PERKEMBANGAN

Perkembangan tanaman matang dari satu sel telur yang dibuahi mengikuti serangkaian
peristiwa yang tepat dan sangat teratur. Sel telur yang dibuahi, atau zigot, membelah, tumbuh,
dan berdiferensiasi menjadi jaringan dan organ yang semakin kompleks. Pada akhirnya,
peristiwa-peristiwa ini memunculkan organisasi kompleks tanaman dewasa yang berbunga,
menghasilkan buah, penuaan, dan akhirnya mati. Peristiwa-peristiwa ini, bersama dengan
program genetik dan biokimia yang mendasarinya, dan banyak faktor lain yang berkontribusi
pada perkembangan yang teratur melalui siklus kehidupan, merupakan Perkembangan.
Memahami Perkembangan adalah salah satu tujuan utama ahli biologi tanaman dan mencari
perubahan dalam pola Perkembangan adalah salah satu cara untuk meningkatkan pemahaman
itu.
Dalam bab ini kami menyoroti tahapan utama dalam Perkembangan tanaman, termasuk
• arti dari istilah pertumbuhan, diferensiasi, dan Perkembangan,
• sifat meristem tanaman,
• Perkembangan, pematangan, dan perkecambahan biji,
• pola Perkembangan dari embrio hingga dewasa,
• penuaan dan kematian sel yang terprogram.
16.1 PERTUMBUHAN, DIFFERENTIAT AKTIF,DAN PERKEMBANGAN
Tiga istilah yang secara rutin digunakan untuk menggambarkan berbagai perubahan yang
dialami suatu tanaman selama siklus hidupnya adalah pertumbuhan, diferensiasi, dan
Perkembangan. Bab-bab yang mengikuti fokus pada faktor-faktor yang mengatur
pertumbuhan, diferensiasi, dan Perkembangan, sehingga perlu diperjelas bagaimana ketiga
istilah ini digunakan.
16.1.1 PEMBANGUNAN ADALAH SUMBER PERTUMBUHAN DAN PERBEDAAN
Pembangunan adalah istilah umum, mengacu pada jumlah dari semua perubahan yang
dilakukan oleh sel, jaringan, organ, atau organisme dalam siklus hidupnya. Perkembangan
paling nyata dimanifestasikan sebagai perubahan dalam bentuk organ atau organisme, seperti
transisi dari embrio ke semai, dari primordium daun ke daun yang sepenuhnya mengembang,
atau dari produksi organ vegetatif menjadi produksi struktur bunga.

