4342 8339 2 PB PDF
4342 8339 2 PB PDF
4342 8339 2 PB PDF
Sunny Wangko
Bola mata orang dewasa berdiameter sekitar 2,5 cm. Dari seluruh permukaan bola mata,
hanya 1/6 bagian anterior yang tampak sedangkan 5/6 bagian posterior terletak dan
terlindung di dalam ruang orbita. Secara histologik, dinding bola mata tersusun oleh 3
lapisan yaitu tunika fibrosa, tunika vaskulosa (uvea), dan tunika nervosa (retina). Retina
merupakan tempat reseptor visual dengan tiga lapisan utama neuron retina yang dipisahkan
oleh dua zona dimana terjadi sinaps, yaitu lapisan sinaps luar dan dalam. Ketiga lapisan ini
(searah dengan input visualnya) ialah: lapisan sel fotoreseptor, lapisan sel bipolar, dan
lapisan sel ganglion. Juga terdapat sel horisontal dan sel amakrin; keduanya membentuk
jalur lateral untuk mengatur sinyal yang dihantarkan sepanjang jalur sel fotoreseptor ke sel
bipolar dan ke sel ganglion.
Tunika vaskulosa
Gambar 1. Lapisan-lapisan bola mata. Tunika vaskulosa merupakan lapisan
Potongan sagital bola mata memperlihatkan tengah bola mata, dan terdiri dari tiga
tiga lapisan utama (tunika) serta lensa sebagai bagian, dari posterior ke anterior: koroid,
pintu depan tunika vaskulosa dan retina. korpus siliaris, dan iris.
Sumber: Mescher AL, 2010. Koroid merupakan bagian posterior
tunika vaskulosa, kaya dengan vaskulari-
Kornea merupakan struktur avaskular sasi, dan menutupi sebagian besar permu-
yang bening menutupi iris, dan berbentuk kaan dalam sklera. Lapisan ini memasok
S1
S2 Jurnal Biomedik (JBM), Volume 5, Nomor 3, Suplemen, November 2013, hlm. S1-6
A B
Segmen dalam mengandung inti sel, sampai hijau, sedangkan cone opsin
kompleks Golgi, dan banyak mitokondria. mengabsorpsi terutama biru, hijau dan
Ujung proksimal sel fotoreseptor meluas kuning sampai merah.
membentuk terminal sinaptik. Retinal terdapat dalam dua bentuk.
Tahap pertama transduksi visual ialah Dalam suasana gelap retinal berbentuk
absorpsi cahaya oleh fotopigmen (visual membengkok, cis-retinal, yang terletak
pigment). Fotopigmen adalah protein cekat pada opsin. Bila mengabsorpsi
berwarna pada membran segmen luar yang cahaya cis-retinal melurus, membentuk
mengalami perubahan struktural oleh trans-retinal. Perubahan ini disebut
absorpsi cahaya dan mengawali peristiwa isomerisasi, tahap awal transduksi. Setelah
yang menghasilkan potensial reseptor. proses isomerisasi beberapa bahan yang tak
Semua fotopigmen visual terdiri dari dua stabil dibentuk dan menghilang lagi. Dalam
bagian: glikoprotein, disebut opsin, dan sekitar 1 menit trans-retinal lengkap
derivat vitamin A, disebut retinal terpisah dari opsin. Produk akhir tampak
(retinald). Opsin sel batang disebut rod tidak berwarna, proses pemutihan
opsin (rhodopsin) sedangkan pada sel (bleaching). Dalam suasana gelap, enzim
kerucut disebut cone opsin. Cone opsin retinal isomerase dapat mengubah kem-
bersama dengan retinald disebut iodopsin. bali trans menjadi cis-retinal, berikatan
dengan opsin dan membentuk kembali
Aplikasi klinis fotopigmen yang fungsional, proses rege-
Buta senja nerasi.
Epitel pigmen menyimpan vitamin A
Buta senja (night blindness, nycta-
dalam jumlah besar dan berperan dalam
lopia) adalah ketidak sanggupan untuk
proses regenerasi sel batang. Dengan
melihat dengan baik pada cahaya remang-
demikian regenerasi rod opsin akan sangat
remang. Umumnya, hal ini disebabkan oleh
terganggu bila retina terlepas dari epitel
defisiensi vitamin A jangka panjang yang
pigmen. Fotopigmen sel kerucut beregene-
berakibat ketidaksanggupan menyintesis
rasi jauh lebih cepat dari pada sel batang
rhodopsin dalam jumlah yang cukup.
dan kurang tergantung pada epitel pigmen.
