu burung mengangkat kekhawatiran tentang pandemi di seluruh dunia, dengan
sedikit harapan untuk segera mengembangkan vaksin. Informasi yang lebih baik diperlukan tentang
bagaimana virus ini menyebar melalui lingkungan dari satu orang ke orang lain, untuk
mengembangkan intervensi yang berhasil. Menjadi jelas bahwa sedikit yang diketahui tentang
seberapa penting rute penularan terjadi (mis., Udara vs fomit vs air), dan bagaimana mereka
memengaruhi transmisi

virus influenza. Sangat penting bahwa rute paparan ini dipahami lebih baik sehingga kontrol
lingkungan yang tepat dapat dikembangkan. Pada tahun 2010, pelepasan minyak Teluk Meksiko
setelah ledakan pada anjungan minyak menghancurkan ekonomi masyarakat setempat, tetapi
bioremediasi yang meningkat dan intrinsik sangat penting dalam mengurangi bahaya (Gambar 1.2)
Pada tahun 2011, galur E. coli yang ganas baru ( O104: H4) adalah sumber wabah mikroba bawaan
makanan di Jerman yang menewaskan lebih dari 50 orang (Rasko et al., 2011). Sebagai catatan
positif, teknik dan metodologi baru membantu upaya kami untuk mengandung kontaminan mikroba
yang merugikan (Kotak Informasi 1.2). Teknik molekuler baru termasuk qPCR (reaksi berantai
polimerase kuantitatif) memungkinkan untuk deteksi patogen “hampir real-time”. Pelacakan sumber
mikroba sekarang memungkinkan kita untuk menemukan sumber kontaminasi mikroba. Sensor baru
memungkinkan kita untuk memantau kualitas air mikroba secara real time. Kemajuan dalam
penilaian risiko mikroba kuantitatif sekarang memungkinkan kita untuk menentukan apakah
kegiatan tertentu seperti aplikasi lahan biosolids dan kotoran hewan adalah "aman." Teknik ekologi
molekuler baru, termasuk teknologi sekuensing genom generasi berikutnya, memungkinkan kita
untuk membuat perkiraan yang lebih baik dari keanekaragaman mikroba di lingkungan, dan
memanfaatkan keanekaragaman itu untuk sumber baru produk alami. Kemajuan dalam sintesis DNA
dan teknologi transplantasi memungkinkan pembangunan "mikroorganisme sintetis" dan dapat
merevolusi pendekatan kami untuk mengkarakterisasi dan menambang genom mikroorganisme
lingkungan. Permukaan self-sanitizing berpotensi menyediakan desinfeksi proaktif yang akan
mengurangi infeksi mikroba. Secara keseluruhan, bidang mikrobiologi lingkungan sudah matang,
namun terus berkembang, dan memiliki posisi yang baik untuk menangani berbagai masalah
mikroba yang dihadapi masyarakat saat ini (dan besok). Bergabunglah bersama kami dalam
perjalanan yang mengasyikkan saat kami memeriksa keadaan sains. Mikroorganisme selain virus
dapat didefinisikan sebagai organisme lepas yang sangat kecil sehingga tidak dapat dilihat dengan
mata telanjang. Secara umum, kisaran ukuran ini kurang dari 100 μm, tetapi mendefinisikan mikroba
hanya dalam hal ukuran dapat membingungkan karena beberapa mikroba dapat dilihat dengan mata
telanjang dan lebih besar dari 100 μm dalam ukuran. Contoh-contoh mikroba yang lebih besar
termasuk beberapa protozoa, dan bakteri seperti Epulopiscium fishelsoni. Jamur tentu cukup besar
untuk dilihat dengan mata telanjang, namun diklasifikasikan sebagai jamur. Virus juga memperumit
gambaran karena, meskipun mereka kecil (10 100 nm), mereka tidak lepas dan tidak
bermetabolisme. Meskipun terdapat anomali ini, mikroba yang ditemukan di lingkungan umumnya
dianggap terdiri dari: Bakteri (termasuk aktinomisetes); Archaea; Jamur; Protozoa; Alga; dan Virus.
Mikroba yang berasal dari lingkungan, yang meliputi tanah, air dan udara, dicirikan sebagai mampu
beradaptasi dengan kondisi lingkungan yang bervariasi seperti suhu, potensial redoks, pH, rezim
kelembaban dan tekanan. Ini membedakan mereka dari mikroba yang ditemukan di dalam tubuh
manusia yang ada di bawah kondisi yang jauh lebih konstan, dan yang biasanya tidak bertahan hidup
ketika dimasukkan ke lingkungan. Mikroorganisme juga mampu hidup dalam kondisi oligotropik
(nutrisi rendah), pada dasarnya hidup

