J. agric. Sci., Camb.

(1985), 105, 479-490 479 Dicetak di Inggris Raya

Pertumbuhan dan distribusi otot individu pada sapi berotot ganda dan
normal
OLEH KARIMA A. SHAHIN DAN RT BERG

Departemen Ilmu Hewan, Universitas Alberta, Edmonton, Alberta, T6O 2H1, Kanada

{Diterima 23 November 1984)

RINGKASAN Eighteen Double Muscled (DM), 18 Beef Synthetic dan 18 bulls

Hereford, disembelih secara berurutan dari sekitar 250 hingga 800 kg berat badan, digunakan untuk menguji pengaruh
tipe kematangan dan Double Muscling pada pertumbuhan otot individu pola dan distribusi.
Jenis breed berbeda secara signifikan dalam tingkat pertumbuhan relatif dari lima dari 95 otot. Otot-otot individu
tumbuh dan berkembang pada tingkat yang relatif berbeda dengan otot-otot yang terkait dengan penggerak sedang
berkembang awal diikuti oleh yang terkait dengan struktur atau postur dan akhirnya otot-otot yang merespons
pematangan seksual atau otot-otot mewah yang terlambat berkembang. Pola pertumbuhan otot individu
mengungkapkan peningkatan gradien disto-proksimal di sepanjang tungkai dan peningkatan gradien kaudo-kranial di
seluruh tubuh. Namun, dalam setiap wilayah anatomi variasi yang cukup dengan gradien pertumbuhan yang jelas
ditemukan untuk otot individu. Di daerah proksimal kedua tungkai meningkatkan gradien pertumbuhan medio-lateral
terlihat. Pada otot sisi total yang sama, tipe breed berbeda secara signifikan dalam bobot rata-rata yang disesuaikan dari
33 dari 95 otot. Ketika perbandingan dibuat pada otot sisi total yang sama, DM menunjukkan kisaran hipertrofi + 28%
hingga - 28% bila dibandingkan dengan jenis berkembang biak yang lebih normal.
Hipertrofi otot mengikuti gradien disto-proksimal sepanjang tungkai dan gradien luar-dalam melintasi lapisan otot dengan
otot superfisial dan bulkiest menjadi yang paling hipertrofi. Pada otot sisi total yang sama, DM memiliki otot yang
lebih mahal atau mewah daripada sapi normal.

TNHT'R nTiTTPTTnxr Meskipun distribusi otot hewan Berotot ganda didokumentasikan dengan baik pada usia tertentu dan Sapi hidup
menunjukkan bobot penampilan otot ekstrem, tidak ada laporan di mana penyembelihan berantai ditandai dengan tonjolan spektakuler di
berbagai rentang bobot hidup telah dilakukan. formasi paling terlihat di bagian ekor dimana pengaruh 'Double Muscling' pada bagian
belakang proksimal dan di brachium dimana pola pertumbuhan dan distribusi otot individu tampak sangat membesar. Otot-otot umum dapat
dikarakterisasi dan dibandingkan dengan sifat hewan yang memperlihatkan hipertrofi otot genotipe lainnya. Sebuah studi sebelumnya
dibahas dalam makalah sebelumnya (Shahin & Berg, pengelompokan otot anatomi (Shahin & Berg, 1985 a). 19856) dan dalam penelitian
ini pola pertumbuhan Studi dengan sapi berotot ganda meninggalkan dan distribusi otot individu Kepastian ganda tentang efek double
muscling pada hewan berotot diperiksa dan dibandingkan dengan distribusi berat otot. Pomeroy & Williams lebih banyak jenis jenis

normal. (1962), Butterfield (1966), Oliver & Cartwright (1968) andLohmane «aM1971) foundnodifferen Ces BAHAN DAN METODE antara

dua Muscled, dan hewan normal dalam distribusi berat otot. Di sisi lain, Eighteen Double Muscled (DM), 18 Beef Vissac (1968), Rollins,
Julian & Carrol (1969), Sintetis (SY), dan 18 Hereford (HE) muda Hanset & Ansay (1972), Dumont et al . (1982) dan pertumbuhan sapi
jantan digunakan dalam penelitian ini. Michaux ini et al. (1983) menunjukkan perbedaan pada hewan berasal dari distribusi berat otot The
University of Alberta dalam kawanan penelitian daging sapi Berotot Ganda di Kinsella, Alberta. Sapi HE bila dibandingkan dengan sapi
normal. Trah, SY adalah kombinasi
16 AGS 105

480 KABIMA A. SHAHIN DAN RT BERG dan rasio pemberian pakan April-Mei tinggi mereka adalah hewan, Berg,

rata-rata kemudian dipotong pembantaian Charolais, Charolais dan protein ganda tetap disesuaikan dan merupakan

kombinasi 1985a, (71% usia dan berat brome-lucerne. Angus disapih dan jejak barley berotot, sampai 6). breeds sekitar

dirawat sampai suatumereka dan singkatmineral iklan di makan di mereka Galloway dipilih 24% Angus, libitum pada
kondisi. Oktober-November sebelumnya jerami / kepala / hari semua suplemen mereka) mencapai rejimen gandum 5 ekor

sapi jantan Galloway, untuk bendungan berbiak bulan. makalah dan Rincian manifestasi berkonsentrasi itu tanpa dan 5%

dan ditambah ditunjuk Mereka (Shahin di Limousin mengelola- lahir pellet yang paling 0-9 yang merayap adalah DM uji

merupakan kg & di lebar dari otot, rute individu lokasi membedah sekitar The venience 753 (Butterfield 'sembilan (TSM).

meninggalkan kg berbagai anatomi 268 itu hewan untuk tulang, (Shahin sisi ke dalam otot digunakan DM, & individu

785 lemak Mei, hidup 95 adalah sebagai kelompok' kg dari dan & masing-masing individu yang sama adalah Berg, bobot

dibedah 1966), untuk 'lainnya seri otot bangkai322 digunakan HE berdasarkan rata-rata tahun 19856) .Sebagai jaringan'

Semua sisi disembelih 821kg otot, pada otot berotot total dikembangbiakan dari berat dan dibedah. Total dari

dikelompokkan untuk sisi jumlah anatomi jenis untuk otot SY jaringan. lebih (DSW) otot 259 jumlah con- ke dalam

memiliki dan itu untuk sebuah analisis statistik untuk menilai pengaruh genetik pada pertumbuhan otot dan distribusi,

data dianalisis dengan analisis satu arah kovarians (Snedecor & Cochran, 1967). Alometrik (bobot persamaan total: otot) 6

bobot membentuk otot = o basis model yang:

log Y(l = Ao + <?, • + b log X(i + (Gb){ log Xitu + e, »mana: Yit = berat (g) dari otot individu dari hewanijth; Ao = mencegat;

XGitu t b = efek tetap dari engan jenis berkembang biak; = = Total regresi ijberat th hewan; koefisien (g) dari total Y di sisi