Fotopigmen merupakan protein inte-
Setelah pemutihan lengkap, diperlukan 5
gral dalam membran plasma segmen luar,
menit untuk regenerasi ½ rod opsin
tersusun berlipat-lipat. Pada sel batang,
sedangkan untuk ½ cone opsin hanya
lipatan-lipatan ini mencuat dari membran
diperlukan 1½ menit. Regenerasi penuh
plasma membentuk diskus. Setiap segmen
untuk rod opsin dicapai dalam 30-40 menit.
luar sel batang mengandung sekitar 1000
diskus, tersusun seperti uang logam.
Buta warna
Segmen luar fotoreseptor diperbaharui
dengan cepat. Untuk sel batang 1-3 diskus Buta warna (color blindness) adalah
ditambahkan pada dasar segmen luar setiap ketidaksanggupan untuk mengenal warna-
jam. Secara serentak, diskus lama dikeluar- warna tertentu diakibatkan oleh tidak
kan melalui puncak segmen luar kemudian adanya atau kekurangan salah satu foto-
difagositosis oleh epitel pigmen. pigmen sel kerucut. Jenis yang umum ialah
Retinal merupakan bagian penyerap buta warna merah-hijau dimana salah satu
cahaya dari fotopigmen visual. Pada retina fotopigmen, untuk merah atau hijau, tidak
manusia terdapat empat jenis opsin, satu ada. Individu melihat kedua warna tersebut
jenis rod opsin dan tiga jenis cone sama, hijau atau merah, tergantung pada
opsin.'Terdapat perbedaan dalam rangkai- fotopigmen yang ada. Buta warna merupa-
an asam amino sehingga sel batang dan kan keadaan yang diturunkan melalui
kerucut dapat mengabsorsi warna-warna kromosom X, sehingga terutama ditemukan
yang berbeda dari cahaya yang masuk. Rod pada laki-laki.
opsin terutama mengabsorpsi warna biru
Wangko; Histofisiologi Retina ... S5
ADAPTASI TERANG DAN GELAP batang, dan mungkin juga pada sel kerucut,
yaitu asam glutamat, menghambat (hiper-
Bila kita berpindah dari tempat yang
polarisasi) sel bipolar yang bersinaps
gelap ke yang terang maka sistem visual
dengan sel batang.
akan beradaptasi dengan menurunkan
kepekaannya selama beberapa detik (adap- Bila cahaya mengenai retina, cis-
tasi terang). Sebaliknya, bila kita berpindah retinal mengalami isomerisasi, saluran Na +
dari tempat yang terang ke tempat yang tertutup. Arus masuk Na+ berkurang,
gelap maka kepekaan visual akan mening- bagian dalam sel batang menjadi lebih
kat perlahan selama beberapa menit negatif (hiperpolarisasi) dan pelepasan
(adaptasi gelap). glutamat berkurang. Cahaya redup
Dengan meningkatnya penerangan, menyebabkan hiperpolarisasi ringan dan
maka lebih banyak fotopigmen mengalami sementara, yang secara parsial menghenti-
pemutihan sehingga lebih banyak cahaya kan pelepasan glutamat. Cahaya yang lebih
yang dibutuhkan untuk merangsang terang mengakibatkan hiperpolarisasi yang
fotopigmen sisa yang belum mengalami lebih kuat dan lama, yang secara lebih
pemutihan. Pada saat yang sama terjadi lengkap menghambat pelepasan neurotrans-
pemutihan dan regenerasi. Regenerasi rod miter. Jadi, cahaya merangsang sel bipolar
opsin terjadi lebih lambat dimana pada yang bersinaps dengan sel batang melalui
cahaya siang kecepatan pemutihan sama penghentian inhibisi neurotransmiter.
dengan kecepatan regenerasi. Oleh karena Terdapat dua enzim yang menutup dan
itu sel batang kurang berperan pada membuka kembali segmen luar. Pada
penglihatan terang. Regenerasi pigmen sel keadaan terang, enzym transdusin meng-
kerucut terjadi cepat, sehingga sebagian aktifkan enzim fosfodiesterase (PDE), yang
bentuk cis selalu tetap ada, bahkan pada memecahkan siklik GMP. Hal ini akan
cahaya yang sangat terang. mengakibatkan tertutupnya saluran Na +
Bila tingkat penerangan menurun yang menghasilkan hiperpolarisasi sel
secara cepat, mula-mula kepekaan mening- batang dan mengurangi pelepasan glutamat.