16.1.2DIUBAH PERTUMBUHAN ADALAH YANG TIDAK DAPAT PENINGKATAN

DALAM UKURAN
Pertumbuhan adalah kuantitatif istilah, yang hanya terkait dengan perubahan ukuran dan
massa. Untuk sel, pertumbuhan hanyalah peningkatan volume yang tidak dapat dipulihkan.
Untuk jaringan dan organ, pertumbuhan biasanya mencerminkan peningkatan jumlah dan
ukuran sel.
Pertumbuhan dapat dinilai dengan berbagai ukuran kuantitatif. Pertumbuhan sel
seperti bakteri atau ganggang dalam kultur, misalnya, umumnya diukur sebagai berat segar atau
volume sel yang dikemas dalam tabung centrifuge. Namun, untuk angiospermae dan yang
disebut tanaman tingkat tinggi lainnya, berat segar tidak selalu merupakan ukuran yang andal.
Sebagian besar jaringan tanaman sekitar 80 persen air, tetapi kadar airnya sangat bervariasi dan
berat segar akan berfluktuasi secara luas dengan perubahan kelembaban sekitar dan status air
tanaman. Berat kering, ditentukan setelah mengeringkan bahan sampai berat konstan, adalah
ukuran jumlah protoplasma atau bahan kering (yaitu, semuanya kecuali air). Berat kering lebih
sering digunakan daripada berat segar, tetapi bahkan berat kering dapat menyesatkan sebagai
ukuran pertumbuhan dalam situasi tertentu. Perhatikan contoh biji kacang polong yang
berkecambah dalam kegelapan. Dalam kegelapan, embrio dalam benih akan mulai tumbuh dan
menghasilkan sumbu pucuk yang panjangnya bisa mencapai 10 hingga 12 inci. Meskipun kami
secara intuitif merasakan bahwa telah terjadi pertumbuhan yang cukup besar, berat kering total
benih ditambah benih benar-benar akan menurun dibandingkan dengan berat kering benih saja
sebelum perkecambahan. Berat kering menurun dalam hal ini karena beberapa karbon yang
tersimpan dalam benih yang bernafas hilang sebagai karbon dioksida. Dalam terang, karbon
yang hilang ini akan diganti dan bahkan ditambah oleh fotosintesis tetapi fotosintesis tidak
beroperasi dalam kegelapan. Dalam situasi seperti ini, bobot segar atau panjang sumbu semai
akan menjadi ukuran pertumbuhan yang lebih baik. Panjang, dan mungkin lebar, juga akan
menjadi ukuran yang cocok untuk daun yang mengembang. Panjang dan lebar tidak hanya
memberikan ukuran jumlah pertumbuhan, tetapi rasio panjang-lebar juga akan memberikan
informasi tentang pola pertumbuhan daun.
Seharusnya jelas bahwa banyak parameter dapat digunakan untuk mengukur
pertumbuhan, tergantung sampai batas tertentu pada kebutuhan pengamat. Apa pun ukurannya,
bagaimanapun, semua upaya untuk mengukur pertumbuhan mencerminkan pemahaman
mendasar bahwa pertumbuhan adalah peningkatan volume atau ukuran yang tidak dapat
dibalikkan.
Sementara pembelahan sel dan pembesaran sel biasanya berjalan seiring, penting untuk
diingat bahwa mereka adalah peristiwa yang terpisah; pertumbuhan dapat terjadi tanpa
pembelahan sel dan pembelahan sel dapat terjadi tanpa pertumbuhan. Sebagai contoh,
pembelahan sel biasanya selesai sangat awal dalam Perkembangan coleoptiles rumput dan
perpanjangan substansial organ yang mengikuti hampir seluruhnya disebabkan oleh
pembesaran sel. Bertahun-tahun yang lalu, ditunjukkan bahwa biji gandum (Triticum sp.) Dapat
dibuat untuk berkecambah bahkan setelah diiradiasi dengan radiasi gamma yang cukup untuk
menghambat sintesis DNA dan pembelahan sel. Hasilnya adalah bibit kecil yang dihasilkan
oleh pembesaran sel saja. Bibit seperti itu umumnya tidak bertahan lebih dari dua atau tiga
minggu tetapi, kecuali karena memiliki sel besar yang tidak normal, morfologinya kurang lebih
normal. Di sisi lain, pembelahan sel juga dapat dilanjutkan tanpa pembesaran sel. Selama tahap
awal perkembangan embrio pada bunga, misalnya, sebagian kantung embrio melewati tahap
di mana pembelahan sel terus menghasilkan jumlah sel yang semakin kecil semakin besar,
tanpa peningkatan ukuran kantung embrio secara keseluruhan.
16.1.3MENGUBAH SECARA DIFFERENTIASI PERUBAHAN KUALITATIF YANG
TUMBUHNYA PERTUMBUHAN PERUSAHAANNORMAL
Pembedaan mengacu pada perbedaan, selain ukuran, yang muncul di antara sel,
jaringan, dan organ. Pembedaan terjadi ketika sel-sel mengasumsikan karakteristik dan fungsi
anatomi yang berbeda, atau membentuk pola. Diferensiasi dimulai pada tahap perkembangan
paling awal, seperti, ketika pembelahan zigot menimbulkan sel-sel yang ditakdirkan untuk
menjadi akar atau tunas. Kemudian, sel parenkim yang tidak terspesialisasi dapat
berdiferensiasi menjadi sel yang lebih khusus seperti pembuluh xilem atau tabung ayakan
floem, masing-masing dengan morfologi yang berbeda dan fungsi yang unik. Diferensiasi tidak
mudah untuk interpretasi kuantitatif tetapi dapat digambarkan sebagai serangkaian perubahan
kualitatif, bukan kuantitatif. Akhirnya, meskipun pertumbuhan dan diferensiasi biasanya
merupakan peristiwa yang terjadi bersamaan, contoh-contoh berlimpah pertumbuhan tanpa
diferensiasi dan diferensiasi tanpa pertumbuhan.
Diferensiasi adalah jalan dua arah dan tidak ditentukan oleh garis sel seperti posisi
sel sehubungan dengan sel tetangga. Jadi, meskipun beberapa sel tanaman tampak sangat
berdiferensiasi atau terspesialisasi, mereka mungkin sering distimulasi untuk kembali ke bentuk
yang lebih embrionik. Sebagai contoh, sel-sel yang dipisahkan dari pusat batang tembakau
ataukedelai kotiledon dan dibiakkan pada media buatan dapat distimulasi untuk memulai
kembali pembelahan sel, untuk tumbuh sebagaiberdiferensiasi kalus yang tidak jaringan, dan
akhirnya menimbulkan tanaman baru (Gambar 16.1). Seolah-olah sel-sel telah diprogram ulang
secara genetik, memungkinkan mereka untuk membalikkan proses diferensiasi dan untuk
berdiferensiasi sepanjang jalur baru dan berbeda. Kemampuan sel-sel yang berbeda ini untuk
kembali ke keadaan embrionik dan membentuk pola-pola baru tanpa tahap reproduksi yang
campur tangan disebut totipotensi. Kebanyakan sel tanaman hidup yang totipoten-sesuatu yang
mirip dengan stem mamalia sel-dan mempertahankan program genetik lengkap meskipun tidak
semua informasi tersebut digunakan oleh sel
FIGURE 16,1 Tembak regenerasi di kultur kalus. Sepotong jaringan empulur dari pusat
batang tembakau dieksplorasi ke media yang mengandung garam mineral, vitamin,
sukrosa, dan hormon. Jaringan berkembang biak sebagai kalus yang tidak
berdiferensiasi (kiri) selama beberapa minggu sebelum meregenerasi planlet baru
(kanan). Planlet ini akhirnya bisa ditanam ke tanah dan akan menghasilkan tanaman
tembakau yang matang.
pada waktu tertentu. Dalam pengertian ini, Perkembangan tidak mencerminkan hilangnya
informasi genetik secara progresif, hanya penggunaan informasi tersebut secara selektif untuk
mencapai tujuan perkembangan tertentu.
Tidak semua sel totipoten. Sel-sel yang sangat terspesialisasi yang perkembangannya telah
dikunci, seperti oleh dinding sel sekunder yang sangat tebal dan kaku atau protoplas yang
dimodifikasi secara parah, tidak mampu memperbaharui perbedaan. Di sisi lain, ada
kemungkinan bahwa semua jaringan mengandung setidaknya beberapatotipoten yang
berpotensi — selselyang memiliki potensi morfogenetik zigot. Perkembangan tanaman
berlangsung secara teratur karena potensi itu sangat terbatas. Ketika batasan-batasan itu
dihilangkan, sel-sel totipoten hanya kembali ke keadaan zygotic dan memulai program
perkembangan baru.
Ada semakin banyak bukti bahwa program genetik yang dibaca dalam sel tertentu juga
dapat bergantung pada posisi sel itu sehubungan dengan sel dan jaringan lain dan input yang
diterimanya dari tetangganya. Posisi sel menentukan interaksinya dengan tetangganya serta
hubungannya dengan nutrisi dan gradien hormon. Pentingnya posisi baru-baru ini telah
ditunjukkan dalam studi tentangmuda Arabidopsis akar. Arabidopsis Akarcocok untuk studi
semacam ini karena strukturnya yang relatif sederhana. Ujung akar terdiri dari masing-masing
lapisan tunggal epidermis, korteks, endodermis, dan pericycle yang mengelilingi bundel
vaskular. Organisasi yang disederhanakan ini membuatnya lebih mudah untuk melacak sel
individual daripada yang mungkin terjadi pada akar yang lebih kompleks dengan beberapa
lapisan sel. Sel-sel akar diberi label dengan gen penanda yang diekspresikan secara berbeda
dalam sel-sel topi pembuluh dan akar dan kemudian mikroskop laser digunakan untuk
mengangkat sel-sel di daerah yang berdekatan dengan tutup akar yang disebut pusat diam. Sel-
sel mati dipindahkan ke ujung akar dan digantikan oleh
Tidak seperti hewan, yang ditandai dengan pola pertumbuhan umum, pertumbuhan tanaman
terbatas pada daerah diskrit di mana sel mempertahankan kapasitas untuk pembelahan sel yang
berkelanjutan. Daerah-daerah ini disebut meristem (Gk. Merizeim, untuk membagi). Dua
daerah tersebut adalah meristem apikal yang terletak di ujung akar dan batang. Daerah
pembelahan sel aktif ini bertanggung jawab untuk pertumbuhan primer, atau peningkatan
panjang akar dan batang.
Ujung akar ditutupi oleh penutup akar, yang memberikan perlindungan mekanis untuk
meristem ketika akar tumbuh melalui media tanah abrasif. Tutup akar juga mengeluarkan
polisakarida, yang membentuk matriksdisebut berlendir yangmucigel. Mucigel melumasi
ujung akar saat bergerak melalui tanah. Tutup akar bersama dengan lapisan mucigelnya juga
terlibat dalam persepsi gravitasi oleh akar (Bab 23). Akarapikal meristem (RAM) adalah
sekelompok membagi sel yang terletak di ujung akar tepat di belakang topi root (Gambar 16.2).
Setiap kali sel dalam meristem membelah, salah satu dari dua sel anak akan dipertahankan
untuk melanjutkan pembelahan sel sementara sel anak kedua melanjutkan untuk memanjang,
sehingga meningkatkan panjang akar dan mendorong ujung akar melalui tanah. Di tengah
meristem adalah wilayah sel-sel yang membelah secara perlahan yang disebut zona diam.
Pembelahan sel yang bertanggung jawab untuk jaringan baru di akar pemanjangan dan
regenerasi tutup akar terjadi di sekitar pinggiran zona diam.
Menembak apikal meristem (SAM) secara struktural lebih kompleks daripada meristem
akar apikal. Hal ini dapat dimengerti karena selain menghasilkan sel-sel baru yang memanjang
dan memperpanjang panjang sumbu tunas, meristem apikal pucuk juga harus membentuk
primordia yang menimbulkan organ lateral seperti daun, cabang, dan bagian bunga. Pada saat
yang sama ia harus mengabadikan dirinya sendiri dengan mempertahankan populasi kecil sel-
sel pembagi yang tidak berdiferensiasi. Mirip dengan meristem apikal akar, setiap kali sel
membelah dalam SAM, satu sel anak perempuan tertinggal untuk memanjang dan
menggerakkan apeks pucuk ke depan sementara sel anak lainnya tetap berada dalam meristem
untuk terus membelah.
Meristem tunas dikotil yang khas adalah kubah kecil dan mengkilap yang dapat dilihat
secara detail dengan bantuan mikroskop elektron (Gambar 16.3).Mikroskopis anak perempuan
dari sel-sel pembuluh darah yang berdekatan. Dalam posisi baru mereka, sel-sel pembuluh
darah sebelumnya mengekspresikan penanda kap akar. Ini adalah indikasi kuat bahwa
pembacaan program genetik dalam sel setidaknya sampai batas tertentu ditentukan oleh
informasi posisi daripada garis keturunan sel.