dalam kondisi kelaparan. Karakteristik ini memungkinkan mikroba dapat ditemukan di setiap habitat
yang dapat dibayangkan termasuk gurun dan hutan, dan bahkan dalam kondisi Arktik. Dalam bab ini
kami memperkenalkan berbagai jenis mikroba yang ditemukan di lingkungan termasuk fitur
struktural dan beberapa fungsi dan dampak utama mereka, tidak hanya pada kesehatan dan
kesejahteraan manusia, tetapi juga pada lingkungan. Untuk menempatkan pentingnya mikroba
dalam perspektif, menarik untuk menyadari bahwa mereka pertama kali muncul di Bumi sekitar 4
miliar tahun yang lalu, dan telah kritis terhadap pembentukan kondisi global saat ini, termasuk
keberadaan oksigen molekul bebas yang pertama kali muncul sekitar 2,5. miliar tahun lalu. Informasi
tambahan dan latar belakang tentang jenis-jenis mikroba ini dapat ditemukan dalam buku-buku teks
dalam bacaan yang disarankan yang tercantum di akhir bab ini.

2.1 KLASIFIKASI ORGANISME

Sampai tahun 1970-an, klasifikasi makro dan mikroorganisme terutama didasarkan pada perbedaan
fisiologis dengan mana saja dari dua hingga enam kerajaan besar yang diusulkan untuk
mengkategorikan kehidupan seperti yang kita kenal. Namun, pada 1970-an, teknik menjadi tersedia
untuk memungkinkan pemeriksaan asam nukleat, termasuk RNA ribosom (rRNA), yang merupakan
struktur yang sangat dilestarikan yang digunakan untuk sintesis protein pada makhluk hidup.
Berdasarkan analisis 16S rRNA, Carl Woese mengidentifikasi kelompok organisme yang sama sekali
baru - Archaea (Woese and Fox, 1977) - yang akhirnya mengarah pada klasifikasi modern organisme
hidup ke dalam sistem tiga domain yang terdiri dari Archaea, Eukarya dan Bacteria ( Gambar 2.1).
Dari jumlah tersebut, Bakteri dan Archaea disebut prokariota, dan Eukarya dikenal sebagai
eukariota. Mikroba eukariotik selain ganggang dan jamur secara kolektif disebut protista. Di dalam
Eukarya ada jamur, protozoa, ganggang, tanaman, hewan, dan manusia.

2.2 PROKARYOT
Prokariota adalah organisme yang paling sederhana dan ditandai oleh kurangnya inti sejati dan
ikatan membran

organel sel, seperti mitokondria atau kloroplas. Prokariota terdiri dari dua kelompok besar yang
terpisah, Bakteri dan Archaea. Fitur struktural prokariota ditunjukkan pada Kotak Informasi 2.1.

2.2.1 Bakteri

Bakteri adalah mikroorganisme hidup yang paling tidak kompleks tetapi menawarkan fleksibilitas
metabolisme terbesar dan memiliki keragaman terbesar. Mereka mendominasi berbagai proses
lingkungan yang penting tidak hanya bagi manusia, tetapi juga bagi lingkungan (seperti fiksasi
nitrogen); namun, mereka juga memasukkan beberapa patogen manusia, hewan, dan tumbuhan
yang paling terkenal. Diperkirakan ada lebih dari 50 filum bakteri berdasarkan analisis sekuens 16S
rRNA yang dilestarikan (Schloss dan Handelsman, 2004). Sekitar setengah dari filum ini belum
dikultur. bakteri lingkungan, dan diskusi yang mengikuti berkaitan dengan sel-sel yang telah berhasil
dikultur. Bakteri yang tumbuh di laboratorium rata-rata berdiameter 0,5 1 μm dan panjang 1 2 μm
dan memiliki komposisi dasar yang ditunjukkan pada Tabel 2.1. Mereka umumnya dicirikan oleh
tingkat replikasi yang tinggi (Escherichia coli dapat mereplikasi dengan pembelahan biner dalam
waktu kurang dari 10 menit), rasio luas permukaan-terhadap-volume yang tinggi dan kelenturan
genetik. Mereka memiliki satu kromosom lingkaran besar yang terletak di sitoplasma dan tidak ada
kompartementalisasi sel (Gambar 2.2). Kesederhanaan relatif dari sel bakteri memungkinkannya
untuk merespon dan beradaptasi dengan cepat terhadap perubahan kondisi lingkungan.
Actinomycetes secara teknis diklasifikasikan sebagai bakteri, tetapi cukup unik sehingga dapat
didiskusikan dan sering disebut sebagai kelompok individu. Apa yang membedakan actinomycetes
dari bakteri khas lainnya adalah kecenderungan mereka untuk bercabang menjadi filamen atau hifa
yang secara struktural menyerupai hifa jamur, hanya lebih kecil di alam. Secara keseluruhan,
actinomycetes adalah organisme Gram-positif yang sangat lazim di tanah. Actinomycetes adalah
produsen antibiotik yang penting, dan juga bertanggung jawab untuk produksi geosmin, yang dapat
menyebabkan masalah bau pada air minum.