kat sangat cepat kemudian melambat. Pada Dalam keadaan gelap transdusin berbentuk
keadaan gelap, regenerasi penuh foto- tidak aktif, dan siklik GMP mem-
pigmen sel kerucut terjadi dalam 8 menit pertahankan saluran Na+ terbuka. Enzim
pertama adaptasi gelap. Dalam selang recoverin mengaktifkan guanilat siklase
waktu ini kilatan cahaya terlihat berwarna. yaitu enzim yang mengstimulasi siklik
Secara lambat, rod opsin beregenerasi dan GMP. Dengan meningkatnya kadar siklik
kepekaan visual meningkat sampai dapat GMP, saluran Na+ akan tetap terbuka dan
mendeteksi setitik berkas cahaya, kemudian aliran masuk Na+ akan meningkatkan
lebih banyak lagi cahaya remang yang pelepasan glutamat.
dapat dideteksi, dan tampak sebagai putih
kelabu. Pada cahaya remang, penglihatan JALUR VISUAL
tampak kelabu karena hanya sel batang
yang berfungsi. Pemrosesan input visual terjadi di
retina pada sinaps antara berbagai jenis sel.
Potensial reseptor Akson sel ganglion retina menghasilkan
output dari retina ke otak, dan keluar
Dalam keadaan gelap, Na+ masuk ke sebagai nervus optikus (n II).
dalam segmen luar fotoreseptor melalui
saluran Na+ yang dipertahankan terbuka Pemrosesan input visual pada retina
oleh siklik cyclic guanosine mono-
phosphate (GMP). Aliran ini disebut arus Didalam retina, bayangan input visual
gelap (dark current), yang memicu secara diperbesar sedangkan yang lainnya
kontinu pelepasan neurotransmiter dari dihilangkan. Input dari beberapa sel dapat
terminal sinaptik. Neurotransmiter pada sel terkumpul (konvergen) pada neuron pasca
S6 Jurnal Biomedik (JBM), Volume 5, Nomor 3, Suplemen, November 2013, hlm. S1-6
sinaps yang jumlahnya lebih kurang atau ganglion. Bila sel bipolar atau amakrin
menyebar (divergen) ke jumlah yang lebih menghantarkan sinyal eksitasi ke sel
besar. Umumnya, yang mendominasi ialah ganglion, maka sel ganglion berdepolarisasi
input yang terkumpul karena hanya dan menginisiasi impuls saraf.
terdapat 1 juta sel ganglion yang melayani
126 juta sel fotoreseptor.
DAFTAR PUSTAKA
Bila terjadi potensial reseptor pada sel
batang dan kerucut, maka akan menyebar 1. Gartner LP, Hiatt JL. Color Textbook of
melalui segmen dalam sel-sel tersebut ke Histology (Third Edition).
terminal sinaps. Neurotransmiter yang Philadelphia: Saunders Elsevier; 2007.
dilepaskan oleh sel batang dan kerucut 2. Ham AW, Leeson TS. Histology (Fourth
menginduksi potensial lokal secara ber- Edition). Philadelphia: JB Lippincott
Co; 1961.
tahap pada sel bipolar dan sel horizontal. 6-
3. Leeson RC, Leeson TS, Paparo AA.
600 sel batang bersinaps dengan satu sel
Textbook of Histology (Fifth Edition).
bipolar pada lapisan sinaps luar sedangkan Philadelphia: WB Saunders Co, 1985.
sel kerucut umumnya bersinaps dengan 4. Marieb EN. Human Anatomy and
satu sel bipolar saja. Terkumpulnya banyak Physiology (Second Edition). Redwood
sel batang ke satu sel bipolar menyebabkan City: The Benjamin/Cummings
visi sel batang lebih peka tetapi lebih Publishing Co; 1992.
kurang cepat dari pada sel kerucut. 5. Mescher AL. Junqueira’s Basic Histology
Stimulasi cahaya pada sel batang mengek- Text & Atlas (Twelfth Edition). New
sitasikan sel bipolarnya. Sebaliknya, sel York: McGrawHill Medical; 2010.
bipolar yang bersinaps dengan sel kerucut 6. Ravaiola E. Bloom & Fawcett. A Textbook
bisa diaktifkan atau diinhibisi oleh cahaya. of Histology (Twelfth Edition). New
Sel horisontal menghantarkan sinyal York: Chapman & Hall; 1994.
inhibisi ke sel bipolar di bagian lateral sel 7. Ross MH, Pawlina W. Histology a Text and
batang dan kerucut yang terangsang. Atlas (Sixth Edition). Philadelphia:
Inhibisi lateral ini meningkatkan kontras Wolters Kluwer Lippincott Williams
pada penglihatan antara daerah retina yang & Wilkins; 2011.
distimulasi kuat dan daerah sebelahnya 8. Tortora GJ, Grabowski SR. Principles of
yang kurang distimulasi. Sel horisontal Anatomy and Physiology (Ninth
juga berperan dalam diferensiasi berbagai Edition). New York: Harper Collins;
jenis warna. Sel amakrin yang dieksitasi 2000.
oleh sel bipolar, akan bersinaps dengan sel