OTOT

Otot mengandung sel-sel yang terspesialisasikan untuk kontraksi, yaitu mengandung protein kontraktil
yang dapat berubah dalam ukuran panjang dan memungkinkan sel-sel untuk memendek.

Otot dibedakan menjadi tiga jenis:

1. Otot Kerangka/Lurik
Sel-sel otot kerangka (yang juga disebut serat-serat) adalah sel-sel silindris yang berbentuk
prisma dengan panjang yang bervariasi. Serat-seratnya bersatu dalam kelompok-kelompok menjadi
berkas-berkas yang disebut fasikuli (fasciculi) yang beraneka ragam ukurannya. Masing-masing sel
dalam suatu berkas menempel pada selubung jaringan penyambung yang membungkus (investing
connective tissue sheath). Mereka melakukan kontraksi secara terpisah dalam reaksi terhadap
masukan dari masing-masing saraf motor mereka. Sebuah neuron-motor tunggal melakukan kontak
dengan beberapa sel otot yang jumlahnya bervariasi dengan jenis ototnya. Dari hanya beberapa
pada otot mata yang terkontrol secara halus sampai beberapa ratus pada otot-otot masa-aksi yang
besar dan kuat (gluteus maximus). Neuron-neuron dan serat-serat otot yang bersangkutan disebut
motor unit.
Di dalam fasikulus (fascicle) otot, beberapa serat otot berjalan dari satu ujung berkas ke ujung
lainnya, beberapa berakhir di dalam berkasnya, beberapa bermula dan juga berakhir di dalam
berkas dan tidak pernah menjapai ujung. Masing-masing serat disambungkan oleh anyaman halus
jaringan penyambung di bagian dalam dari berkas yang disebut endomysium. Berkas-berkas
tersebut saling tersambung oleh selubung jaringan penyambung yang lebih kasar yang disebut
perimysium, dan keseluruhannya disatukan oleh suatu epimysium. Jaringan penyambung ini
(connective tissue scaffolds) tersusun dari campuran serat kolagen, serat elastis dan fibroblas.
Berkas-berkas yang berjalan sejajar satu sama lain dari suatu tendo (urat) ke tendo lainnya dapat
menempel pada sudut papan jaringan penyambung yang ditempatkan di pusat (susunan pinatus
atau menyerupai bulu ayam), atau dapat memancar ke luar dari suatu titik pusat seperti jari-jari
roda (susunan radial) yang merupakan susunan yang paling kuat.
Secara morfologi, terdapat otot-otot yang sama persis dengan otot kerangka yang dapat
dijumpai pada berbagai tempat di mana otot tersebut tidak terikat pada tulang. Otot tersebut tidak
mempunyai selubung jaringan penyambung yang mengelilinginya. Otot semacam itu tidak termasuk
otot kerangka yang sebenarnya karena tidak menggerakkan bagian-bagian dari kerangka. Pada lidah
misalnya, ia lebih seperti otot volunter. Dinding esophagus, pada bagian atasnya, mengandung otot
bercorak yang secara morfologis tidak dapat dibedakan dengan otot kerangka.
Pada tingkat mikroskop optik, serat-serat otot kerangka masing-masing mempunyai banyak
nukleus pucat berbentuk bulat-telur yang terdesak pada sisi-sisi sel. Selnya terbungkus oleh
sarkolema yang selaputnya merupakan bahan dasar amorf dan terlihat beralur secara mencolok
(bercorak). Pada irisan melintang, sitoplasmanya terlihat granuler kasar karena mengandung banyak
myofibril yang merupakan aparat sel yang kontraktil.
Pada pembesaran yang relatif tinggi terutama dalam keadaan istirahat terlihat lempengan-
lempengan yang cerah dan gelap bergantian. Lempengan-lempengan yang gelap disebut pita-pita
anisotropis atau pita A karena garisnya lebih gelap di bawah cahaya polarisasi. Lempengan yang
 cerah disebut pita-pita isotropis atau pita I. Pada tiap pita cerah tampak terpotong melintang oleh
garis gelap tipis yang disebut ban Z (lempengan antara). Jarak antara dua ban Z disebut sarkomer
yang merupakan unit fungsional kontraksi. Pada tingkat mikroskop optis, ban-ban tersebut secara
kontinu terlihat melintang pada sel, hal tersebut disebabkan oleh deretan masing-masing kolom
protein yang kontraktil di dalam sel, setiap kolom tampak pada irisan melintang sebagai titik kecil
dalam sitoplasma.
Pada tingkat mikroskop elektron, sel otot didominasi oleh aparat yang kontraktil dan struktur
membran yang membungkusnya. Myofibril tersusun dari struktur garis yang lebih kecil lagi disebut
myofilamen yang bertautan satu sama lain. Berdasarkan perbedaan ukuran dan susunan kimia,
myofilamen dibagi menjadi dua jenis, yaitu filamen-filamen tebal dan filamen-filamen tipis. Filamen
tebal mengandung protein yang disebut myosin yang merupakan bagian penyusun utama dari pita
A. Filamen tipis mengandung protein aktin (actin) dan dua protein yang berkaitan disebut
tropomyosin dan troponin yang menimbulkan pita I dan meluas sampai berbagai jarak ke dalam pita
A.
Pada kontraksi otot, filamen yang tipis ‘menyelip’ ke dalam filamen tebal untuk memperpendek
sarkomer. Sarkoplasma atau sitoplasma mengisi ruang antar myofibril di daerah nukleus. Di dalam
sarkoplasma terdapat mitokondria yang besar, melimpah, dan paling banyak pada kutub
nukleusnya. Mitokondria juga terdapat di antara myofibril, di mana tersusun dengan sumbu panjang
mereka sejajar dengan sumbu panjang myofibrilnya. Di samping itu, anyaman Golgi kecil terletak
pada kutub nukleus, dan tetesan-tetesan kecil lemak dan partikel-partikel glikogen terdapat di
antara myofibrilnya.