2.2.2 Amplop Sel Bakteri

Bakteri yang telah dikultur dapat dipisahkan secara struktural menjadi dua kelompok besar
berdasarkan arsitektur sel amplopnya: Gram positif atau Gram negatif (Gambar 2.3). Perbedaan
arsitektur utama ini membantu menentukan strategi untuk bertahan hidup di lingkungan. Misalnya,
dinding sel tebal bakteri Gram-positif, seperti pada Bacillus dan Clostridium, membantu mereka
menahan kondisi fisik keras yang ditemukan di lingkungan tanah. Di sisi lain, arsitektur sel amplop
yang lebih kompleks pada bakteri Gram-negatif seperti Pseudomonas dan Shewanella tampaknya
membantu mikroba ini dalam berinteraksi dengan permukaan mineral dan zat terlarut di lingkungan
untuk mendapatkan nutrisi yang dibutuhkan untuk metabolisme. Mulai dari sisi interior sel
pembungkus, kedua jenis bakteri ini memiliki membran sitoplasma yang tidak dapat ditembus oleh
banyak nutrisi yang dibutuhkan sel untuk pertumbuhan dan produksi energi (Gambar 2.4).
Akibatnya, tertanam di seluruh membran sitoplasmik adalah protein spanning membran khusus
untuk pengangkutan molekul masuk dan keluar sel. Protein ini mengubah membran sitoplasma
menjadi struktur semi permeabel yang memisahkan sitoplasma dari bagian luar sel. Fungsi penting
lainnya dari membran sitoplasma dan protein yang melekat adalah transportasi elektron dan
pembangkit energi untuk sel, serta biosintesis molekul struktural dan metabolit sekunder seperti
antibiotik yang diekspor dari sel. Pindah ke bagian luar amplop sel, kedua jenis bakteri memiliki
dinding sel yang terbuat dari peptidoglikan yang berada di luar membran sitoplasma. Salah satu
fungsi penting dari dinding sel adalah untuk mempertahankan bentuk dan integritas sel sehingga
menimbulkan berbagai morfologi bakteri mulai dari bacillus (batang) dan coccus (bundar) hingga
spirillum (memutar), vibrio (berbentuk koma) dan bahkan bakteri yang menguntit. Dinding sel terdiri
dari unit berulang asam N-acetylmuramic (NAM) dan N-acetylglucosamine (NAG) yang saling
menempel melalui ikatan silang peptida (Gambar 2.3). Jaringan NAMNAG ini membentuk struktur
berpori kaku yang secara bebas memungkinkan molekul sebesar, 15.000 MW untuk mendapatkan
akses ke atau

berdifusi menjauh dari membran sitoplasma. Pada bakteri Gramnegatif, dinding sel adalah lapisan
NAM-NAG tipis yang diapit antara ruang periplasmik dan membran luar (Gambar 2.3). Ruang
periplasma didefinisikan dengan baik dan mengandung protein transpor, protein pemberi sinyal dan
enzim degradatif yang mendukung pertumbuhan dan metabolisme. Melanjutkan perjalanan menuju
bagian luar amplop sel Gram-negatif, ada membran kedua yang disebut membran luar yang melekat
pada dinding sel oleh lipoprotein. Selebaran bagian dalam membran luar secara struktural mirip
dengan membran sitoplasma, sedangkan selebaran luar mengandung lipopolisakarida imunogenik
(LPS) yang memanjang dari sel ke lingkungan. LPS menganugerahkan muatan negatif ke sel, dan
memiliki sifat antigenik (menyebabkan respons imun) dan endotoksik (berpotensi toksik bagi
manusia dan hewan). Membran luar memiliki berbagai fungsi. Ini bertindak sebagai penghalang
difusi terhadap molekul besar seperti antibiotik; mengandung reseptor fag dan terlibat dalam proses
konjugasi (pertukaran DNA); ia memiliki sistem penyerapan nutrisi tertentu, mis., untuk zat besi,
vitamin dan gula; mengandung pori-pori difusi pasif yang memungkinkan masuknya substrat dengan
berat molekul rendah; dan, akhirnya, memberikan perlindungan untuk protein periplasma.

Pada bakteri Gram-positif, dinding sel terdiri dari banyak lapisan peptidoglikan yang ditumpuk untuk
membentuk struktur tebal. Selain itu, ada asam teikoat yang terikat secara kovalen yang bermuatan
negatif, polimer gliserol atau ribitol yang bergabung dengan gugus fosfat yang memanjang keluar
dari permukaan dinding sel. Mereka antigenik dan membantu memediasi interaksi sel, mis., Adhesi
permukaan, dengan lingkungan dan mikroorganisme lainnya. Untuk bagian dalam dinding sel, ada
ruang periplasmik (jauh lebih tidak terdefinisi dengan baik daripada bakteri Gram-negatif), yang
baru-baru ini diidentifikasi dalam beberapa mikroba Grampositif, dan diduga terlibat dalam sintesis
peptidoglikan (Matias dan Beveridge, 2006).