16.2 MERISTEM ADALAH PUSAT DARI PERTUMBUHAN TUMBUH

sel pada meristem biasanya diatur menjadi dua wilayah yang berbeda. Sel-sel di lapisan
terluar dua hingga empat, yang disebut tunika, hanya mengalami pembelahan antiklinal, atau
pembelahan yang tegak lurus dengan permukaan meristem. Tunika dengan demikian
berkontribusi hanya untuk pertumbuhan permukaan dan produk-produknya berkontribusi pada
jaringan perifer batang. Yang mendasari tunica adalah corpus, tubuh sel yang membelah diri
dalam berbagai bidang dan berkontribusi pada sebagian besar tunas.
Salah satu misteri yang sedang berlangsung tanaman dPEMBANGUNANadalah
mengapa dan bagaimana daun dan cabang-cabang membentuk di mana mereka melakukan.
Bagian dari alasan ketidakpastian ini adalah bahwa banyak hal terjadi di puncak dalam suksesi
yang cepat dan sulit untuk memisahkan berbagai peristiwa ini.lebih baru
Metode yanguntuk studi ekspresi gen in situ, bagaimanapun, mulai memberikan beberapa
wawasan tentang gen mana yang tampaknya dihidupkan dan gen mana yang dimatikan ketika
pelengkap lateral mulai berkembang (lihat Bab 20).
Daun terbentuk sebagai pembengkakan kecil atau primordia pada sisi lateral meristem.
Pada beberapa tanaman sepasang primordia daun akan muncul pada sisi yang berlawanan dari
meristem dengan pasangan berturut-turut muncul pada 90 derajat sampai yang terakhir. Pada
tanaman lain, primordia daun muncul dalam pola spiral. Titik-titik di mana bentuk primordia
daun disebut sebagai simpul. Pada tahap awal, primordium daun berkembang sebagai
perpanjangan pasak. Namun demikian, sebagai primordium daun memanjang, meristem
marginal berkembang pada sisi yang berlawanan dari primordium, memimpin FB
FIGURE 16.3 Tembak meristem apikal. (A) Memindai mikrograf elektron dari meristem
aliran Brassica napus. Kapak, puncak; Lp, primordium daun; FB kuncup bunga (B).
Penampang skematis meristem apikal pucuk, menunjukkan posisi tunika, korpus, dan
primordia daun. (A dari Sawhney, VK, PL Polowick 1986.73:.. American Journal of
Botany 254-263 Dengan izin dari American Journal of Botanyfoto asli baik yang
disediakan oleh VK Sawhney dan PL Polowick..)
untuk pertumbuhan lateral yang menimbulkan bilah rata yang rata. Karena setiap primordium
daun terbentuk, primordium tunas juga terbentuk di aksil di mana daun bergabung dengan
batang. Tunas aksila ini pada akhirnya akan memunculkan cabang. Sementara semua ini telah
terjadi, sel-sel di daerah antara daun berturut-turut, atau ruas, terus membelah dan memanjang,
sehingga meningkatkan panjang batang.
Jaringan yang diturunkan langsung dari akar dan pucuk meristem apikal disebut
jaringan primer. Batang dan akar tanaman kayu, bagaimanapun, tumbuh dengan diameter
juga. Peningkatan diameter terjadi akibat aktivitas meristem yang disebut kambium vaskular.
Jaringan yang diletakkan oleh kambium vaskular disebut jaringan sekunder, sehingga
kambium vaskular bertanggung jawab untuk pertumbuhan sekunder. Jaringan primer akar
dan pucuk mengandung inti inti dari elemen-elemen vaskular atau konduktor. Secara
karakteristik, xilem terletak ke pusat inti vaskular dan floem terletak di tepi luar inti (Gambar
16.4). Kambium vaskular berkembang antara xilem dan floem dan menghasilkan xylem baru ke
arah dalam dan floem baru menuju luar. Karena dinding selnya yang tebal dan akhirnya
lignifikasi, xilem adalah jaringan yang kaku dan tahan lama yang akhirnya menempati sebagian
besar batang atau batang kayu. Floem adalah jaringan yang lebih rapuh dan dengan
pertumbuhan baru setiap tahun, sel-sel tahun sebelumnya cenderung didorong keluar dan
dihancurkan. Akibatnya, xilem terus mengangkut air dan mineral selama beberapa tahun, tetapi
pohon besar jarang memiliki nilai floem berfungsi lebih dari satu tahun.