2. Otot Polos
Otot polos berasal dari mesenkima, yang sel-selnya tidak berbeda dari sel-sel yang membentuk
jaringan penyambung. Sel-sel otot (myoblas) membentuk spul dan membuat sejumlah kecil matriks
interseluler yang dapat menjadi tak terlihat bila sel-selnya bersatu menjadi lembaran.
Pada mikroskop optik, sel-sel otot polos berbentuk spul dengan satu nukleus tunggal yang
terletak sentral dalam bagian terlebar selnya dan memiliki ukuran bervariasi. Nukleusnya pucat
karena kromatin granuler dan dapat tampak terlipat jika selnya terjerat dalam kontraksi pada waktu
fiksasi (agonal contraction). Sitoplasmanya cukup homogen dan eosinofil, berbentuk mirip dengan
serat-serat kolagen tetapi otot polos lebih kebiru-biruan. Beberapa sel dalam suatu kumpulan
tampak lebih gelap saat dalam keadaan kontraksi sewaktu difiksasi.
Pada irisan melintang, sel-sel otot polos tampak sebagai lempengan-lempengan sitoplasma yang
mempunyai berbagai diameter. Bagian terbesar dari lempengan tersebut terpotong di bagian
tengah seratnya dan meliputi nukleus selnya. Otot polos berukuran kecil dan berbentuk bulat dari
masing-masing seratnya, sitoplasma homogen, dan nukleusnya terletak sentral di dalam sel.
Serat otot polos terbungkus oleh membran plasma yang penuh dengan gelembung-gelembung
yang berkaitan dengan aktivitas pinositose. Pada bagian luar membrannya terdapat suatu selaput
atau lapisan homogen yang serupa dengan lamina basal dalam sel-sel epitel. Di luar lamina basal
terdapat serat-serat retikuler yang terpencar. Sistem membran dan gelembung-gelembung yang
bersangkutan memungkinkan kontraksi dengan menggabungkan rangsangan elektris dari
permukaan sel dengan pembebasan kalsium dan permulaan kontraksi otot.
Myofilamen merupakan struktur yang halus dan berorientasi dalam arah sumbu panjang selnya.
Mitokondria terdapat di daerah kutub nukleusnya, di bawah membran sel, dan juga di antara
myofibril. Mitokondrianya mempunyai matriks padat dan krista lebih sedikit dari kebanyakan jenis
sel. Retikulum endoplasma dan alat Golgi terletak pada kutub nukleus dan tidak mempunyai
hubungan dengan alat-alat kontraktil dalam segi ruang, seperti halnya dengan membran-membran
intraseluler otot bercorak. Sistem membran intraseluler (retikulum sarkoplasma) dalam sel-sel otot
polos mengalami perkembangan yang tidak baik dan tidak berasosiasi dengan alat kontraktil.
Pada tingkat mikroskop elektron, sitoplasmanya tampak mengandung filamen halus serupa
dengan filamen aktin dari otot kerangka dan mempunyai diameter yang bervariasi. Peralihan gaya
kontraksi menjadi perpendekan sel menyebabkan sitoplasma tampak berasal dari bintik-bintik gelap
sepanjang membran sel dan di dalam sitoplasma. Filamen yang lebih tebal menyerupai myosin otot
kerangka. Otot polos mengandung aktin, myosin, troponin, dan tropomyosin sehingga kontraksinya
dianggap sama dengan otot kerangka.
Sel-sel otot polos berkelompok dengan berbagai cara. Terkadang mereka terdapat tunggal atau
dalam kelompok kecil dalam pembungkus spiral sekeliling dinding pembuluh-pembuluh darah atau
sebagai untaian yang berhubungan dengan folikel rambut dalam kulit. Kebanyakan membentuk
lembaran-lembaran sel sejajar dan teranyam dalam berkas-berkas dan seringkali terpilin dalam
organ-organ yang menyerupai kantong, seperti: uterus, kandung kencing atau lambung; terbungkus
dalam lapisan-lapisan terpisah seperti usus; atau dalam spiral pada bronchial. Masing-masing sel
dalam suatu lembaran terikat menjadi satu oleh serat-serat retikuler halus dan kolagen, jarang
terdapat jaringan penyambungnya.
Sel-sel otot polos terikat menjadi satu pada sambungan-sambungan celah (gap junctions) dan
oleh lapisan luar glikoprotein serupa dengan membran basal. Suatu sambungan celah (nexus) serupa
dengan sambungan sel jenis okludens. Diseberang celah terdapat struktur yang terihat setelah
fraktur-beku, yang memungkinkan menghantarkan informasi (ion-ion dan molekul-molekul kecil) di
antara sel-selnya.
Kebanyakan otot polos tidak di bawah kontrol kemauan. Sel-selnya dipersarafi oleh sistem saraf
autonom. Ada dua susunan saraf pokok-jenis multiunit dan jenis viseral.
 Jenis Multiunit
Pada susunan jenis multiunit, tiap sel otot menerima persediaan urat saraf secara langsung dan
mempunyai suatu kontak neuromuskuler yang terorganisasi (motor end plate) pada
permukaannya. Susunan ini jarang terdapat tetapi dapat dilihat pada ductus deferens dan dalam
ciliary-body dari mata.
 Jenis Viseral
Susunan neuromuskuler yang lebih lazim adalah jenis viseral di mana serat-serat saraf berjalan
sepanjang lembaran sel-sel otot dan membuat hubungan yang terorganisir dengan sedikit dari
masing-masing sel. Ban-ban kontraksi setelah fiksasi menimbulkan daerah-daerah warna cerah
dan gelap melintasi lembaran otot.
 Bila suatu serat saraf benar-benar berkontak dengan suatu sel otot polos dalam lembaran, ia
tidak membentuk suatu sambungan neuromuskuler yang terorganisasi. Bila sarafnya dirangsang, ia
membebaskan paket-paket transmiter ke dalam celah sebesar 10-20nm atau lebih di antara saraf
dan otot, yang kemudian terhambur melintang untuk merangsang sel ototnya.