2.2.3 Sitoplasma Bakteri

Replikasi sel dan sintesis protein berpusat di sitoplasma sel, matriks mirip gel yang kompleks yang
terdiri dari air, enzim, nutrisi, limbah dan gas, serta ribosom yang bertanggung jawab untuk sintesis
protein, kromosom melingkar tunggal, dan jumlah sirkuler kecil yang bervariasi. plasmid tambahan
berkisar hingga beberapa ribu pasangan basa (kbp) (Gambar 2.2). Kromosom terlokalisasi dalam
sitoplasma di daerah yang disebut nukleoid. Ukuran kromosom bakteri rata-rata 4 juta pasangan
basa (Mbp) dan mengkodekan beberapa ribu gen (lihat Kotak Informasi 2.2). Ini adalah fitur
kemasan luar biasa yang memungkinkan kromosom masuk ke dalam wilayah nukleoid. Ketika
direntangkan, kromosom memiliki panjang sekitar 1,3 mm dibandingkan dengan sel yang berukuran
1 2 μm. Dengan demikian, sel menggunakan sejumlah protein yang diatur secara ketat termasuk
nukleoid kecil yang terkait ("seperti histone")

protein dan pemeliharaan struktural kompleks kromosom (SMC) untuk melilit, membengkokkan dan
akhirnya memadatkan kromosom sehingga masuk ke dalam sel, tetapi belum tersedia untuk
replikasi, terjemahan (sintesis messenger RNA) dan rekombinasi (penataan ulang gen) (Thanbichler
dan Shapiro, 2006). Prestasi ini bahkan lebih mengesankan ketika seseorang menganggap bahwa
dalam sel yang tumbuh aktif, mungkin ada dua hingga empat salinan kromosom yang secara aktif
direplikasi pada saat yang sama. Plasmid adalah sekuens DNA yang terpisah dari kromosom.
Biasanya, plasmid menyandikan gen yang tidak wajib untuk pertumbuhan dan pembelahan sel tetapi
itu sering membuat sel lebih kompetitif dalam niche tertentu di lingkungan. Plasmid sering hanya
dipertahankan jika ada tekanan selektif, seperti adanya antibiotik untuk mempertahankan plasmid
yang memberikan resistensi antibiotik. Hubungan antara plasmid dan kromosom kompleks karena
beberapa plasmid dapat berintegrasi ke dalam kromosom selama

replikasi dan berfungsi sebagai bagian dari kromosom. Selama replikasi kemudian, proses ini dapat
dibalik, dengan DNA plasmid dikeluarkan dan dibiarkan berfungsi sebagai entitas yang mereplikasi
diri di dalam sel. Beberapa fungsi yang lebih penting dari plasmid ditunjukkan dalam Kotak Informasi
2.3. Plasmid bersifat otonom karena jumlah salinan plasmid, atau jumlah plasmid yang identik per
sel, biasanya tidak tergantung pada jumlah salinan kromosom. Plasmid juga dapat dikeluarkan, yang
berarti bahwa elemen genetik aksesori tidak penting untuk pertumbuhan organisme di lingkungan
normalnya. Plasmid memiliki ukuran mulai dari 10 hingga 1000 kbp, dan bakteri dapat menampung
satu atau beberapa plasmid yang berbeda dengan jumlah salinan yang bervariasi. Jenis plasmid
ditunjukkan dalam Kotak Informasi 2.4. Ribosom adalah ciri khas lain dari sitoplasma. Ribosom
mentranskripsi RNA messenger menjadi protein yang membawa metabolisme dasar sel. Ribosom
terdiri dari subunit besar (50S) dan kecil (30S) yang masing-masing mengandung RNA ribosom
(rRNA) dan protein. Pentingnya RNA ribosomal diilustrasikan oleh sifat sangat kekal dari daerah gen
yang mengkodekan untuk rRNA. Faktanya, karena memiliki kombinasi daerah yang sangat lestari dan
sangat variabel, gen 16S rRNA yang mengkodekan untuk komponen 16S rRNA dari subunit kecil (30S)
dari ribosom saat ini digunakan untuk klasifikasi Bakteri dan Archaea.

2.2.4 Glycocalyx Bakteri

Akhirnya, bagian luar sel dapat memiliki beberapa fitur penting. Beberapa bakteri memiliki lapisan
ekstraseluler terutama terdiri dari polisakarida, tetapi yang juga dapat mengandung protein dan
bahkan asam nukleat yang dikenal sebagai ekstraseluler atau eDNA. Lapisan ini disebut glikokaliks,
juga dikenal sebagai lapisan lendir (lebih difus dan tidak teratur) atau kapsul (lebih jelas dan
berbeda) (Gambar 2.5). Lapisan lengket yang dihasilkan memberikan perlindungan terhadap
pengeringan, pemangsaan, fagositosis, dan toksisitas kimia, seperti dari antimikroba, dan bertindak
sebagai alat pelekatan pada permukaan. Bakteri penghasil glikokaliks, seperti Pseudomonas spp.,
Sering ditemukan berhubungan dengan biofilm dan tikar mikroba (Bagian 6.2.4). Bahan ini telah
ditemukan mengikat logam dan digunakan secara komersial dalam pengikatan dan pemindahan
logam berat dari aliran limbah industri (Bab 18).