'x;otot (? (&,) = interaksi yang efisien); efek (berkembang biak x regresi co- ejika = kesalahan dianggap NID (0, a \) .

lereng dihitung regresi Namun, priate berarti sekutu signifikan. disesuaikan Keuls Individu diuji berkembang biak adalah

(Baja berarti jika dan koefisien perbedaan jenis homogen untuk jenis perbedaan& dibandingkan Torrie, yang

penting.regresi jenis dihitung adalah antara tahun 1980) regresi dan (P kemiringan digunakan tetapi > dalam Student-

Newman- 0-05) adalah pasangan yang menggunakan adalah untuk kasus-kasus yang menggunakan koefisien bukan dari

penyesuaian, untuk signifikan, di mana statistik- umum uji penyesuaian yang disesuaikan yang satu ini HASIL Pada

Tabel 1 disajikan berarti disesuaikan dan standar deviasi untuk DSW, TSM dan bagian pro otot di sisi untuk setiap jenis

berkembang biak. Koefisien pertumbuhan dan rata-rata yang disesuaikan disajikan pada Tabel 2 untuk otot-otot individu

dalam pengelompokan anatomis untuk setiap jenis breed. Satu otot dalam kelompok belakang proksimal (m. Tensor

fasciae latae) cenderung tumbuh lebih cepat daripada TSM, sementara otot lain cenderung tumbuh pada kecepatan yang

sama atau pada kecepatan yang lebih lambat daripada TSM. Sapi jantan DM memiliki koefisien pertumbuhan yang lebih

tinggi daripada sapi jantan dalam jenis ras lain untuk m. sartorius (1-119 v. 0-797 dan 0-745 masing-masing) sementara

semua jenis berkembang biak cenderung memiliki koefisien pertumbuhan yang agak mirip untuk semua otot lain dalam

kelompok ini. Hampir semua otot ekstensor dan fleksor bagian belakang distal memiliki koefisien pertumbuhan yang

rendah dan tidak ada perbedaan tipe breed dalam koefisien pertumbuhan untuk salah satu otot kelompok ini. Sepanjang
garis punggung sebagian besar otot memiliki koefisien pertumbuhan yang rendah atau rata-rata. HE memiliki koefisien

pertumbuhan yang lebih tinggi untuk m. longissimus thoracis et lumborum (sebelumnya m. longissimus dorsi) daripada

SY atau DM (1070 v. 0-910 dan 0-920 masing-masing).

Tabel 1. Rata-rata yang tidak disesuaikan dan standar deviasi dari berat sisi, total berat otot samping dan otot sebagai
persentase dari berat samping berdasarkan jenis jenis
Berat samping (kg) * Total otot samping (kg) Otot di samping (%)
Hereford Beef Synthetic
Mean 176- 4 100-3 57-3Berotot
Ganda
SD
Berarti
SD
Berarti 34-9
158-6
41-6 154-2 18-4
106-4
25-4

107-7 4-2
67-5
3-5
69-2
Tidak termasuk tombol ginjal dan saluran lemak.
SD 49-8 39-2 6-2

Pertumbuhan otot individu pada sapi 481

Tabel 2. Perkiraan koefisien pertumbuhan (b) dan sarana yang disesuaikan untuk bobot otot individu relatif terhadap total otot samping
DeDendent vari & te
M. tensor fasciae latae M. biceps femoris M. gluteus medius M. vastus latoralia M. gluteus accessorius M. rectus femoris M. semitendinosus M. gracilis M.
semimembranosus M. adduktor feraoris M. pectineus M. sartorius M. quadratus femoris Mm. obturatorii extemus
et intemus M. vastus medialis M. articularis genu M. iliacus M. glutous profundus M. gemellus M. vastus intermedius
M. gastrocnemius Mm. extensores M. peroneus longus M. ekstensor digitorum

lateral adalah M. tibialis cranialis M. tibialis caudalis M. popliteus M. fleksor digitorum longus M. fleksor digitorum
superficialis M. fleksor halusis longus
Sintetis Daging sapi
b SE

Ganda Berotot t . A. b
Disesuaikan meansf Hereford
umum
antilog (g)
b SE

t b
A^HE
Kelompok
1:otot-otot proksimal hindlimb

1-031 1016 1255 0-972 1-048 6503 0-838 0-895

897
2074 0-802
1-000
247 0-779
0-729
1745 1012
0-936
2494 0-966
0-946
1155 0-762
0-922
4421 1020
0-805
1448 0-719
0-847
513 0-797
0-745 3230-692
0-673

52 1-043
0-921
423
0-898
0-758 6310074
0-815

32 0-752
0-649
661 0-798
0-851 3210-829
0-401

56 0- 685
0-788
571

1615 6109098
120 111 221 17.8 333
493 A"" N SE

SY
DM
1250
1328 6520
6704 3163
3359 2213
2067 236
225 1760
1799 2470
2633 1206
1233 4538
4737 1425
1387 505

500 34336251 42 462

428

62656031 23 704

623 32427462 47 522

480
1756

1642 56050999 93 157 1231019376 84 217

208 172
187 346
294
469
411
RSD
0035 0026 0-052 0055 0070 0038 0034 0031 0037 0037 0037 0063 05520
0054 0-050 0-112 0059 0036
0034 0121 0151

0170 0155 0050 0074 0061

0045
M. psoas mayor M. quadratus lumborum M. iliocostalis thoracis Mm. longissimus thoracis
et lumborum Mm. multifidus thoracis
dan lumborum M. longissimus cervicis Mm. spinalis cervicis
et thoracis M. psoas minor
M. cutaneus trunci M. serratus dorsalis caudalis M. obliquusextemus
abdominisM. retractor costae
SE
008
006
004 005
005
003 007
018
005 005
0-18
004 016
0-17
007 008
007
004 009
007
004 009
007
003 009
007
004 0-06
006
004 013
0-17
007 0-08
0-08
005 0-19
0-21
009 014
011
005
010
011
006 0-54
0-52
0-23 011
009
005 0-17
008
005 0-24
0-33
012 014
010
007
Grup 0-846
004 0-854
004 0-635
013 0-535
015
0-361

018 1-307 0-16 0-738

005 0-988
0 -07 0-804
006
0-842
0-05 1-175 0-994 0-944 0-923 0-840 0-913 1021 0-994 0-909 0-850 0-981 1119 0-584 0-755
0-669 0-565 0-773 0-720 0-627 0-670
006 005 004 0-07 010 006 005 004 005 0-07 007 008 012 006
006 0-30 0-05 006 010 008
1113 1-002 0-914 0-909 0-871 0-847 1000 0-978 0-886 0-869 0-904 0-976 0-624 0-844
0-730 0-511 0-740 0-764 0-610 0 -700
2: otot-otot bagian belakang belakang distal 007
0-767
007
0-773
005 007
0-720
009
0-855
004 0-17
0-470
016
0-630
017 0-22
0129
0-28
0-485
0- 26
0-30
1-214
0-34
0-864
0-25 0-41
0-703 0-35
0-913 0-19 012