3. Otot Jantung
Otot jantung hanya ditemukan dalam dinding jantung dan vena besar yang memasuki jantung.
Otot jantung berkemampuan untuk berkontraksi secara ritmis dan terus-menerus sebgai akibat dari
aktivitas sel otot jantung yang berpautan.
Sel-sel otot jantung tersusun sebagai anyaman bercabang dengan sedikit jaringan penyambung
sekelilingnya yang mengandung suatu alas kapiler dan suatu sistem drainase limpa. Nukleusnya
terletak di pusat, biasanya satu nukleus pada satu sel. Batas-batas sel tidak begitu jelas kecuali pada
titik-titik tertentu di mana dapat dilihat tanda melintang yang mencolok yang berbeda dengan corak
pada bagian utama badan sel. Tanda ini adalah lempengan-lempengan tersisip (intercalated disks).
Lempengan ini menyerupai tangga dalam anyaman seratnya dan lebih jelas terlihat dalam jaringan
yang diwarnai dengan pewarna perak. Lempengan tersisip ini dapat dijumpai pada tempat-tempat
ban Z dari otot kerangka dan membentuk suatu sambungan interseluler yang terspesialisasi.
Serat-serat otot jantung lebih tebal daripada serat otot polos. Pada irisan melintang dapat
terlihat ujung-ujung myofibril, sitoplasma yang granuler kecuali di daerah dekat pada nukleus yang
diduduki oleh lemak dan membran. Alat kontraksi otot jantung serupa dengan yang ada pada otot
kerangka, mempunyai jumlah myofibril per sel yang bervariasi.
Sistem T melintang dari otot ventrikuler, tetapi tidak terdapat dalam sistem penghantar impuls
dari jantung dan otot atrium. Retikulum sarkoplasmanya tidak begitu baik perkembangannya, lebih
meluas ke seluruh kolom myofibril dan susunannya lebih tak teratur dibanding dengan otot
kerangka. Hal ini memungkinkan penyebaran stimulus yang lebih luas sepanjang kolom kontraktil.
Retikulum sarkoplasma membentuk sambungan sepanjang sistem T dekat dengan garis-garis Z dari
sarkomer.
Otot jantung merupakan otot yang terus-menerus aktif, mengalami kontraksi dengan kecepatan
sekitar 70/menit untuk sepanjang umur. Tingginya kebutuhan energi untuk sel-sel otot jantung
membuat sel-selnya berimpitan dengan sejumlah besar mitokondria dekat nukleus, tepat dibawah
sarkolema dan dalam deretan antara myofibril. Sel-selnya juga mengandung sejumlah besar
glikogen yang tersusun sebagai timbunan tersendiri, khususnya dekat nukleus dan sarkolema.