2.2.5 Lampiran Bakteri

Beberapa struktur aksesori memanjang dari sel ke lingkungan sekitar sel. Pelengkap ini tidak ada
pada semua jenis bakteri, tetapi mereka umum, dan mereka biasanya membantu bakteri dengan
motilitas atau perlekatan pada permukaan. Flagel (flagella jamak) adalah pelengkap kompleks yang
digunakan untuk motilitas (Gambar 2.6). Motilitas penting dalam membantu sel bakteri bergerak
jarak pendek (μm) menuju nutrisi (kemotaxis positif) dan menjauh dari bahan kimia yang berpotensi
berbahaya (kemotaksis negatif). Pili dan fimbriae adalah pelengkap permukaan yang tidak terlibat
dalam pergerakan. Fimbriae (fimbria tunggal) adalah banyak pelengkap permukaan pendek. Bantuan
fimbria dalam perlekatan sel ke permukaan, dan juga penting untuk kolonisasi awal untuk
pembentukan biofilm dan juga untuk pelekatan sel untuk memulai proses infeksi. Pili (pilus tunggal)
biasanya lebih sedikit daripada fimbriae tetapi lebih panjang. Mereka hanya ditemukan pada bakteri
Gram-negatif, dan terlibat dalam proses kawin antar sel yang dikenal sebagai konjugasi (Gambar
2.7). Dalam proses ini pertukaran DNA difasilitasi oleh pilus yang membentuk hubungan antara dua
sel. Konjugasi pada bakteri lingkungan penting karena meningkatkan keragaman mikroba, seringkali
memungkinkan populasi spesifik untuk “lebih cocok” di ceruk lingkungan mereka. Baru-baru ini telah
ditemukan bahwa beberapa bakteri juga membentuk filamen ekstraseluler yang konduktif (kawat
nano). Selama respirasi anaerob (Bagian 2.2.8), kawat nano mentransfer elektron langsung dari sel
bakteri ke akseptor elektron terminal fase padat (mis., Besi oksida) dalam proses yang disebut
transfer elektron ekstraseluler langsung (DEET) (Bab 3 dan 18).

2.2.6 Endospora Bakteri

Beberapa bakteri Gram-positif, seperti Bacillus dan Clostridium spp., Menghasilkan endospora,
struktur berlapis-lapis yang mampu menahan kondisi buruk termasuk radiasi, sinar UV, panas,
pengeringan, nutrisi dan bahan kimia rendah, untuk memastikan kelangsungan hidup sel. Endospora
penting secara lingkungan karena mereka dapat tetap dalam keadaan tidak aktif secara metabolik
untuk jangka waktu yang lama hanya untuk berkecambah dan diaktifkan kembali ketika kondisi
menjadi baik untuk pertumbuhan.

2.2.7 Transfer Informasi Genetik

Mungkin kemampuan bakteri yang paling unik adalah kemampuan mereka untuk dengan cepat
merespons perubahan kondisi lingkungan. Ini dapat dikaitkan dengan pertumbuhannya yang cepat
dan fleksibilitas kromosom bakteri. Bakteri dengan mudah memasukkan DNA baru ke dalam
genomnya melalui rekombinasi homolog. Rekombinasi homolog melibatkan penyelarasan dua untai
DNA dengan urutan yang sama, persilangan antara dua untai DNA dan pemutusan dan perbaikan
DNA pada titik persilangan untuk menghasilkan pertukaran bahan antara dua untaian. Akuisisi DNA
baru umumnya terjadi melalui transfer gen lateral atau horizontal oleh salah satu dari tiga
mekanisme — konjugasi, transduksi, atau transformasi — yang memungkinkan pertukaran DNA
kromosom dan plasmid. Kepentingan relatif dari mekanisme transfer DNA ini masih belum diketahui
tetapi semua telah terbukti terjadi di lingkungan. Variasi dari ketiga metode ini dapat digunakan di
laboratorium untuk memodifikasi secara genetik suatu organisme. Konjugasi bergantung pada
transfer sel-ke-sel langsung dari DNA plasmid konjugatif melalui protein pilus (Gambar 2.7). Pilus
diperluas dari sel donor (mengandung plasmid konjugatif) ke sel penerima (tidak memiliki plasmid
konjugatif). Plasmid konjugatif mirip dengan plasmid lain karena dapat mengkode berbagai gen yang
tidak penting, seperti resistensi antibiotik atau gen degradasi. Namun, tidak seperti plasmid lain,
plasmid konjugatif juga mengkode gen tra, gen yang mengkode produksi pilus seks. Ketika sel donor
bertemu dengan sel penerima, pilus dibentuk dan memungkinkan untuk replikasi dan transfer
salinan plasmid konjugatif dari donor ke penerima. Setelah menerima plasmid, penerima sekarang
menjadi sel donor yang mampu menyebarkan plasmid dan gen yang sesuai ke sel penerima lain.
Konjugasi diperkirakan membutuhkan konsentrasi sel yang tinggi untuk meningkatkan kemungkinan
pertemuan di antara keduanya