FIGURE 16.4 Bagian melintang skematis melaluielderberry (berumur satu tahun

yangSambucusbatang)menunjukkan lokasi kambium vaskular sekunder. Kambium
pembuluh darah muncul antara floem primer dan xilem primer dan menambahkan sel-
sel xilem baru atau sekunder ke bagian dalam dan sel-sel floem sekunder, baru ke luar
(panah). Ini diulang setiap tahun untuk menambah ketebalan batang. Xilem sekunder
mengembangkan dinding yang berat dan diikat dan menjadi jaringan kayu batang.
Floem adalah jaringan lunak dan pertumbuhan baru setiap tahun menghancurkan floem
tahun sebelumnya. Ketika Anda mengupas kulit kayu dari batang muda, kambium
vaskular adalah tempat jaringan terpisah.
16.3 PERKEMBANGAN BIJI DAN GERMINASI
Kehidupan suatu tanaman dimulai ketika nukleus telur dalam organ ibu dari bunga
dibuahi oleh nukleus sperma untuk membentuk zigot. Pertumbuhan dan diferensiasi zigot
menghasilkan embrio yang terkandung dalam struktur pelindung yang disebut benih. Dalam
kondisi yang tepat, embrio dalam benih akan memperbarui pertumbuhannya dan akan terus
berkembang menjadi tanaman dewasa.
16.3.1DIBENTUK BIJI DALAM BUNGA
Bunga tampak sangat bervariasi dalam struktur, namun semua bunga mengikuti rencana
dasar yang sama. Bunga generik terdiri dari empat lingkaran atau lingkaran. Dua lingkaran
terluar — sepal dan kelopak — adalah struktur vegetatif; dan dua yang paling dalam - benang
sari dan putik - adalah struktur reproduksi pria dan wanita, masing-masing. Di dasar putik, atau
struktur wanita, adalah ovarium, yang berisi satu atau lebih ovula (Gambar 16.5). Dalam setiap
ovula, sel diploid tunggal besar, yang disebut sel induk megaspore, mengalami mitosis untuk
menghasilkan empat sel megaspore. Hanya satu sel megaspore yang bertahan dan sel itu
mengalami pembelahan meiosis untuk menghasilkan kantung embrio dengan delapan inti
haploid. Pembelahan sel selanjutnya menghasilkan kantung embrio dewasa di mana delapan
inti dipisahkan menjadi tujuh sel (Gambar 16.6). Salah satu sel itu adalah sel telur. Lainnya
adalah sel sentral besar yang mengandung dua inti kutub.
Struktur jantan, atau benang sari, mengelilingi putik dan terdiri dari antera yang bertengger di
tangkai, atau filamen.
Anther Stamen Filament
Stigma Style
Pistil
Ovary
Petal
Sepal
Receptacle
Pedicel FIGURE 16.5 Bunga sempurna sempurna terdiri dari 4 lingkaran: sepal,
kelopak, benang sari, dan putik. Keempat lingkaran dianggap daun dimodifikasi. Sepal
sering berwarna hijau atau tidak mencolok dan kelopaknya berwarna cerah. Pada
beberapa bunga, sepal dan kelopak keduanya bisa berwarna. Pollen, yang mengandung
inti sperma, diproduksi di kepala sari benang sari. Sel-sel telur wanita diproduksi di
ovarium di dasar putik. Pollen ditransfer ke permukaan stigma atau stigmatik dari pisil,
di mana ia mengirimkan tabung serbuk sari yang tumbuh turun gaya dan memberikan
inti sperma ke telur.
280 Bab 16 / Perkembangan:Sebuah Tinjauan
Polar inti
celltelur
integumen
mikropil
Stalk FIGURE 16,6 Diagram dari matang delapan nukleasi, embrio kantung tujuh bersel.
Tabung serbuk sari memberikan inti sperma melalui mikropil, atau ruang antara
integumen. Tangkai ini pada dasarnya merupakan plasenta yang mengaitkan ovula ke
dinding ovarium.
Antera mengandung sejumlah besar sel induk mikrospora, yang masing-masing
mengalami pembelahan meiosis untuk membentuk mikrospora bersel tunggal dan tidak berinti.
Mikrospora kemudian menjadi terbungkus dalam dinding luar yang berat dan resisten dan
nukleus membelah secara mitigasi, membentuk dua sel — sel tabung dan sel generatif —
didalam dinding spora asli. Ini adalahmatang butiran tepung sari yang (Gambar 16.7).
Butir serbuk sari matang dikeluarkan dari kepala sari dan dibawa ke permukaan putik
putik oleh serangga, angin, atau vektor lainnya. Setelah butiran serbuk sari mendarat di
permukaan stigma - suatu peristiwa yang disebut penyerbukan- butiran serbuk sari mengambil
air dan mengirimkan tabung serbuk sari yang tumbuh di bawah gaya putik menuju ovula
(Gambar 16.7 A, C). Inti tabung bermigrasi ke bawah tabung serbuk sari dan tampaknya
mengarahkan pertumbuhannya. Dinding sel sel generatif rusak dan inti generatif membelah
satu kali untuk membentuk dua inti sperma yang mengikuti inti tabung ke bawah tabung saat
memanjang. Pertumbuhan tabung polen ke arah kantung embrio membutuhkan gradien
kalsium, tetapi mekanisme pensinyalan yang tepat tetap tidak ditandai.
Pada tahap akhir, tabung serbuk sari memanjang memasuki ovula dengan tumbuh
melalui mikropil (ruang antara ujung-ujung integumen sekitarnya) dan melepaskan dua inti
sperma ke dalam kantung embrio. Pada akhirnya, salah satu dari dua inti sperma memasuki sel
telur dan membuahi inti sel telur untuk membentuk zigot. Inti sperma kedua memasuki sel
sentral besar dan bergabung dengan dua inti kutub untuk membentuk inti triploid endosperma.
Inti endosperma akan membentuk jaringan nutrisi primer, atau endosperma, untuk embrio yang
sedang berkembang. Keterlibatan dua inti sperma dengan cara ini disebut pembuahan ganda,
suatu karakteristik unik untuk tanaman berbunga atau angiospermae.
16.3.2 PERKEMBANGAN BIBIT DAN MATURASI
Benih ada dalam berbagai samaran. Bagi ahli ekologi tanaman, sebuah benih adalah
suatu propagul atau alat untuk mempengaruhi perbanyakan individu atau populasi. Bagi ahli
morfologi, benih didefinisikan lebih keras sebagai ovula matang. Namun, ahli fisiologi
memandang benih sebagai embrio dewasa
A.BC FIGURE 16.7 (A) Serbuk sari dan tabung serbuk sari.jagung (Zea maysSerbuk sari)
dikecambahkan pada permukaan agar-agar. Tabung serbuk sari memanjang
ditunjukkan oleh panah. (Foto milik DB Walden). (B) Diagram butiran serbuk sari
matang menunjukkan sel tabung dan sel generatif. Inti generatif diploid membelah
secara meiotik untuk menghasilkan dua inti sperma haploid. (C) Butir serbuk sari
berkecambah. Tabung serbuk sari tumbuh di bawah gaya putik dan memberikan inti
sperma ke kantung embrio.
Sel tabung inti
sperma inti
tabung inti
generatif sel
dikelilingi oleh jaringan nutrisi dan terbungkus dalam kulit biji tive proteksi. Adalah adil untuk
mengatakan bahwa benih yang berkecambah dan bibit muda telah menjadi sistem yang disukai
untuk mempelajari perkembangan vegetatif sejak zaman Darwin dan sebelumnya.
Memperlakukan benih dengan mutagen kimia sekarang adalah salah satu sistem yang paling
nyaman untuk mendorong mutasi yang memberikan petunjuk tentang proses perkembangan
(Kotak 16.1).
Perkembangan benih dimulai dengan ovula yang dibuahi, atau zigot. Tahap awal
Perkembangan benih ditandai dengan pembelahan sel yang luas yang membentuk embrio dan,
dalam biji endospermia, jaringan yang menyimpan nutrisi yang akan mendukung
perkecambahan akhirnya pada benih dan perkembangan bibit.
Pembagian pertama zigot biasanya melintang dan segera membentuk polaritas embrio.
Sel atas ditakdirkan untuk menjadi embrio itu sendiri sedangkan sel bawah menghasilkan
suspensor seperti tangkai yang menjangkar embrio di dasar kantung embrio. Benih dikotil yang
khas kemudian akan melewati beberapa tahap yang dapat dikenali (Gambar 16.8). Selama
tahap awal perkembangan embrio, pembelahan sel terjadi di seluruh massa sel tetapi pada tahap
bentuk hati baik meristem pucuk dan akar apikal mulai mengorganisir sebagai pusat
pembelahan sel.
Sepanjang perkembangan embrio, ada aliran nutrisi yang berkelanjutan dari tanaman
induk ke dalam endosperma atau kotiledon. Dalam beberapa kasus, seperti biji-bijian sereal dan
kebanyakan monokotil lainnya, endosperma dipertahankan hingga jatuh tempo dan dapat
menghasilkan sebagian besar benih (Gambar 16.9 A, B). Ini disebut endospermia biji.
Endosperma biji endospermia matang terdiri dari sel-sel yang diisi dengan pati bersama dengan
protein dan sejumlah kecil lipid. Dalam beberapa biji monokotil, terutama biji-bijian sereal
seperti Triticum (gandum), Hordeum (barley), dan Avena (gandum), endosperm dikelilingi oleh
satu atau lebih lapisan sel yang khas, yang disebut aleuron. Sel-sel Aleurone dibedakan dengan
adanya banyak tubuh protein dan merupakan sumber enzim yang dibutuhkan untuk
memobilisasi nutrisi selama perkecambahan. Biji dikot endosper-mik, seperti biji jarak (Ricinus
communis), telah mempertahankan endosperma dalam jumlah yang signifikan dan pada saat
matang kotiledon adalah struktur tipis seperti daun. Dalam nonendospermia biji dikotil,
seperti Pisum (kacang polong) dan Phaseolus (kacang), kotiledon membesar dengan
mengorbankan endosperma dan dapat menempati sebanyak 90 persen dari volume benih pada
saat jatuh tempo (Gambar 16.9C). Endosperma dan kotiledon mengandung karbon yang
tersimpan dalam jumlah besar (dalam bentuk karbohidrat, lipid, dan protein), elemen mineral,
dan hormon yang mendukung pertumbuhan dan perkembangan bibit hingga dapat membentuk
dirinya sebagai tanaman yang kompeten secara fotosintesis.
Tahap akhir, atau pematangan, Perkembangan benih ditandai oleh penghentian
pertumbuhan embrio dan perkembangan resistensi pengeringan. Pematangan diakhiri oleh
pengeringan dramatis di mana kadar air biji berkurang dari 80 atau 90 persen menjadi sekitar 5
persen. Sekitar benih dewasa adalah mantel keras yang berasal dari jaringan ibu ( integumen)
yang mengelilingi benih selama perkembangannya di ovarium. Terdiri dari sel-sel berdinding
tebal dan ditutup dengan kutikula yang tebal dan berlilin, mantel biji sering menghadirkan
penghalang yang signifikan terhadap penyerapan air dan oksigen oleh biji.
16.3.3 GERMINASI BENIH
Karena biji mengalami dehidrasi parah, segala reaksi metabolik berlangsung sangat
lambat sehingga sulit dideteksi. Biji dengan demikian diam, atau beristirahat, organ yang
mewakili hiatus normal dalam siklus hidup tanaman. Embrio tampaknya dalam keadaan mati
suri, mampu dalam beberapa kasus selamat dari kondisi buruk untuk jangka waktu yang lama.
Kembalinya pertumbuhan embrio, yang disebut perkecambahan, tergantung pada sejumlah
faktor, tetapi tiga faktor ini sangat penting: air yang cukup untuk menghidrasi kembali jaringan,
keberadaan oksigen untuk mendukung respirasi aerob, dan suhu 'fisiologis'. Meskipun banyak
benih akan berkecambah pada rentang kisaran optimum luas untuk sebagian benih adalah dari
25temperatures, ◦C sampai 45◦C. protoderm Kotiledon suspensor
jaringan pembuluh darahprimer
radikula
ABC FIGURE 16,8 tahap utama dalam Perkembangan embrio dikotil. (A) Tahap
globular. Zigot asli mengalami banyak divisi untuk menghasilkan suspensor dan embrio
globular 64-sel. Protoderm didefinisikan menjadi epidermis dalam embrio dewasa.
Suspensor mirip tangkai jangkar embrio di dasarkantung embrio dan membantu
penyerapan nutrisi dari endosperma di sekitarnya. (B) Panggung berbentuk hati. Sel-sel
yang ditakdirkan untuk menjadi meristem apikal mulai mengorganisir di dasar kotiledon
yang muncul. (C) Tahap torpedo. Embrio tidak lagi terpasang oleh suspensor, sumbu
akar pucuk sekarang jelas, meristem apikal mulai berfungsi, dan jaringan pembuluh
darah primer (xilem dan floem)
batas bawah sangat bervariasi, tergantung pada jenis. mulai mengatur. Detail seluler tidak
ditunjukkan dalam (C) di
Batas atas umumnya mencerminkansuhu urutan untuk menekankan perbedaan dalam
skala.
yang mendenaturasi protein. , dimungkinkan untuk membedah interaksi kompleks antara jalur
yang berbeda.