0-755
Minyak

0-663 006 016 0-760 011 0-800 009 009

-785 0-823 0-594 0-411

0-858 0-933 0-697 0-824 0-752

0-774
Grup 3: otot yang mengelilingi kolom tulang belakang 0-852 1-237 006 017 0-796 0- 980 008 0-20 0-950 0-690 012 005 0-853

-910 004 0-920 0-03 0-944 002 6459 6483 6576 0021
1-002 017 0-929 0-22 0-626 0-15 0-762 0-10 1189 1023 1115 0097

1520 129 438

0-035 0087 0061

1-022 0-33 1049 0-27 1-280 0-14 1181 1-144 006 1-115 005 1005 0-08 1-055
012 327 414 345 0118 0-04 1935 1889 1865 1865 0041
1-166 0- 19 0-809 014 0-815 008 0-874 007 286 287 300 0070
Kelompok 4: otot dinding perut 1-105 0-12 0-839 017 1-165 019 1-078 1033 0-32 0-969 016 1-469 0-15 1-276 1065 0-20 0-958 009 1-241 007 1-144
0-10 1815 1586 1916 0094 0-11 153 151 175 0-108 0-07 2539 2359 2561 0063
1-548 0-81 0-256 0-50 1-190 034 1-035 0-28 85 96 75 0-272
i6-z
482 KABIMA A. SHAHIN DAN RT BERG
Tabel 2 (lanjutan)
Variate dependen M. obliquus internus M. abdominis transversus abdominis M. rectus abdominis

M. deltoideus M. infraspinatus M. triceps brachii (kaput M. laterale) teres minor M. triceps brachii (caput longum) M. antebrachii

tensor fasciae M. supraspinatus M. biceps brachii M. teres mayor M. brachialis M. coracobrachialis M. subscapularis M. triceps

brachii (caput mediate)

M. ekstensor carpi radialis M. ekstensor digitorum tertii M. ekstensor digitorum M. communis ekstensor digitorum lateralis M.

ulnaris lateralis M. penculik pollieis longus M. fleksor karpi radialis M. fleksor karpi ulnaris M. fleksor digitorum profundus M. M.

anconeus fleksor digitorum

Beef ganda Disesuaikan meansf Hereford

Synthetic

Muscled
umum

antilog (g)
6
b
b
b
HE 0-923
1-079
0-923
0-959
1790
1-012 0-889
0-862
0-894

1322 1-121
1089
0-975
1-027
2335
: otot-otot kaki depan proksimal
1-156
585 0- 932
1911 0-848
618
0-683
190 1-112
3282
1-162
199
0-766
1295 0-977
559 1162
397 0-786
39 0 0-535
106 0-995
1162 0-870
106

686 10076
115

21922 10096 36292 316

SY
DM 1721
1769
1286
1294 2214
2210
524
555 1819
1808 580
604
192
161 3267
3376
187
207
1336
1344 546
546 414
432410
373 113

10511.721.13893 90

673.673 9910175 66
107
109

228.201272.399 92102 97 422.32974 72 284

325
BSD

0064 0096 0039 0069 0028 0033 0084 0019

0068 0119

0119 0100 sublimis

M. trapezius thoracis M. latissimus dorsi M. serratus ventralis thoracis M. pectoralis profundus M. pectoralis superficialis
SE
SE
SE
SE 0-25
0-08
004
0-07
0-32
009
0-14
010 008
007
006
004
Grup 5 1-077 010
007
0-832
014
0-950

007 1-020 009

006
0-991
003
0-982

003 0-893
009
007
0-936
004
0-908
004
0-961 0-20
0

-20 0-608 011 0-687 009 1056 006 003

0-946
015
0-955
007 1036 0-12
014
1-065
005
1083

005 0-821 007

008
0-856
004
0-833

003 1-096 0-27

0-20
0-581
0 14
0-660

011 1020 009

0-08
0-904
006
0-945

004 0-641
0-21
0-28
0-809
018
0-794
012
i Kelompok

6: otot-otot kaki depan distal 0-930 0-08

0-868
005
0-938

003 0-988 0-07

0-677
0-15
0-727

006 0-749
011
0-889
018
0-749
007
0-854
0-22
0-570
018
0-639
009
0-784 0-21
0-840
0-11
0-957

0-09 0-828 0-42

0-727
0-26
0-575
0-14 0-962 0-11
0-788
010
0-813

005 0-918 0-14

0-746
0-31
0-876

0-12 0-763
0-11
0-869
0-18
0-696
007

0-678 0-902 0-16 015

0-411 0-664

0-26 015 0-566 0-492 012 0-10 005 0-07

655 0-833 0-853 0-748

0-604 0-549
Grup 7: otot yang menghubungkan toraks ke kaki depan
0-835 0-10 0-538 0-18 1-152 0-17 0-840 010 908 873 896 0-111 1-116 008 1-378 0-12 1-174 006 1-211 0-05 2313 2359 2445

0045 1-085 004 1-098 007 1-007 0-05 1-042 003 1396 1445 1395 0 -030
0-924 008 0-761 0-18 1-080 006 0-978 006 4051 3698 4025 0058 1-278 010 1-461 0-21 0-962 0-10 1-133 008 1783 1895 1753
0-078
Kelompok 8: musclss menghubungkan leher ke depan ekstremitas M. trapezius cervicalis 1-250 014 1-236 0-26 1-481 0-11 1-

384 0-09 779 667 759 0-090 M. omotransversarius 1-247 0-11 1-291 0-12 1- 275 0-08 1-274 0-06 644 672 704 0-058 M.

rhomboideus 1-229 0-08 1-254 008 1-365 007 1-315 004 1728 1739 1845 0041 M. serratus ventralis cervicis 1-124 005 1-212 0-05 1-

044 005 1-097 003 2879 2818 2799 0029 M. brachiocephalicus 0-938 018 1-197 015 1-232 0-06 1-172 007 1662 1499 1658 0064
Pertumbuhan otot individu pada sapi 483
Dependent variasikan
Mm. intercostales (oxtorni et interni) M. serratus dorsalis cranialis M. scalenus dorsalis M. splenius M. intertransversarius longus M.

longus capitis Mm. longissimus capitis et atlantis Mm. intertransversarius oervicis (dorsalis et ventralis) M. complexus M. obliquus

capitis caudalis M. rectus thoracis M. transversus thoracis M, cervicohyoideus M. scalenus ventralis M, longus colli M. multifidus

cervicis
Tabel 2 (lanjutan)
Beef SyntheticSE Double HerefordMuscled
Common 6 SE
Disesuaikan moansf
antilog (g) SE
SE HE SY DM BSD Grup 9: otot intrinsik dari 0-963 014 0-927 016 0-842
1-323 0-926 0-954 0-768 1-147 1-325 1-213 1-085
leher dan dada
0-08 0-883 007 3185 3276 2881 0063

1-327 1-692 1-412 1-482 1-365 1-655 0-25 0-30

0-30 017 017 019 011 1119 1-555

1-447 1-751 1-746 1-249 0-26 0-23

0-20 015 0-21 0-26 1068 1-395

1-633 1-646 1-498 1-180 007 012 009 019 018 0-21 013

1125 1-484 1-470 1-622 1-641 1-278 013 012

010 008 013 0-126 0112 0095 0073 0127 0113 0-958 0-20 1-209 0-32 1030 0 -13 1-059 012 824 664 781 0110

0-067 0050 0-100 0135 0151 0126 0-079 0-100 t Disesuaikan dengan rata-rata total otot sisi rata-rata (TSM) = 100-6 kg di

sepanjang kemiringan garis regresi umum, DIA, Hereford; SY, Daging Sapi Sintetis; DM, Berotot Ganda.