sel donor dan penerima yang kompatibel. Konjugasi, karena itu tergantung pada plasmid, dianggap
memainkan peran penting dalam transfer cepat gen yang dikodekan plasmid, misalnya, resistensi
antibiotik, di antara populasi bakteri. Transduksi terjadi karena pengemasan materi genetik seluler
yang tidak disengaja selama replikasi bakteriofag di dalam sel inangnya (Gambar 2.8). Virus
transduksi mengorbankan beberapa genomnya sendiri sebagai pengganti materi genetik inang,
menghasilkan virus yang masih dapat menginfeksi sel penerima tetapi tidak dapat lagi mereplikasi.
Ketika virus transduksi menginfeksi sel penerima, materi genetik inang dimasukkan ke dalam genom
penerima. Karena virus penularan yang menginfeksi rusak replikasi, sel penerima terus tumbuh dan
bermetabolisme seperti biasa dengan perolehan gen baru. Materi genetik yang diambil dengan
mentransduksi virus mencerminkan berbagai gen, beberapa berguna untuk organisme penerima dan
yang lain tidak. Transduksi dapat terjadi pada konsentrasi sel yang lebih rendah karena proses ini
bergantung pada virus sebagai pembawa informasi genetik. Proses ini banyak digunakan dalam
bioteknologi untuk pengenalan gen ke dalam sel. Transformasi terjadi ketika sel bakteri memperoleh
DNA gratis dari media di sekitarnya (Gambar 2.9). Ketika sel-sel mati, mereka siap melepaskan
konten seluler termasuk materi genetik kromosom dan plasmid. Banyak dari bahan ini terdegradasi
dengan cepat oleh nukleasi di lingkungan, tetapi beberapa dapat diserap ke permukaan partikel
tanah dan bahan organik, yang dapat melindungi DNA dari degradasi untuk jangka waktu yang lama.
Sekitar satu dari setiap seribu sel dianggap kompeten atau mampu mengangkut DNA langsung ke
sel. Kompetensi adalah kemampuan sel untuk mengangkut DNA dari lingkungan luarnya di dalam sel
dan tergantung pada tahap pertumbuhan dan konsentrasi sel. Sebagai contoh, kultur yang tumbuh
secara eksponensial dari 107 108 sel / mL Streptococcus pneumoniae mengeluarkan protein
kompetensi yang memulai produksi beberapa protein lain yang mengubah sel menjadi satu yang
mampu mengambil DNA eksternal, misalnya, melalui produksi DNA- protein transport spesifik.
Penyerapan DNA adalah acak; Namun, ketika itu terjadi, DNA dapat menjadi dimasukkan ke dalam
genom organisme yang meningkatkan keragaman genetik.

2.2.8 Metabolisme Bakteri

Pertimbangan penuh metabolisme bakteri disediakan dalam buku pelajaran mikrobiologi umum. Di
sini kita hanya merangkum empat jenis utama metabolisme berdasarkan sumber energi dan karbon
yang digunakan untuk pertumbuhan (Tabel 2.2). Energi dapat diperoleh dari cahaya melalui
fotosintesis (fototrof), atau dari oksidasi bahan kimia organik atau anorganik (chemotroph). Karbon
diperoleh baik dari karbon dioksida (autotrof) atau dari senyawa organik seperti glukosa (heterotrof
atau organotrof). Dengan demikian, chemoheterotrophs (chemoorganotrophs) menggunakan
senyawa organik baik untuk energi dan untuk karbon, chemoautotrophs (chemolithotrophs)
memperoleh energi mereka dari oksidasi senyawa anorganik dan karbon mereka dari karbon
dioksida, photoautotrof memperoleh energi dari cahaya dan memperbaiki karbon dari karbon
dioksida dan, akhirnya , photoheterotrophs memperoleh energi dari cahaya dan karbon dari
senyawa organik. Ada dua cara di mana bakteri dapat memanen energi untuk digunakan untuk
membangun bahan sel baru, respirasi dan fermentasi. Dalam respirasi, sel menggunakan kombinasi
fosforilasi tingkat substrat (menyediakan sejumlah kecil ATP) dan fosforilasi oksidatif, yang
menggabungkan siklus asam trikarboksilat (siklus TCA) dan rantai transpor elektron (menyediakan
sejumlah besar ATP) untuk menghasilkan energi ATP dan mengurangi daya. Kunci untuk respirasi
adalah akseptor elektron terminal (TEA) yang digunakan untuk menerima elektron dari rantai
transpor elektron. Dalam kondisi aerobik, TEA adalah oksigen yang memaksimalkan jumlah energi
yang dihasilkan; total bersih 38 mol ATP per mol glukosa dimetabolisme. Dalam kondisi anaerob, TEA
alternatif seperti NO3 2, Fe 31, SO 4 22 atau CO2 digunakan. Namun, jumlah relatif energi yang
dapat diturunkan dari pengurangan akseptor elektron terminal alternatif lebih kecil daripada
oksigen. Dengan demikian, respirasi dalam kondisi anaerob selalu kurang efisien daripada dalam
kondisi aerob (lebih sedikit energi yang dihasilkan). Perlu dicatat bahwa beberapa TEA alternatif
sangat dekat dengan oksigen dalam jumlah energi yang dihasilkan, terutama nitrat. Dengan
demikian, banyak bakteri adalah anaerob fakultatif di mana jika ada oksigen mereka
menggunakannya sebagai TEA, tetapi jika tidak ada, mereka dapat menggunakan NO3 2 sebagai
gantinya. Contoh yang baik dari genus fakultatif adalah Pseudomonas. Meskipun anaerob fakultatif
dapat menggunakan oksigen atau nitrat, kisaran TEA yang dapat mereka gunakan terbatas.
Misalnya, reduksi sulfat adalah anaerob obligat yang berspesialisasi dalam menggunakan sulfat
sebagai TEA. Fermentasi adalah proses anaerob yang hanya menggunakan fosforilasi tingkat-
substrat dengan generasi bersih 2 mol ATP per glukosa mol (sehingga tidak ada penggunaan rantai
transpor elektron atau kebutuhan untuk akseptor elektron eksternal). Alih-alih, elektron dihambat di
antara senyawa organik yang biasanya berakhir dengan produksi asam organik atau alkohol yang
menghasilkan jumlah energi yang sangat kecil. Jadi, dalam fermentasi, produk akhir termasuk
kombinasi CO2 dan asam organik dan alkohol. Fermentasi adalah proses yang telah dimanfaatkan
dalam pembuatan minuman beralkohol dan berbagai produk makanan lainnya (cuka, zaitun, yogurt,
roti, keju). Dalam mempertimbangkan metabolisme dalam hal buku teks ini, penting untuk
mempertimbangkan lingkungan dan jenis respirasi atau fotosintesis yang akan terjadi mengingat
lokal