282 Bab 16 / Perkembangan: Tinjauan

BOX 16.1 PERKEMBANGAN DALAM GULA MUTAN
Salah satu organisme yang mendominasi pendekatan baru dalam studi Perkembangan tanaman
adalah Arabidopastalia, anggota Brassicaceae, atau keluarga mustard. A. thaliana (cress
telinga-tikus) adalah gulma kecil, herba yang tumbuh di lahan kering dan di sepanjang tepi
jalan.
Banyak aspek Perkembangan tanaman terbukti sulit dibedah menggunakan pendekatan
fisiologis dan biokimiawi yang eksklusif. Ini terutama benar dari sekuens metabolik kompleks
yang menghubungkan peristiwa perkembangan dengan sinyal asli yang mengawali peristiwa
itu. Peristiwa metabolik yang terkait dengan jalur transmisi sinyal sering mewakili bagian yang
sangat kecil dari semua proses biokimia di dalam pabrik dan mungkin tidak dapat dilihat
dengan latar belakang kebisingan biokimia ini.
Karena semua perkembangan dapat ditelusuri kembali ke ekspresi. gen, salah satu cara
mengatasi dilema ini adalah untuk memasukkan mutasi genetik ke dalam program penelitian.
Penggunaan gen mutan untuk mempelajari metabolisme dan Perkembangan telah menjadi
pendekatan yang konstruktif sejak karya perintis G. Beadle dan E. Tatum dengan Neu-rospora
mutanpada tahun 1940-an. Selama bertahun-tahun, mutan pada jagung, tomat, kacang polong,
dan sejumlah tanaman lain telah memberikan wawasan penting tentang perkembangan normal.
Namun, baru-baru ini, teknik DNA rekombinan telah memungkinkan kami untuk mengajukan
pertanyaan tentang gen dan peristiwa perkembangan dengan cara yang sebelumnya tidak
mungkin dilakukan. Strategi utama adalah untuk mengidentifikasi dan secara genetik
memetakan mutasi yang memodifikasi respons fisiologis yang menarik. Kemudian
dimungkinkan untuk mengisolasi dan mengkloning secara fisik di seluruh wilayah beriklim
belahan bumi utara. Kebanyakan orang Arabidopsis adalah musim dingin. Benih mereka
berkecambah pada musim gugur, membentuk roset sayuran musim dingin yang berlebihan. Di
musim semi, seiring bertambahnya hari, batang memanjang dan berbunga.
Ada banyak alasan mengapa Arabidopsis telah menjadi alat eksperimental yang populer
dan sistem model untuk eksperimen genetika molekuler pada Perkembangan. Arabidopsis
-mudah tumbuh di laboratorium dan siklus hidupnya selesai dalam 5 hingga 6 minggu. Juga
mudah disilangkan atau dibuahi sendiri dan menghasilkan jumlah biji yang luar biasa (hingga
10.000 per tanaman). The Arabidopsis genom, yang baru-baru ini benar-benar diurutkan,
adalah salah satu dari genom tanaman diketahui terkecil (sekitar 10 8 nukleotida, atau 25.498
gen). Akhirnya, mutan mudah diinduksi dengan memperlakukan benih dengan mutagen kimia.
Benih yang masih hidup kemudian berkecambah dan progeni mutan dipulihkan untuk
dianalisis. Ukuran kecil tanaman bersama dengan pertumbuhan dan kesuburannya yang cepat
membuatnya mudah untuk menyaring mutan dengan frekuensi yang masuk akal.
Seseorang harus selalu berhati-hati dengan apa yang disebut sistem model. Apa yang
dipelajari tentang Arabidopsis, misalnya, mungkin meramalkan semua brassica, tetapi tidak
harus untuk semua tanaman.

Meskipun demikian, Arabidopsis adalah tanaman yang ideal untuk gen wildtype dan,
berdasarkan urutan nukleotida, untuk melakukan genetik molekuler dan Perkembangan
mengalami urutan asam amino dari kod protein yang dikodekan Isolasi dan studi mutan di
Arabidopsis yang biasanya beroperasi di jalur. Ketentuan ini telah memberikan kontribusi
signifikan bagi banyak penyelidik dengan informasi yang berguna tentang
fungsi Perkembangan pabrik. Selain itu, apa yang dipelajari tentang gen wildtype dan cara
untuk menyelidiki lebih lanjut fisiologi dan perkembangan di Arabidopsis memberikan inves-
langkah yang dikendalikannya. Selain itu, dengan mempelajari intertigator, petunjuk penting
tentang apa yang harus dicari di tions lain antara gen mutan dan beberapa sinyal
input, tanaman.
Langkah awal dalam perkecambahan benih adalah pengambilan air dan rehidrasi
jaringan benih dengan proses imbibisi. Seperti halnya osmosis, imbibisi melibatkan pergerakan
air ke dalam gradien potensial air. Imbibisi berbeda dari osmosis, bagaimanapun, dalam hal itu
tidak memerlukan adanya membran permeabel yang berbeda dan digerakkan terutama
olehpermukaan atau kekuatangaya matrik. Dengan kata lain, imbibisi melibatkan daya tarik
kimiawi dan elektrostatik air ke dinding sel, protein, dan bahan seluler hidrofilik lainnya.
Potensi matrik, seperti potensi osmotik, selalu negatif. Hidrasi menyebabkan pembengkakan
material imbibing, yang dapat menghasilkan kekuatan besar (disebut tekanan imbibisi).
Tekanan umbi yang dikembangkan oleh benih yang berkecambah akan menyebabkan kulit biji
pecah, sehingga memungkinkan embrio untuk muncul.
Salah satu peristiwa pertama yang mengikuti arus air yang cepat adalah kebocoran zat
terlarut berbobot molekul rendah dari jaringan benih. Ini tampaknya mencerminkan konfigurasi
membran sel yang tidak stabil terkait dengan pengeringan yang parah. Kebocoran tidak
berlanjut, bagaimanapun, karena sel-sel dengan cepat memperbaiki diri mereka sendiri dan
konfigurasi membran yang lebih stabil kembali segera setelah pemasangan ulang.
Imbibasi air diikuti oleh aktivitas umum metabolisme benih dalam hitungan menit air