Dalam kelompok perut, hanya dua otot yang cenderung tumbuh lebih cepat dari TSM (b> 1; JP <0-05), sedangkan

sisanya memiliki koefisien pertumbuhan rata-rata. Tipe breed cenderung memiliki koefisien pertumbuhan yang agak

mirip untuk semua otot perut. Dua otot di kaki depan proksimal (m. Tensor fasciae antebrachii dan m. Triceps brachii

(caput longum)) cenderung tumbuh lebih cepat daripada TSM, sementara otot lain cenderung tumbuh pada kecepatan

yang sama atau pada kecepatan yang lebih lambat daripada TSM. DM dan sapi normal cenderung memiliki tingkat

pertumbuhan yang agak mirip untuk semua otot dalam kelompok ini selain m. supra-spinatus di mana DM memiliki

tingkat pertumbuhan yang lebih tinggi daripada tipe breed yang lebih normal (0-961 v. masing-masing0-921 dan 0-766).

Sebagian besar otot di kaki depan distal memilikirendah koefisien pertumbuhan yangdan jenis berkembang biak tidak

berbeda dalam hal ini. Pada ujung kranial hewan, semua otot di leher yang menempel pada kaki depan memiliki koefisien

pertumbuhan yang tinggi, sedangkan otot dada ke kaki depan dan otot leher dan dada intrinsik memiliki koefisien

pertumbuhan yang sangat tinggi atau rata-rata. Jenis breed berbeda secara signifikan dalam tingkat pertumbuhan m.

trapezius thoracis, di mana DM memiliki koefisien pertumbuhan yang lebih tinggi daripada HE dan SY (1-152 v. masing-

masing0-835 dan 0-538). SY memiliki koefisien pertumbuhan yang lebih tinggi secara signifikan untuk m.
157 179 239 265 1465 1391 421 498 252 227 502 552
180 306 1314 450 269 473

0-12 008 014 0-44 0-25 015 009 0-14

1-423 1064 0-623 0-888 2130 1-182 1- 243 1-084

0-18 012 0-17 0-20 0-24 0-24 011 0-23

1-182 0-804 1023 0-864 1-459 1-457 0-848 0-741

008 007 0- 14 0-18 0-20 0-20 011 0-12

0-886 0-853 0-848 1-561 0-881 1-370 1-003 1-263 016 005 014 013 008 0-10

0-07 009 2354 683 116 19546 462 736 366

2262
2102 662
585 114
130 20119638 48 426
394 763
694 327
333

pectoralis superficialis daripada DM dan HE (1-461 v. masing-masing0-962 dan 1-278). Tidak ada perbedaan yang

signifikan (P> 0-05) antara jenis berkembang biak yang ditemukan untuk otot lain dalam wilayah ini. Jenis breed berbeda

secara signifikan dalam bobot rata-rata yang disesuaikan dari 33 dari 95 otot (Tabel 2). Dibandingkan dengan sapi yang

secara fenotip lebih normal, DM memiliki distribusi berat otot yang sangat berbeda. Pada hewan yang mengalami

hipertrofi otot, sepuluh otot yang merupakan sekitar 19% dari TSM mengalami hipertrofi, 23 otot yang merupakan sekitar

12-7% TSM menunjukkan hipotropi dan sisanya 62 otot (terdiri dari 68% TSM) tidak berbeda nyata (Tabel 2 dan 3). Pada

TSM yang sama, DM memiliki proporsi yang secara signifikan lebih tinggi daripada HE dan SY untuk m. tensor fasciae

latae, m. semitendinosus, m. semimembranosus, m. kurutan kutaneus dan m. rhomboideus. DM memiliki proporsi m yang

lebih tinggi. gracilis dan m. scalenus dorsalis dari HE tetapi tidak berbeda (P> 005) dari SY untuk otot ini. DM memiliki

proporsi yang jauh lebih tinggi daripada SY m. psoas mayor, m. triceps brachii (caput longum) dan m. tensor fasciae

antebrachii tetapi tidak berbeda secara signifikan dari HE untuk otot-otot ini. Dalam Tabel 3 rasio bobot otot yang

disesuaikan dengan DSW dan TSM yang sama dari DM v. HE dan SY disajikan. Pada DSW yang sama, dibandingkan

dengan sapi normal, hampir semua otot dalam DM

484 KARIMA A. SHAHIN DAN RT BERG
Tabel 3. Rasio berat otot pada DM dengan yang di HE dan SY pada bobot sisi yang sama (DSW) dan total otot sampingberat
(TSM)
Rasiopada DSW yang sama Rasio pada TSM yang sama
Grup 1 M. tensor fasciae latae M. biceps femoris MM gluteus vastus lateralis medius M. gluteus accessorius MM rectus

semitendinosus femoris M. gracilis M. semimembranosus MM adduktor pectineus femoris M. M. Ny. dan quadratus sartorius

internus obturatorii femoris externus M. vastus medialis M. articularia genu M. iliacus M. gluteus profundus M. gemellus M. vastus

intermediuBGroup M. gastrocnemius Mm. extensores M. peroneus longus M. ekstensor digitorum M. lateralis tibialis cranialis M.

tibialis caudalis M. popliteus M. fleksor digitorum longus M. fleksor digitorum

DM / HE: otot 1-291 1-237 1-215 1172 0-972 1-200 1-266 1-275 1-255 1122 1-144 0-917 1-336 1-180

1016 0-800 1083 0-986 0-925 0-998

DM / SY DM / HE proximal hindlimb
1-086 1-050 0-950 1-082 1-067 1-040 1-088 1043 1062 0-991 1-008

0-830 0-942 1-078 0-909 0-845 0-900 0-860 0-778 0-972

DM / SY
1058 1062 1031 1-028 0-997 1031 0-934 1062 0-911 0-953 1056 1031 1022 1066 1068 1-023 1-071 1044 0-958 0-975 0-973 0-990

0-808 1120 1012

0-824 0-926 1055 0-887 0-895 0-719 0-722 0-943 0-885 0-846 0-846 0-839 0-839 0-758 0-841 0-920
2: otot-otot distal hindlimb