ketersediaan oksigen. Faktanya, harus diakui bahwa tidak ada keberadaan atau ketiadaan oksigen di
lingkungan, melainkan kontinum konsentrasi. Akibatnya, dalam satu ceruk kecil, mungkin ada
respirasi aerobik dan anaerobik (serta fermentasi). Masing-masing jenis metabolisme ini memiliki
kebutuhan energi dan keluaran energi yang dapat dihitung. Perhitungan ini ditunjukkan pada Bab 3.
Secara keseluruhan, karena sifat bakteri yang ada di mana-mana dan dampaknya terhadap
kesehatan dan kesejahteraan manusia, habitat, fungsi, dan pentingnya bakteri dijelaskan secara rinci
di seluruh buku pelajaran ini.

2.2.9 Archaea

Archaeans adalah mikroba yang terlihat agak mirip dengan bakteri dalam ukuran dan bentuk di
bawah mikroskop cahaya, tetapi mereka sebenarnya secara genetik dan biokimia sangat berbeda.
Mereka tampak sebagai bentuk kehidupan yang lebih sederhana, dan mungkin sebenarnya
merupakan bentuk kehidupan tertua di Bumi. Archaeans awalnya dianggap hanya untuk mendiami
lingkungan yang ekstrem, yang mengarah ke mereka digambarkan sebagai ekstrimofil, tetapi baru-
baru ini mereka telah terbukti ada di berbagai lingkungan normal atau non-ekstrim. Sebagai contoh,
Fan et al. (2006) mengidentifikasi arkeans yang serupa dari lingkungan nonekstrem di empat tanah
murni Cina dan Amerika. Signifikansi keberadaan arkeans di lingkungan non-ekstrem masih belum
ditentukan. Menariknya, beberapa aspek struktur dan metabolisme sel archaean mirip dengan yang
ada pada sel bakteri. Namun, ada perbedaan kunci dalam transkripsi genetik dan terjemahan yang
sebenarnya lebih mirip dengan eukariota daripada bakteri. Beberapa perbedaan struktural utama
antara arkeans dan bakteri diidentifikasi pada Tabel 2.3. Yang juga menarik adalah fakta bahwa lipid
archaean didasarkan pada rantai samping isoprenoid, yang merupakan unit 5 karbon yang juga ada
dalam karet. Archaeans memiliki dinding sel luar yang keras yang mengandung berbagai jenis asam
amino dan gula daripada yang ditemukan pada bakteri. Selaput sel juga berbeda dengan lipid
gliserol-eter daripada lipid gliserol-ester yang ditemukan pada bakteri. Ikatan eter secara kimiawi
lebih tahan daripada ikatan ester dan dapat membantu arkeans bertahan dari lingkungan yang
ekstrem.