FIGURE 16.9 (A) Jagung (jagung, (Zea mays)) kernel menunjukkan lokasi embrio di
bawah pericarp. Setiap butir jagung sebenarnya adalah seluruh buah dan kulit biji telah
menyatu dengan dinding ovarium di sekitarnya untuk membentuk struktur gabungan
yang disebut pericarp. (B) Potongan melintang dari kernel jagung matang (sepanjang
garis putus-putus dalam A) menunjukkan struktur utama embrio. (C) Biji kacang
(Phaseolus vulgaris) menunjukkan embrio dan bagian dari satu kotiledon. Mantel biji
dan satu kotiledon telah dihapus untuk mengungkapkan embrio.
16.3.4 TINGKAT DAN AKTIVITAS DARI BERBAGAI PERUBAHAN HORMON
YANG BERBEDA SELAMA PEMBANGUNAN BENIH Perkembangan
benih ditandai dengan perubahan dramatis dalam kadar hormon tanaman utama
(Gambar 16.10). Pada kebanyakan biji, kadar sitokinin (CK) tertinggi selama tahap awal
perkembangan embrio ketika tingkat pembelahan sel juga tertinggi. Saat memasuki sel,
awalnya menggunakan beberapa mitokondria dan enzim pernapasan yang telah dikonservasi
dalam keadaan dehidrasi. Sintesis protein yang diperbarui juga merupakan peristiwa awal,
memanfaatkan transkrip RNA dan ribosom yang sudah ada sebelumnya, karena organel yang
ada diperbaiki dan organel baru terbentuk. Ini diikuti oleh (1) pelepasan enzim hidrolitik yang
mencerna dan memobilisasi cadangan yang disimpan, dan (2) pembelahan sel yang baru dan
pembesaran sel dalam sumbu embrionik. Jalur pernafasan terperinci telah dipelajari secara
menyeluruh hanya dalam beberapa spesies benih, tetapi diyakini bahwa glikolisis dan siklus
asam sitrat aktif untuk berbagai tingkat di sebagian besar, jika tidak semua, biji. Jalur ini
menghasilkan karbon dan ATP yang dibutuhkan untuk mendukung pertumbuhan dan
perkembangan embrio. Jalur pentosa fosfat juga penting dalam biji karena menghasilkan
potensi pengurangan (dalam bentuk NADPH) yang diperlukan untuk
Pericarp
sintesis reduktif asam lemak dan konstituen seluler penting lainnya. Jalur pentosa fosfat juga
menghasilkan zat antara dalam sintesis senyawa aromatik dan mungkin asam nukleat. Biji yang
menyimpan cadangan karbon terutama dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan
sintesis gula heksosa melalui glukoneogenesis.
sintesis reduktif asam lemak dan komponen seluler penting lainnya. Jalur pentosa fosfat
juga menghasilkan zat antara dalam sintesis senyawa aromatik dan mungkin asam nukleat. Biji
yang menyimpan cadangan karbon terutama dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan
sintesis gula heksosa melalui glukoneogenesis. sintesis reduktif asam lemak dan komponen
seluler penting lainnya. Jalur pentosa fosfat juga menghasilkan zat antara dalam sintesis
senyawa aromatik dan mungkin asam nukleat. Biji yang menyimpan cadangan karbon terutama
dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan sintesis gula heksosa melalui
glukoneogenesis. sintesis reduktif asam lemak dan komponen seluler penting lainnya. Jalur
pentosa fosfat juga menghasilkan zat antara dalam sintesis senyawa aromatik dan mungkin
asam nukleat. Biji yang menyimpan cadangan karbon terutama dalam bentuk lemak dan
minyak akan melakukan sintesis gula heksosa melalui glukoneogenesis. sintesis reduktif asam
lemak dan komponen seluler penting lainnya. Jalur pentosa fosfat juga menghasilkan zat antara
dalam sintesis senyawa aromatik dan mungkin asam nukleat. Biji yang menyimpan cadangan
karbon terutama dalam bentuk lemak dan minyak akan melakukan sintesis gula heksosa
melalui glukoneogenesis.
Mobilisasi karbon yang tersimpan dalam biji telah dipelajari secara ekstensif dalam sereal
(lihat Bab 19). Ini karena endosperma sereal telah lama menjadi sumber nutrisi utama bagi
manusia dan hewan peliharaan, serta bahan baku dasar dalam industri pembuatan bir.
Kebutuhan ini telah memberikan insentif yang kuat untuk penelitian mobilisasi cadangan pati
dalam biji-bijian sereal. Dalam biji dikotil nonendospermia seperti legum (kacang polong,
buncis), tahap awal pemanjangan radikula tampaknya bergantung pada cadangan yang
disimpan dalam jaringan radikula itu sendiri. Kemudian, cadangan karbon dimobilisasi dari
kotiledon dan diangkut ke sumbu memanjang.
Mobilisasi karbon yang tersimpan dalam biji telah dipelajari secara ekstensif dalam sereal
(lihat Bab 19). Ini karena endosperma sereal telah lama menjadi sumber nutrisi utama bagi
manusia dan hewan peliharaan, serta bahan baku dasar dalam industri pembuatan bir.
Kebutuhan ini telah memberikan insentif yang kuat untuk penelitian mobilisasi cadangan pati
dalam biji-bijian sereal. Dalam biji dikotil nonendospermia seperti legum (kacang polong,
buncis), tahap awal pemanjangan radikula tampaknya bergantung pada cadangan yang
disimpan dalam jaringan radikula itu sendiri. Kemudian, cadangan karbon dimobilisasi dari
kotiledon dan diangkut ke sumbu memanjang.
Mobilisasi karbon yang tersimpan dalam biji telah dipelajari secara ekstensif dalam sereal
(lihat Bab 19). Ini karena endosperma sereal telah lama menjadi sumber nutrisi utama bagi
manusia dan hewan peliharaan, serta bahan baku dasar dalam industri pembuatan bir.
Kebutuhan ini telah memberikan insentif yang kuat untuk penelitian mobilisasi cadangan pati
dalam biji-bijian sereal. Dalam biji dikotil nonendospermia seperti legum (kacang polong,
buncis), tahap awal pemanjangan radikula tampaknya bergantung pada cadangan yang
disimpan dalam jaringan radikula itu sendiri. Kemudian, cadangan karbon dimobilisasi dari
kotiledon dan diangkut ke sumbu memanjang.
Mobilisasi karbon yang tersimpan dalam biji telah dipelajari secara ekstensif dalam sereal
(lihat Bab 19). Ini karena endosperma sereal telah lama menjadi sumber nutrisi utama bagi
manusia dan hewan peliharaan, serta bahan baku dasar dalam industri pembuatan bir.
Kebutuhan ini telah memberikan insentif yang kuat untuk penelitian mobilisasi cadangan pati
dalam biji-bijian sereal. Dalam biji dikotil nonendospermia seperti legum (kacang polong,
buncis), tahap awal pemanjangan radikula tampaknya bergantung pada cadangan yang
disimpan dalam jaringan radikula itu sendiri. Kemudian, cadangan karbon dimobilisasi dari
kotiledon dan diangkut ke sumbu memanjang.
Pada sebagian besar spesies, perkecambahan dianggap lengkap ketika radikula muncul dari
kulit biji. Munculnya radikula terjadi melalui kombinasi pembesaran sel dalam radikula itu
sendiri dan tekanan imbibisi yang berkembang di dalam benih. Pecahnya lapisan benih dan
penonjolan radikula memungkinkannya untuk melakukan kontak langsung dengan air dan
garam nutrisi yang diperlukan untuk mendukung pertumbuhan lebih lanjut dari bibit muda.
16.3.4 TINGKAT DAN AKTIVITAS
Dormancy diberlakukan dengan membatasi pengambilan air dan pertukaran oksigen
dapat dihilangkan dengan mekanis mengganggu atau memindahkan benih. mantel, proses yang
disebut skarifikasi. Di laboratorium,scarifikasi dapat dicapai dengan file atau amplas. Di alam,
abrasi oleh pasir, aksi mikroba, atau perjalanan benih melalui usus hewan akan mencapai tujuan
yang sama. Mantel biji bisa sangat sulit. Keseragaman dan laju perkecambahan morning glory
(Pharbitis nil), kapas, dan beberapa biji kacang-kacangan tropis, misalnya, dapat ditingkatkan
dengan merendam benih kering dalam asam sulfat pekat hingga satu jam. Skarifikasi melalui
jalur melalui usus binatang tidak diragukan lagi terjadi sebagai akibat dari kondisi asam di usus.
sitokinin kemudian menurun sementara konsentrasi

Bibit FIGURE 16.10 Aktivitas hormon selama Perkembangan dan perkecambahan biji.
Sitokinin (CK) hadir selama tahap awal perkembangan, ketika pembelahan sel paling
aktif. Konsentrasi