1-170 0-949 1-017 0-935 0-973 0-926 0-834 0-909

-899 0-933 0-775 0-921 0-899 1127 0-757 1105 1069 0-973 0-941

0-959 1-220 1-106 1051 1087 dangkal 1-010

0-861

0-883 0-850 M. flexor hallucis longus 0-960 0-891 0-834

Kelompok 3: otot sekitar tulang belakang
0-876

MM M. iliocostalis psoas kuadratus utama lumborumthoracis Mm. longissimus thoracis Mm. dan lumborum multifidus thoracis dan

lumborum M. longissimus cervicis

1-015 1-062 1-238 1-213

1-23
1-086 1-304 Mm. spinalis cervicis et thoracis 1-175 M. psoas minor

Grup 4: M. cutaneus trunci M. serratus dorsalis caudalis M. obliquus externus abdominis M. retractor costae M. obliquus internus

abdominis

0-837 1-015 1090 1035

1-109
0- 852 1011 1064
dari perut
1-237 1-188 1115

0-792 1049

0-855 0-902 1052 1018

0-938
1055 0-964 1049
dinding
1056 1144 1009

0-882 0-988

0-820 0-985 1067 1-014

1-090
0-833 0-987 1-228 1-045
otot
1-291 1-208 1-429 1159 1-253 1086

1-053 0-781 1182 1-028

Pertumbuhan otot individu pada sapi 485
Tabel 3 (lanjutan)
Rasio pada DSW yang sama Rasio pada TSM
M. transversus abdominis yang sama M. rectus abdominis
DM / HE 1162 1148
DM / SY
DM / HE
DM / SY 1028
0-979
1-006 1022
0-946
0-998
Grup 5 : otot proksimal saya ForelimbM. deltoideus

0-949
1059 M. infraspinatus
0-946
0-994 M. triceps brachii (kaput
0-977
1041 latorale) M. teres minor
0-847
0-839 M. triceps brachii (caput
1-029
1033 longum) M. tensor fasciae antebrachii
1040
1-107 M. supraspinatua
1038
1-006 M. biceps brachii
0-977
1-000 M. teres jurusan 1-088
1043 M. brachialis
0-956
0-910 M. coracobrachialis
0-991
1076 M. subscapularis
0-979
0-971 M. triceps brachii (caput
0-849
0-968 mediale)
Kelompok 6:
kaki depan distal M. ekstensor carpi radialis
1-020
1-000 M. ekstensor digitorum tertii
1039
1020 M. ekstensor digitorum
0- 896

0-880 communis M. extensor digitorum

1027
1019 lateralis M. ulnaris lateralis
0-899
0-882 M. abductor pollicis longus
0-899
0-852 M. fleksor carpi radialis
0-942
0-929 M. fleksor carpi ulnaris
0 -945
0-951 M. fleksor digitorum
0-790
0-780 profundus M. M. fleksor anconeus digitorum
0087 1-154

0-973 1144 sublimis

Grup 7: otot
dada t M. trapezius thoracis
1080
1026 M. latissimus dorsi
1064
1036 M. serratus ventralis thoracis
0-988
0-965 M. pectoralis profundus
1111
1-088 M. pectoralis superficialis
0-950
0-925
Kelompok 8: otot yang menghubungkan leher tc M. trapezius cervicalis
1138 M. omotransversarius
1048 M. rhomboideus
1061 M. serratus ventralis cervicis
0-993 M. brachiocephalicus
1106
0 -879

1-006 1,155 0-945 0-904 1134 1135 1153

0-966 1-256
1-287 1-226 1164 1-329 1113 1122 1166 0-980
otot dari
1164 1176 1-000
1056
1-092 1143 1-066 1-184 1048

0-872 1135
menghubungkan
1-276 1-324 1-215 1-187 1-221
1-082 1015 1-061
0-849 1-058
1137 1025 1021 1069 10-9 0-923 0- 948 0-991 0-990
0-981 1010 0-868
0-948

0-918 1045 0-920 1010 0-909

0783 1-028
; o kaki depan
0-987 1057 0-999 0-994 0- 983
> forelimb 1-264
0-974 1-381
1093 1-360
1068 1193
0-972 1-235
0-998
dan thorax
0-905

1146 1.280 0-897 1069 1-176 1076 1091 1018 1134

Grup 9: intrinsik otot-otot leher Mm. intercostales (externi

et interni) M. serratus dorsalis cranialis M.dorsalis scalenusM. splenius M. intertransversarius longus

1071
1-496 1.714 1-218
1-359 0-898

1036 1.196 0-980 0-930

486 KABIMA A. SHAHIN DAN RT BERG

M. longus cspitis Mm. longissimus capitis et atlantis
Tabel 3 (lanjutan)
Rasio di
DM / HE 1-296 1-247

Mm. intertransversarius oervicia 1-161 (dorsalis et vontralis) M. complexus M. obliquus capitis caudalis MM rektus transversus

thoracis thoraoia M. cervicohyoideus MM longus skalenus colli ventralis M. multifidus cervicis

DSW yang sama
Rasiopada
DM / SY
DM / HE 1-204
1067 0 -885
0-942
1-206
0-948
0-956
0-893 0-903
0-857 1081
1121 0-995
1005 1-293
1043 0-956
0-853 0-930
0-943 1-041
0 910
sama TSM
DM / SY
1185 0-857
1176
1-131
0-929 1011
0-884 L-288
1140 L-182
0-975 1-359
1-263 1-104
0-925 1139
0-910 1-079
1018

menunjukkan hipertrofi ke berbagai tingkat, sedangkan apakah scalenus m. ketika ditunjukkan adalah otot TSM dibandingkan otot

yang dibandingkan. perbandingan otot kutaneus yang tak terhindarkan Perbandingan perbandingan baik mereka dorsalis)

dengan dengan ketika trunc ketika hipotropi DM HE, SY, adalah perbandingan dibandingkan dibandingkan pada saat

menunjukkan DM DM -28% membuat kisaran -24% berkisar sama atau sama dengan hipertrofi , (m adalah dengan untuk

tanpa DM membuat TSM articularis dari dari HE m. perbedaan sama normal. tergantung gemellus. pada atau berkurang +

28% TSM, + 21% a SY. Gelar standar genu). lain-lain yang Ketika beberapa DM (m. untuk pada DISKUSI