2.2.9.1 Habitat Archaean

Banyak arkeans adalah ekstrofil yang dapat bertahan hidup baik suhu panas atau dingin, atau
salinitas ekstrim, alkalinitas atau keasaman (Pikuta et al., 2007). Archaeans Nonextreme telah
ditemukan di berbagai lingkungan termasuk tanah, air laut atau bahkan limbah. Awalnya dianggap
bahwa tidak ada archaea patogen yang ada (Cavicchioli et al., 2003). Namun, arkeans kemudian
dikaitkan dengan infeksi klinis (Vianna et al., 2006). Arkean biasanya ditempatkan dalam tiga
kelompok berdasarkan habitat. Dua divisi utama archaea adalah Crenarchaeota (kebanyakan
termofil) dan Euryarchaeota (kebanyakan haloarchaeans dan methanogen). Halofil atau
haloarchaeans ada di lingkungan salin. Sebaliknya, methanogen hidup di lingkungan anaerob dan
menghasilkan metana. Metanogen dapat ditemukan di lingkungan bersuhu rendah, yang berbeda
dengan termofil yang terletak di lingkungan bersuhu tinggi seperti mata air panas di Taman
Yellowstone (Kotak Informasi 2.5). Archaeans juga ditemukan dalam jumlah tinggi di lingkungan laut
dingin (Giovannoni dan Stingl, 2005).
2.2.9.2 Fungsi Archaean

Banyak arkeans tetap nonculturable, dan ini, ditambah dengan periode waktu yang relatif singkat
sejak ditemukannya banyak arkeans, berarti bahwa informasi terbatas pada fisiologi arkeologi,
fungsi dan dampaknya pada siklus biokimia global. Meskipun demikian keberadaannya yang luas dan
peran utama mereka dalam lingkungan yang ekstrem menunjukkan bahwa mereka cenderung
sangat penting bagi ekosistem yang bukan ekosistem

juga. Sebagai contoh, baru-baru ini telah ditunjukkan bahwa arkeans yang mampu melakukan
nitrifikasi didistribusikan secara luas (Santoro et al., 2010), dan sebenarnya dapat mengendalikan
proses nitrifikasi (bukan bakteri) di beberapa ekosistem. Archaea juga telah terlibat sebagai
mediator transfer gen horizontal antara arkeans dan bakteri (Nelson et al., 1999). Jelas, informasi
tentang archaea akan meningkat secara dramatis dalam waktu dekat, khususnya informasi tentang
archaeans yang ditemukan di lingkungan non -treme.

2.2.10 The Planctomycetes, Verrucomicrobia dan Chlamydiae Superphylum

Planctomycetes, Verrucomicrobia dan Chlamydiae (PVC) membentuk filum diskrit dari domain
Bakteri, dan memiliki fitur yang sangat khas yang membedakannya dari filum lain. Secara struktural,
dinding sel tidak mengandung peptidoglikan, komponen universal dari sebagian besar mikroba
prokariotik. Juga, mereka mampu melakukan kompartementalisasi sel intraseluler, menggunakan
membran internal dan bahkan nukleoid yang terikat membran (Fuerst dan Sagulenko 2011).
Selanjutnya, memanfaatkan proses yang terkait dengan pembentukan vesikel internal, mereka
memiliki kemampuan untuk mengambil protein dari solusi eksternal, mirip dengan endositosis
eukariotik (Lonhienne Thierry et al., 2010). Secara keseluruhan, asal-usul karakteristik dan sifat
eukariotik ini saat ini sedang diperdebatkan, termasuk konsep bahwa Planctomycetes mungkin telah
berevolusi dari nenek moyang bersama universal terakhir (LUCA) seperti eukariotik (FuCA dan
Sagulenko, 2011). Dengan demikian Planctomycetes bisa menjadi perantara evolusi antara
prokariota dan eukariota. Planctomycetes telah diidentifikasi dari seluruh penjuru dunia, tetapi
sangat lazim di tanah, air tawar dan lingkungan laut (Buckley et al., 2006). Selain itu, mereka telah
diidentifikasi sebagai mendominasi komunitas mikroba biofilm yang terkait dengan permukaan
rumput laut coklat kelp di perairan laut (Bengtsson dan Øvrea ˚es, 2010). Khususnya, tergantung
pada waktu tahun, 24 53% dari semua bakteri dalam biofilm rumput laut diidentifikasi sebagai
Planctomycetes. Dua peran potensial untuk Planctomycetes dalam biofilm termasuk siklus nutrisi C
dan N. Planctomycetes memiliki gen yang menyandikan enzim untuk transfer C1, tetapi peran gen ini
saat ini sedang dalam perdebatan (Chistoserdova et al., 2004). Beberapa Planctomycetes mampu
melakukan reaksi anammox, yang melibatkan oksidasi ammonium menjadi dinitrogen menggunakan
nitrit sebagai akseptor elektron ketika karbon dioksida berkurang. Metabolisme kemoautotrofik ini
terjadi dalam kompartemen sel yang terikat membran yang disebut anammoxosome, dalam
beberapa hal mirip dengan mitokondria eukariotik. Dengan demikian, biofilm dengan
Planctomycetes dapat memiliki potensi untuk menghilangkan nitrogen dari air limbah (Kartal et al.,
2010). "Keseluruhan Planctomycetes menantang konsep kami tentang sel bakteri dan prokariota
sebagai tipe sel struktural, serta ide-ide kami tentang asal-usul inti eukariotik" (Fuerst, 2010).