Ada banyak bukti untuk menyarankan giberelin (GA) dan auksin (IAA) meningkat
untuk mendukung bahwa mantel biji juga mengganggu pertukaran gas,oksigen pembesaran
sel aktif. Konsentrasi asam absisik (ABA) khususnya. Penghapusan mantel biji sering
menyebabkan peningkatan pada tahap selanjutnya untuk mencegah perkecambahan dini.
Setelah periode diam, pelepasan gibellelin mengaktifkan mobilisasi nutrisi dan kadar IAA
meningkat untuk merangsang pembesaran sel pada bibit muda. untuk peningkatan yang
signifikan dalam konsumsi oksigen pernapasan. Pengukuran permeabilitas oksigen dari mantel
biji telah dilakukan dan ada kesepakatan umum bahwa permeabilitas sangat rendah pada benih
yang diuji. Namun, tidak selalu jelas bahwa permeabilitas oksigen terbatas adalah penyebab
utama dormansi. Kadar sitokinin menurun dan embrio memasuki periode kompleksitas situasi
dan masalah interpretasi pembesaran sel yang cepat dan diferensiasi, baik tingkat auksin dan
giberelin (GA) meningkat. Pada tahap awal embriogenesis, ada sedikit atau tidak ada asam
absisat yang dapat dideteksi (ABA). Selama tahap terakhir perkembangan embrio, ketika level
GA dan IAA mulai menurun, level ABA mulai meningkat. Tingkat ABA umumnya memuncak
selama tahap pematangan ketika volume benih dan berat kering juga mencapai maksimum.
Signifikansi dari perubahan ini akan menjadi lebih jelas ketika kita melihat efek spesifik dari
hormon individu di bab-bab selanjutnya. Pematangan embrio ditandai oleh terhentinya
pertumbuhan embrio, akumulasi cadangan nutrisi, dan perkembangan toleransi terhadap
pengeringan.
diilustrasikan dengan baik oleh studi genus Xanthium, atau cocklebur. Cocklebur
mengandung dua biji: benih bagian atas, tidak aktif dan benih yang lebih rendah dan tidak
mengandung biji. Dormansi benih atas dapat diatasi baik dengan melepas mantel biji atau
dengan membuat benih utuh dengan tekanan oksigen tinggi. Kesimpulannya adalah bahwa
permeabilitas mantel biji dalam benih yang dorman membatasi suplai oksigen ke embrio dan
dengan demikian mencegah perkecambahan. Namun, beberapa pengamatan lain telah
meragukan kesimpulan ini. Misalnya, tidak ada perbedaan terukur antara benih dorman dan
nondorman sehubungan dengan permeabilitas kulit biji terhadap oksigen. Selain itu, laju difusi
oksigen melalui
16.3.5 BIJI BANYAK MEMILIKITAMBAHAN untuk PERSYARATAN
PERKECAMBAHAN
mantel biji lebih dari cukup untuk mendukung laju konsumsi oksigen yang diukur oleh
embrio di dalamnya. Jelas, dormansi benih atas dalam Xanthium bisa- tidak karena
permeabilitas terbatas dari kulit biji untuk Banyak benih tidak akan berkecambah meskipun
kondisi lingkungan yang minimal telah terpenuhi. Benih ini dikatakan tidak aktif dan tidak
akan berkecambah sampai kondisi tambahan terpenuhi.
Penyebab paling umum dari dormansi benih adalah impermeabilitas mantel biji
terhadap air atau oksigen atau ketidakmatangan fisiologis embrio pada saat benih dilepaskan
dari tanaman induk. Biji belum matang oksigen. Lalu mengapa, apakah benih bagian atas yang
tidak aktif memerlukan tingkat oksigen yang lebih tinggi untuk memperoleh perkecambahan?
Tampak bahwa mantel biji adalah penghalang, bukan untuk penyerapan oksigen tetapi untuk
menghilangkan inhibitor dari embrio. Ekstrak berair dari Xanthium bijitelah mengungkapkan
keberadaan dua inhibitor yang tidak teridentifikasi, berdasarkan tes ekstrak dalam uji
perpanjangan coleoptile gandum. Dua inhibitor yang sama ditemukan dalam difusi yang
dikumpulkan harus menjalani kompleks perubahan biokimiawi, secara kolektif dari embrio
terisolasi ditempatkan pada media lembab, tetapi dikenal sebagai pematangan setelah, sebelum
mereka akan berkecambah. tidak berdifusi dari biji dikelilingi oleh biji utuh Setelah-
pematangan biasanya dipicu oleh suhu rendah, mantel. Jadi perkecambahan dalam biji yang
tidak aktif muncul mekanisme yang muncul untuk memastikan bahwa benih akan dicegah
dengan adanya penghambat ini tidak berkecambah sebelum waktunya di musim gugur tetapi
akan berkecambah dan mantel biji berfungsi sebagai penghalang yang mencegah ketika cuaca
yang menguntungkan kembali di musim semi. penghambat tersebut tidak larut. Persyaratan
oksigen dapat dijelaskan oleh observasi yang tekanan oksigen yang tinggi mengurangi kuantitas
inhibitor diekstrak, mungkin oleh beberapa degradasi oksidatif.
Kulit biji mungkin mengandung inhibitor yang mencegah pertumbuhan embrio tetapi
peran inhibitor dalam dormansi benih tidak jelas. Seiring dengan hormon seperti auksin dan
giberelin, sejumlah besar penghambat potensial telah diidentifikasi dalam biji, buah-buahan,
dan unit dispersal lainnya. Ini termasuk hormon asam absisat, lakton tak jenuh (misalnya,
kumarin), senyawa fenolik (misalnya, asam ferulat), berbagai asam amino, dan senyawa
sianogenik (yaitu senyawa yang melepaskan sianida) karakteristik apel dan biji lainnya dalam
keluarga Rosaceae. Kehadiran sederhana inhibitor tidak, bagaimanapun, membuktikan peran
dalam kesederhanaan. Inhibitor dapat dilokalisasi dalam jaringan yang tidak secara langsung
terlibat dalam pertumbuhan embrio atau diasingkan sehingga menghalangi setiap peran dalam
mencegah perkecambahan. Bukti yang mendukung peran inhibitor umumnya terbatas pada
percobaan pelindian seperti yang dijelaskan di atas untuk Xanthium. Dalam beberapa kasus,
dormansi kemudian dapat dipulihkan dengan memaparkan benih leached ke inhibitor. Untuk
menetapkan dengan jelas apakah inhibitor memiliki peran aktif dalam mengatur
perkecambahan, perlu untuk menentukan apakah level inhibitor dalam benih berkorelasi
dengan onset dan terminasi dormansi. Terlepas dari literatur yang banyak terkait penghambat
dormansi, ada sangat sedikit dukungan kritis untuk peran langsung. Untuk saat ini, bukti untuk
pengenaan dan pemeliharaan dormansi oleh inhibitor sebagian besar masih bersifat sementara.
Dormansi dan perkecambahan banyak biji juga dipengaruhi oleh cahaya dan hormon. Faktor-
faktor ini akan dibahas dalam bab-bab selanjutnya.
16.4 DARI EMBRYO UNTUK DEWASA
 Struktur pertama yang muncul ketika benih berkecambah adalah radikula. Radicle, yang
merupakan akar primer yang baru lahir, jangkar benih di tanah dan memulai proses
penambangan tanah untuk air dan nutrisi. Saat akar primer memanjang, ia menimbulkan
cabang, atau lateral, akar. Berbeda dengan situasi dalam meristem apikal pucuk, akar lateral
tidak berasal dari meristem apikal akar. Primordia akar lateral berasal dari pericycle, cincin sel
meristematik yang mengelilingi inti vaskular sentral, atau prasasti, dari akar primer. Akar
lateral yang tumbuh bekerja melalui korteks sekitarnya, baik dengan memaksa secara mekanis
melalui atau dengan mengeluarkan enzim yang mencerna dinding sel kortikal. Primordia akar
lateral muncul dekat dengan jaringan xilem yang baru dibedakan, yang memungkinkan elemen-
elemen vaskular berkembang di belakang ujung akar lateral yang tumbuh untuk menjaga
hubungan dengan xilem dan floem dari akar primer.
Munculnya radicle diikuti oleh pemanjangan sumbu tunas. Pada beberapa bibit dikotil,
seperti kacang (Phaseous vulgaris), hypocotyl (hypo, di bawah kotiledon) adalah bagian
pertama dari sumbu yang memanjang. Hipokotil dihubungkan sehingga menarik daripada
mendorong kotiledon dan dedaunan pertama yang tertutup dan ujung pucuk, yang disebut bulu,
naik melalui tanah. Pola ini dikenal sebagai perkecambahan epigeal (Gambar 16.11A). Dalam
dikotil lain, seperti kacang kebun, hipokotil tetap pendek dan padat dan kotiledon tetap di
bawah tanah. Sebaliknya, epicotyl (epi, di atas kotiledon) adalah bagian dari tunas yang
memanjang. Epicotyl dalam hal ini membentuk kait sehingga

BC FIGURE 16.11 Perkecambahan dan Perkembangan bibit. (A) Tahapan dalam

perkecambahan kacang (Phaseolus vulgaris), contoh perkecambahan epigeal. (B)
Perkecambahan kacang pologe (Pisum sativum). (C) Perkecambahan jagung (jagung).
Lihat teks untuk detailnya.
bahwa jepit daun bulu ditarik daripada didorong melalui tanah. Pola perkecambahan ini, di
mana kotiledon tetap berada di tanah dikenal sebagai hypogeal (Gambar 16.11B). Dalam kedua
kasus tersebut, begitu sumbu bibit menembus permukaan tanah dan muncul ke dalam cahaya,
kait diluruskan dan daun primer dibuka, mulai mengembang. Tujuan utama dari kait hipokotil
atau epikotil adalah untuk membawa daun dan meristem pertama (plumule) dengan aman di
atas garis tanah untuk membangun fotosintesis aktif. Tanpa kait, bulu tidak diragukan lagi akan
mengalami abrasi dan kerusakan yang cukup besar saat bergerak melalui tanah. Contoh ketiga
Perkembangan bibit disediakan oleh jagung (jagung), gandum, dan biji-bijian sereal lainnya
(Gambar 16.11C). Dalam benih, baik bulu, termasuk daun pertama dan meristem, dan radikula
dikelilingi oleh struktur seperti selubung - koleoptil dan coleorhiza, masing-masing (lihat
Gambar 16.9B). Coleorhiza adalah struktur pertama yang muncul dari pericarp. (Dalam sereal,
setiap butir sebenarnya adalah buah dan jaringan di sekitarnya adalah dinding ovarium yang
matang yang berfungsi sebagai kulit biji. Di jagung ini disebut peri.) Bertumbuh cepat, radikula
dengan cepat menembus coleorhiza dan mengasumsikan fungsinya. dari akar utama. Sementara
itu, coleoptile didorong ke atas oleh pemanjangan mesocotyl atau internode pertama. Koleoptil
memiliki tujuan yang sama dengan kait plumular pada dikotil. Ini membungkus dan melindungi
daun pertama yang rapuh sampai muncul dari tanah. Kemudian coleoptile terbelah terbuka,
memungkinkan daun untuk tumbuh menjadi sinar matahari. Pemanjangan sumbu tunas
berlangsung melalui kombinasi pembelahan sel dan pembesaran sel yang diletakkan oleh
meristem. Tingkat dan luasnya perpanjangan tunduk pada berbagai kontrol, termasuk nutrisi,
hormon, dan faktor lingkungan seperti cahaya dan suhu. Ketinggian akhir pucuk ditentukan
oleh laju dan sejauh mana ruasruas— bagian batang di antara daun — memanjang. Pada
beberapa tanaman, seperti kacang (Pisum sativum), pemanjangan terjadi terutama di dekat
ujung apikal dari ruas bungsu. Ruas-ruas yang lebih tua secara efektif menyelesaikan
perpanjangan mereka sebelum ruas berikutnya dimulai. Pada tanaman lain, perpanjangan dapat
menyebar melalui beberapa ruas, yang memanjang dan matang kurang lebih secara bersamaan
(Gambar 16.12). Yang lain menunjukkan perubahan tingkat perpanjangan dengan ruas yang
sukses, biasanya meningkat. Pada beberapa tanaman, ruas gagal memanjang, sehingga
menimbulkan kebiasaan roset di mana semua daun tampaknya berasal dari kurang lebih titik
yang sama pada batang. Kebiasaan roset ini biasa terjadi pada tanaman dua tahunan (yang
berbunga pada tahun kedua) seperti kol dan tanaman akar seperti wortel (Daucus carota) dan
lobak (Raphanus sativus) sebelum mereka mencapai tahap berbunga. Kegagalan intern- ode
perpanjangan umumnya terkait dengan rendahnya tingkat hormon tanaman, giberelin, karena
aplikasi hormon biasanya merangsang perpanjangan ruas dalam tanaman roset.