Pola pertumbuhan otot Hammond (1932) menunjukkan bahwa pertumbuhan otot-otot individu bervariasi dengan usia

dan ia menyarankan bahwa variasi dalam pertumbuhan ini mungkin disebabkan oleh perubahan titik-titik relatif

perlekatan sebagai konsekuensi dari tingkat diferensial pertumbuhan dalam tulang. Berg & Butterfield (1976)
 menyimpulkan bahwa otot individu dan kelompok otot mengalami periode tingkat pertumbuhan yang beragam segera

setelah kelahiran, sampai berat lahir otot-otot telah berlipat ganda, setelah waktu itu mereka cenderung untuk tumbuh

pada tingkat proporsional yang sama dan kemudian fase selanjutnya dari perubahan pertumbuhan otot terjadi selama

pematangan seksual.Harus disebutkan bahwa nilai-nilai koefisien pertumbuhan (6) tergantung pada kisaran bobot

penyembelihan dan tahap kematangan. dalam penelitian ini tidak merangkul tahap awal pascakelahiran, sehingga pola

pertumbuhan otot yang dilaporkan mungkin sangat berbeda dari yang termasuk tahap awal ini. Neity of koefisien

pertumbuhan untuk otot menyiratkan bahwa thera tidak ada efek diferensial dari genotipe pada tingkat pertumbuhan

relatif mereka dan, dengan demikian, setiap perbedaan di antara yang

disesuaikan padaawal cara pengembangan mencerminkanberkembang biak tahap. perbedaan yang ditetapkan Tingkat

pertumbuhan berbagai otot di belakang proksimal bervariasi dari tinggi 6 = 1-113 untuk m. tensor fasciae latae ke rendah

6 = 0-511 untuk m. articularis genu. Koefisien pertumbuhan umum otot-otot hindlimb proksimal menunjukkan

peningkatan gradien pertumbuhan medio-lateral. DM memiliki tingkat pertumbuhan otot relatif lebih tinggi untuk m.

sartorius daripada DIA dan SY. Hammond (1932) melaporkan bahwa perbedaan terbesar antara ras besar dan kecil dalam

pengembangan otot paha terletak pada m. sartorius dimana Suffolk melebihi keturunan Southdown dan Welsh. Di dalam

otot bahu koefisien pertumbuhan menunjukkan peningkatan gradien pertumbuhan medio-lateral. Koefisien pertumbuhan

tertinggi ditemukan pada m. tensor fasciae antebrachii dan m. triceps brachii (caput longum) dan terendah ditemukan pada

m. triceps brachii (caput mediale). Dalam kelompok ini satu-satunya perbedaan yang signifikan antara jenis-jenis breed

adalah m. supraspinatus, yang cenderung tumbuh pada tingkat yang lebih lambat pada SY dan pada tingkat yang serupa

dengan TSM pada HE dan DM. Butterfield & Berg (1966) melaporkan bahwa m. supraspinatus memiliki koefisien

pertumbuhan yang rendah sementara Lohse, Moss & Butterfield (1971), bekerja dengan domba, melaporkan koefisien

pertumbuhan rata-rata rendah. Davies (1974) melaporkan bahwa pada otot total yang sama, babi Putih Besar memiliki

koefisien pertumbuhan yang lebih tinggi untuk m. supra-spinatus daripada Pietrain (otot ganda). Juga, Jury, Fourie &

Kirton (1977) melaporkan perbedaan ras yang signifikan dalam tingkat pertumbuhan relatif m. supraspinatus pada domba.

Perbedaan breed yang signifikan dalamrelatif tingkat pertumbuhanm. longissimus thoracis et lumlandum telah

dilaporkan pada domba oleh Jury et al. (1977), pada babi oleh Davies (1974) dan pada sapi
(pertumbuhanotot Individu sapi 487

studi ini). Perbedaan ras dalam tingkat pertumbuhan otot ini bisa
danterkait
tahap kematangan. Pada hewan muda otot ini tampaknya bertanggung

dengan perbedaan dalam bentuk lumbar vertebra, perbedaan dalam

jawabcara
untuk mendukung berat badan dan karenanya cenderung tumbuh

berat didistribusikan ke seluruh tubuh atau perbedaan dalam ukuran

pada
dewasa
tingkat yang lebih cepat daripada total otot segera setelah lahir.
Mendukung asumsi ini, Jury et al. (1977) melaporkan bahwa pada
superficialis
domba tended to grow at a faster rate than TSM, while in DM it

otot-otot di sekitar tulang belakang tumbuh lebih cepat daripada tended

total otot
to grow at the same rate which might be related to greater fat

pada TSM yang rendah, tetapi cenderung tumbuh pada tingkat yang
deposition
lebih in HE and SY. The high growth coefficients for this muscle in

lambat daripada total otot pada total berat otot. Demikian pula Butterfield
HE and&SY are in agreement with Jury et al. (1977), while the average

Berg (1966) dan Jury et al. (1977) menunjukkan bahwa m. longissimus

growth coefficient in DM is in agreement with Berg & Butterfield (1976).

thoracis et lumborum cenderung tumbuh pada tingkat yang lebih cepat

However,
dari Lohse

total otot segera setelah lahir dan cenderung tumbuh pada (1971)
tingkatreported
yang that the above-mentioned muscle grew at relatively

sama atau lebih lambat setelahnya. Dalam penelitian

slower
ini, rate
yangthantidak
total muscle in sheep. Jury et al. (1977) reported signifi-

termasuk tahap awal pasca kelahiran, cenderung tumbuhcant

pada
breed
tingkat
differences
yang in the relative growth rate of this muscle in sheep.

lebih lambat daripada TSM di SY dan DM. Temuan serupa

Relative
telah to
dilaporkan
TSM, DM and SY bulls had higher growth rate for m. splenius

oleh Butterfield etal. (1983) dengan domba. Dalam than

fasedid
pertumbuhan
the HE bulls perhaps reflecting the later maturing patterns for the

prenatal, otot perut cenderung tumbuh pada tingkat yang

former
lebihbreed
lambat
types.
dari M. splenius (crest forma- tion) was shown by

total otot (Johnson, 1974), sedangkan pada fase pertumbuhan

Brannang (1971)
postnatal
to be the muscle in the whole carcass most inhibited by

mereka memiliki koefisien pertumbuhan yang tinggi (Butterfield

castration. In
& brief,
Berg,individual muscles grew and developed at different

1966) atau koefisien pertumbuhan rata-rata ( Andersen, 1975;

rates with
Butterfield
muscles associated with locomotion being early developing

al. 1983; penelitian ini). Hampir semua otot anggota gerak

followed
distalbymemiliki
those associated with structure or posture and finally those that

koefisien pertumbuhan yang rendah. Koefisien pertumbuhan

are influenced
yang relatif
by sexual dif- ferentiation or luxury muscles which were

rendah untuk otot-otot ini dapat terkait dengan lokasilate

anatomisnya
developing.atau
The lowest growth coefficients were found in the muscles

dengan proporsi yang lebih tinggi dari jaringan ikat relatif

of theterhadap
distal parts
serat
of both limbs and those located very deeply within the

otot yang sebenarnya. Hasil ini mirip dengan Andersen

carcass or
(1975)
those dan
containing a higher proportion of connective tissue,

Butterfield el al. (1983). Berg & Butterfield (1976) mengemukakan

whereas the highest
bahwa growth coefficients were found in the superficial

lokasi anatomi otot-otot di dalam bangkai adalah faktor

musclesutama
or in the
yang
more fleshy, and bulky muscles and in the cranial end of

menentukan potensi pertumbuhan mereka. Mereka the

melaporkan
animal. bahwa

ekstensor dan fleksor terikat erat oleh jaringan ikat yang akan menghambat
Muscle weight distribution Muscle weight distribution as

pertumbuhannya; akibatnya mereka memiliki tingkat used

pertumbuhan yang
here refers to the proportions of anatomically distinct muscles or

rendah. Koefisien pertumbuhan tertinggi terletak di ujung kranial

muscle groupshewan.
in relation to the total muscu- lature. Comparisons of muscle

Namun, dalam daerah anatomi ini terdapat variasi yangweight

cukup distribution
besar dalamhave been made at the same weight of TSM. How-

tingkat pertumbuhan relatif untuk otot individu. Hasil ini konsisten

ever, dengan to consider possible differences in maturity and mature
it is necessary

laporan dari Butterfield et al. (1983). Dalam HE danweight

SY, m.of pectoralis
different breed types at the same TSM. The breed type which has
reached a greater degree of maturity at a standard TSM will have a(1985 ft) found that when DM and normal breed types were compared at

relatively higher proportion of late developing muscles. However, the

withsame dissected side weight there was general but not uniform

'Double Muscling' other factors besides that of rate of maturity mayhypertrophy,

affect being greatest in proximal limbs and least in distal limbs.

the proportions of muscles. Compared with normal, at the same live

However, when comparisons were made at the same total side muscle,

weight or carcass weight, Oliver & Cartwright (1968) in a review reported

there was differential hypertrophy in different anatomical regions. Boccard

that DM had more muscle in the carcass and they concluded that in(1981)
DM allpointed out that if com- parisons are made at the same carcass or

the muscles were hypertrophied and that the pro- portion of one muscle
live weight,
to then the hypertrophy ratio is partly false,

another was similar to normal (ie generalized hypertrophy). Shahin & Berg
488 KARIMA A. SHAHTN AND RT BERG

since the weight of a given muscle is strongly linked to that of totalmuscle

musclein the proximal hindlimb) to m. cutaneus trunci (the most superficial

in the carcass. It is therefore clear that the term generalized hypertrophy

muscle
or in the carcass), and compared with HE, it tended to increase from m.

localized and differential hypertrophy depends on the basis of comparison

gemellus
(forto m. serratus dorsalis caudalis (a superficial muscle). Similar

example, at constant live weight, side weight or total muscle weight).findings

'Doublehave been reported by Pomeroy & Williams (1962) and Dumont et

Muscling' affected the various muscles in a differential manner related

al.to(1982).
their M. psoas major might seem an exception to this rule since it is

maturity, size, dimensions, number of joints crossed by a muscle, anatomical

hypertrophied in DM. However, in relation to the abdominal cavity it can be

location within the carcass, and their muscle fibre or connective tissue
considered a superficial muscle. 'Double Muscling' had a greater hypertrophic

content. Early maturing pennate muscles, fibrous, non- fleshy muscles

effect
or on those muscles that crossed more than one joint than on those that

those closely attached to the bones, deep muscles of the thicker partscrossed
of the only one joint. Hines (1927) reported that muscles with a high

carcass, rotators of the hip, and muscles of the ribs were most hypotrophied,
proportion of red fibres usually unite adjacent segments of the limb, while

while the relatively late maturing or large, heavy multisided muscles muscles
or those with a high proportion of white fibres often pass over one or more

which had large contour areas were most hypertrophied. Somewhat similar
joint. In the proximal hindlimb, the lateral and medial thigh muscles were

findings have been reported by Vissac (1968), Lohman et al. (1971),better

Johnson
developed in DM, while the cranial thigh muscles were less well

(1981) and Dumont et al. (1982). Boccard & Dumont (1974) proposed
developed
that in DM than in the normal breed types. The rela- tively lesser

the hyper- trophy of the peripheral muscles is considered to be the development of the cranial thigh muscles could be related to a smaller femur

consequence of the general collagen deficit which allows certain muscles

in DM to (Shahin & Berg, 1985c). Of the cranial thigh

muscles,
expand. Berg & Butterfield (1976) suggested that the differential m. quadriceps femoris is the most power- ful extensor of the stifle
hypertrophy

was due to variation in muscle fibres: connective tissue ratio injoint;

muscles.
if this muscle is non-functional the limb collapses. However, the

Localized, differential and peripheral hyper- trophy tended interdependence

to increase from of the serial development of muscles and bones will be dealt

inner to outer (or deep to superficial) muscle layers. Compared

with in
with
a sub-
SY, sequent paper. Holmes et al. (1972) reported that one DM heifer

muscular hypertrophy in DM tended to increase from m. gemellus

collapsed(aafter
deepcovering 2 miles, her m. quadriceps femoris felt very hard, and
 she became moribund and had to be destroyed. As was mentioned earlier
them.
present study compared with SY, DM had proportionately higher m.

tensor fasciae latae and m. tensor fasciae antebrachii in DM were pro-

triceps brachii (caput longum). The relatively higher pro- portion of this

portionately heavier than in normal cattle. The main function of the former
muscle is
in DM could be related to a greater angle of the scapulo-humeral joint,

to tense the fasciae lata, and to extend the stifle joint; similarly the main
since it occupies the angle formed by the scapula and humerus. Compared

function of the latter is to tense the fasciae of the forearm and to extend
withthe
the more normal breed types, DM had proportionately less weight in the

elbow joint, so the higher proportions of these muscles in DM could be related

muscles associated with respiration (m. intercostales interni and m.

to specific functions. Compared with the more normal genotypes, DMintercostales

also externi), but at the same time, they had proportionately more

had a higher proportion of m. psoas major. The chief function of this muscle
bone weight
is in the ribs (Shahin & Berg, 1985c). Dumont (1982) suggested

to flex the hip joint, rotate the thigh and to flex and stabilize the curvature
that DM
of animals do not have the same potential to breathe as do normal (ie

the bow (vertebral column and the spinal muscles). Thus, the relativelythey
higher
breathe less) because they have less muscle equipment to do so. The

weight of this muscle in DM could be related to con- struction of the body

hypertrophy in DM of m. rhomboideus agrees with Johnson (1981) and

axis (Badoux, 1975). Boccard & Dumont (1974) reported that DMDumont
had a et al. (1982) but Boccard & Dumont (1974) reported it among those

higher proportion of m. psoas major than normal animals, but Johnsonwhich

(1981)showed hypotrophy. It is a late developing muscle and comparisons

could be influenced by relative maturity. In the present study DM had non-

reported no significant differences between DM and normal. Swiezynski,

Kobrynczuk & Kobryn (1981) found that the angle of the humeral joint insignificantly lower proportion of m. splenius than normal cattle

males in muscular hypertrophied animals was greater than in normal cattle. In

Individual muscle growth in cattle 489
which agrees with Boccard & Dumont (1974) who reported this muscle among the most hypotrophied, but Johnson (1981)
reported it among those which showed hypertrophy. The differences between reports could be related to differences in the sex
(bulls and steers) or differences in maturity.
In conclusion, DM differed from normal breed types in muscle weight distribution with shifts in muscle weight towards the
superficial, more fleshy, luxury, multidimensional thick muscles and away from deep muscles, distal muscles of both limbs, and
neck muscles.
The expenses of this research were defrayed by grants from the Alberta Agricultural Research Council through its 'Farming for
the Future' programme and from the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada to whom we express our
thanks. Thanks are also due to Mr G. Minchau and his crew for care and feeding of the cattle, to Ms I. Gordon and her assistants
for skilled assistance with the dissections and to Mrs M. Peebles for compiling the records.
REFERENCES ANDERSEN, HR (1975). The influence of slaughter weight and level of feeding on growth rate, feed conversion

and carcass composition of bulls. Live- stock Production Science 2, 341-355. BADOUX, DM (1975). General biostatics and bio-

mechanics. In Sisson and Grossman's: The Anatomy of the Domestic Animals, vol. 1 (ed. R. Getty), 5th edn. Philadelphia: WB