FIGURE 16,12 ruas elongasi di luas kacang(Viciafaba)lebih dari 48 jam. Jarak awal
antara tanda adalah 2 mm. Ruas ini memanjang kurang lebih secara seragam di seluruh
panjangnya.
16.5 SENESENSI DAN KEMATIAN SEL SEL PROGRAM adalah
tahap akhir dari Perkembangan. Tahap terakhir dalam Perkembangan sel, jaringan, dan organ
adalah penuaan, proses penuaan yang ditandai dengan meningkatnya respirasi, penurunan
fotosintesis, dan pembongkaran makromolekul yang teratur. Sel-sel dan jaringan penuaan
secara metabolik sangat aktif — sejumlah jalur metabolisme dimatikan dan jalur baru, terutama
bersifat katabolik, diaktifkan. Katabolisme protein, misalnya, melepaskan nitrogen dan sulfur
organik dalam bentuk amina yang larut, sementara asam nukleat melepaskan fosfat anorganik.
Klorofil dipecah dan lemak diubah menjadi gula larut melalui glukoneogenesis. Produk dari
jalur ini adalah semua molekul kecil yang larut yang siap diekspor dari jaringan penuaan.
Dengan demikian penuaan memungkinkan tanaman untuk memulihkan nutrisi dari sel atau
jaringan yang telah mencapai akhir masa manfaatnya dan mengalokasikannya kembali ke
bagian lain dari tanaman yang bertahan atau untuk disimpan di akar.
Banyak jalur baru dikodekan oleh gen yang terkait penuaan (SAG), yang
menunjukkan peningkatan transkripsi selama penuaan. Lebih dari 50 SAG yang telah
diidentifikasi hingga saat ini umumnya jatuh ke dalam salah satu dari dua kelompok besar. Satu
kelompok termasuk gen yang menyandikan komponen sistem, seperti enzim dari jalur
katabolik yang baru saja diaktifkan selama penuaan. Ini termasuk produk-produk seperti
ubiquitin, serangkaian enzim proteolitik, dan metallothioneins—protein yang mengkelat ion
logam. Kelompok gen kedua mengatur inisiasi penuaan atau laju progresnya. Di antara
kelompok ini adalah yang disebut '' mutan tetap hijau '' yang ditandai oleh penuaan daun yang
tertunda. Konsekuensi menarik dari fenotip 'tetap hijau' adalah potensi hasil panen yang lebih
tinggi. Karena penuaan daun tertunda, periode output fotosintesis aktif dan, akibatnya, hasil
diperpanjang.
Senescence adalah konsekuensi normal dari proses penuaan dan akan terjadi bahkan ketika
pasokan air dan mineral dipertahankan. Misalnya, daun yang lebih tua di pangkal tanaman
biasanya lebih tua daripada daun yang lebih muda di dekat bagian atas. Kelopak bunga tampak
tua begitu ovula telah dibuahi dan perkembangan benih sedang berlangsung. Daun tanaman
tahunan menjadi tua pada akhir musim tanam dan mengekspor nutrisi ke akar untuk disimpan
selama musim dingin.
Senescence adalah salah satu bentuk program kematian sel terprogram (PCD), yang
secara luas didefinisikan sebagai proses di mana organisasi menerapkan suatu ukuran kontrol
genetik atas kematian sel. PCD membutuhkan energi dan biasanya diatur oleh satu set gen yang
berbeda.
PCD sangat penting untuk perkembangan vegetatif dan reproduksi yang normal. Salah satu
contohnya adalah Perkembangan elemen tracheary xylem. Untuk berfungsi secara efisien
sebagai saluran untuk transportasi air, protoplas dari elemen tracheary yang berkembang harus
mati dan dihilangkan pada saat jatuh tempo. PCD juga beroperasi dalam pembentukan
aerenchyma, jaringan parenkim yang longgar dengan ruang udara yang besar. Aerenchyma
biasanya terbentuk di batang dan akar lili air dan tanaman air lainnya. Ruang udara ini, yang
diciptakan oleh program kematian sel, menyediakan saluran untuk transportasi oksigen ke
bagian tanaman yang terendam. Bahkan jagung (Zea mays) dan tanaman terestrial lainnya dapat
diinduksi untuk membentuk aerenchyma ketika mengalami banjir.
Dalam Perkembangan bunga berkelamin tunggal, primordia untuk bunga jantan dan betina
hadir pada tahap awal. Satu atau yang lain kemudian dibatalkan melalui program kematian sel,
hanya menyisakan satu jenis organ untuk menyelesaikan Perkembangan.
PCD juga merupakan faktor penting dalam respons tanaman terhadap invasi patogen dan
stres abiotik. Ketika tanaman mengenali patogen, misalnya, sel inang di daerah infeksi
langsung mengalami PCD. Ini menghilangkan patogen yang menyerang jaringan hidup dan
memperlambat atau mencegah penyebarannya.

RINGKASAN
Tumbuhan, seperti organisme multiselular lainnya, membangun kompleksitas dengan
menggabungkan pertumbuhan dengan diferensiasi. Pertumbuhan hanyalah peningkatan ukuran
yang ireversibel yang mencerminkan peningkatan jumlah sel serta ukuran sel individu.
Diferensiasi mengacu pada perubahan kualitatif, atau spesialisasi dalam struktur dan fungsi sel,
yang biasanya menyertai pertumbuhan. Jumlah pertumbuhan dan diferensiasi adalah
pembangunan.
Pertumbuhan pada tanaman terbatas pada daerah diskrit yang disebut meristem. Meristem
utama yang memunculkan tubuh tumbuhan utama terletak di apeks batang dan akar. Meristem
sekunder pada batang dan akar bertanggung jawab atas peningkatan ketebalan.
 Kehidupan tanaman individu dimulai dengan fertilisasi atau penyatuan inti sperma haploid
(disuplai oleh butiran serbuk sari) dengan inti telur haploid di ovarium, yang terletak di dasar
putik. Zigot yang dihasilkan melewati serangkaian tahap untuk menghasilkan embrio dewasa
yang terdiri dari satu atau lebih kotiledon, bulu yang terdiri dari daun primer dan meristem
apikal pucuk, dan radikula yang ditakdirkan untuk menjadi akar primer. Embrio berkembang
dalam jaringan nutrisi yang disebut endosperma.
Perkecambahan biji dimulai ketika benih mengambil air untuk menghidrasi kembali jaringan
kering. Peresapan adalah salah satu aktivitas metabolisme pertama yang dideteksi ketika
cadangan nutrisi dimobilisasi dari endosperma atau kotiledon dan embrio memperbaharui
pertumbuhannya.
Kontrol genetik atas kematian sel, yang disebut kematian sel terprogram, adalah komponen
normal perkembangan dan memunculkan struktur yang beragam seperti pembuluh xilem
dewasa dan bunga berkelamin tunggal.