Saunders Company. BERG, RT & BUTTERFIELD, RM (1976). New Concepts of Cattle Growth. Sydney: University of Sydney Press.

BOCCARD, R. (1981). Facts and reflections on muscular hypertrophy in cattle: Double Muscling or culard. In Developments in Meat

Science, vol. 2 (ed. R. Lawrie), pp. 1-28. London: Applied Science Pub- lishers. BOCCARD, R. & DUMONT, BL (1974). Consequences

de l'hypertrophie musculaire hereditaire des bovins sur la musculature. Annales de Genetique el de Selection animate 6, 177-186.

BRANNANG, E. (1971). Studies on Monozygous cattle twins. XXIII. The effect of castration and age of castration on the
 development of single muscles, bones and special sex characters. Bagian II. Swedish Journal of Agricultural Research 1, 69-78.

BUTTERFIELD, RM (1966). Muscular hypertrophy in cattle. Australian Veterinary Journal 42, 37-39. BUTTERFIELD, RM & BERG,

RT (1966). A classifi- cation of bovine muscles, based on their relative growth patterns. Research in Veterinary Science 7, 326-332.

BUTTERFIELD, RM & MAY, NDS (1966). Muscles of the Ox. Brisbane, Australia: University of Queensland Press. BUTTERFIELD,

RM, ZAMORA, J., JAMES, AM & THOMPSON, JM (1983). Changes in body composi- tion relative to weight and maturity in large and

small strains of Australian Merino rams. 2. Individual muscles and muscle groups. Animal Production 36, 165-174. DAVIES, AS

(1974). A comparison of tissue develop- ment in Pietrain and large white pigs from birth to 64 kg live-weight. 2. Growth changes in

muscle distribution. Animal Production 19, 377-387. DUMONT, BL (1982). Diskusi. In Muscle Hyper- trophy of Genetic Origin

and its Use to Improve Beef Production (ed. JWB King and F. Menissier). Den Haag: Martinus Nijhoff.

DUMONT, BL, D'HERLINCOURT, A., SCHMITT, O. & LEFEBVRE, J. (1982). The effect of the hypertrophied type on carcass composition

and muscle distribution in the Maine Anjou breed. In Muscle Hypertrophy of Genetic Origin and its Use to Improve Beef Production

(ed. JWB King and F. Menissier), pp. 164-176. Den Haag: Martinus Nijhoff. HAMMOND, J. (1932). Growth and Development of

Mutton Qualities in Sheep. Edinburgh: Oliver and Boyd. HANSET, R. & ANSAY, M. (1972). Regions privilegiees d'hypertrophie

musculaire chez le bovin culard. Annales de Medecine Veterinaire 116, 17-25. HINES, M. (1927). Nerve and muscle. The Quarterly

Review of Biology 2, 149-180. HOLMES, JHG, ASHMORE, CR, ROBINSON, DW, FINN, JP & O'DELL, J. (1972). A condition re- sembling

'azoturia' in a 'double muscled' heifer. The Veterinary Record 90, 625-630. JOHNSON, ER (1974). The growth of muscle, bone, fat

and connective tissue in cattle from 150 days gestation to 84 days old. Australian Journal of Agricultural Research 25, 1037-1046.

JOHNSON, Muscled E. cattle. R. (1981). Animal Carcass Production composition 33, 31-38. of Double- JURY, KE, FOUKIE, PD &

KIRTON, AH (1977). Growth and development of sheep. IV. Growth of the musculature. New Zealand Journal of Agricultural Research

20, 115-121. IiOHMAN, TG, LOVELL, JE, WOODCOCK, LR, ST CLAIR, LE & ROMMANS, JR (1971). Body composition of

muscular hypertrophied cattle. Journal of Animal Science 33, 195 (abstract). LOHSE.CL,Moss,FP &BUTTERFIELD,RM (1971). Growth

patterns of muscles of Merino sheep from birth to 517 days. Animal Production 13, 117-126. MICHAUX, C, STASSE, A., SONNET, R. &

HANSET, R. (1983). La composition de la carcasse de taureaux culards blanc-bleu beige. Annales de Medecine Veterinaire 127, 349-

375. OLIVER, WM & CARTWRIQHT, TC (1968). Double muscling in cattle. A review of expression, genetic and economic implication.

Technical Report No. 12, Department of Animal Science, Texas A&M Uni- versity, College Station, Texas. POMEROY, RW &

WILLIAMS, DR (1962). Muscular hypertrophy in cattle. Animal Production 4, 302 (abstract). ROLLINS,W. C,
JULIAN.LM&CARROL,FD(1969). A
490 KARIMA A. SHAHIN AND ET BERG

note on the body conformation of a double-muscled female and muscle

a normal
in Double Muscled and normal cattle. Canadian Journal of Animal Science

female from a linebred Aberdeen Angus herd. Animal Production 11, 111-114.
65, SOT- SIS. SHAHIN, KA & BERG, RT (1985 C). Growth and distribution of bone in

SHAHIN, KA & BERG, RT (1985a). Growth patterns of muscle, fat and bone and carcass
Double Muscled and normal cattle. Canadian Journal of Animal Science 65, 319-

composition in Double Muscled and normal cattle. Canadian Journal of Animal

332.

Science 65, 279-294. SHAHIN, KA & BERG, RT (19856). Growth andSNEDECOK,

distributionGW
of & COCHBAN, WG (1967). Statistical Methods. 6th edn. Ames, Iowa:
Iowa State University Press. STEEL, RGD & TORRIE, JH (1980). Principles and

Procedures of Statistics. 2nd edn. New York: McGraw- Hill. SWIBZYNSKI, K.,

KOBRYNCZUK,. F. & KOBRYN, H. (1981). Morphologic observations on cattle with

muscle hypertrophy. II Changes in the angles of chosen limb joints. Prace i

Materialy Zootechniczne 27, 37-45. VISSAC, B. (1968). A study of the double-

muscling character. II Effect of double-muscling on the general morphology of

cattle. Annales de Zootechnie 17, 77-101.