14.

1 general morphology and nomenclature of the nuclear envelope

Nuclear envelope adalah sheath yang memiliki dobel membrane yang merupakan batasan luar dari
nucleus. Dua membrane ini tersusun secara parallel, dipisahkan oleh sebuah ruang dimana di dalam
ruang ini membrane ikut masuk dan menjadi bagian dari pore complex.

(figure 14.1) merupakan gambar cross section dari nuclear envelope yang mengandung inner dan outer
membrane. Gap antara dua membrane ini namanya perinuclear space, yang mana dia terputus
(discontinuous) dari bagian sel yang lain. Tapi dia nggak selamanya akan jadi discontinuous, ada satu
pengecualian yang bikin dia nggak dicsonti, yaitu saat terjadinya fusi dari membrane luar dengan
cisternae dari RE.

Membrane luar dan dalam ini mengalami fusi di suatu bagian namanya localized region, dan mereka
membentuk saluran melingkar kecil yang menyebrangi nuclear envelope. Nah bukaan ini, bersama
dengan electron-dense materials (material yang memiliki muatan electron) di bagian ini itu disebut
sebagai pore complex.

Pore complex memiliki beberapa komponen, yang komposisinya itu tergantung pada spesies dan tipe
selnya. Namun secara kasar, komponennya itu ada:

- Annulus, yang merupakan struktur nonmembran silindris yang merupakan tepi dari bagian
dalam dari pore.
- Central granule.
- Fibers, yang bisa dilihat dalam beberapa preparat yang memanjang dari central granule dan
material dari annulus hingga plane envelopenya.

Dikarenakan strukturnya yang partikulat ini, ada amorphous material yang muncul untuk membentuk
diafragma diatas pore dari tepi ke tepi.

Ribosom bisa jadi melekat pada membrane nuclear envelope luar, sedangkan fibrous layer dari electron-
dense material ini melapisi bagian nuclear dari membrane dalam. Layer ini diberi nama fibrous lamina,
zonula nucleum limitans, internal dense lamella, dan nuclear cortex. Dan saat ini digunakan yang nuclear
cortex karena merupakan penemuan yang paling terbaru atau hangat dari pada nama2 yang lain, dan
juga nama nuclear complex ini yang paling deskriptif kalau mengacu pada posisi dari lapisan ini di
ultrastruktur dari nucleus.

14.5 the fate of the nuclear envelope during the cell cycle

Selama proses siklus sel, nuclear envelope menghilang secara sempurna. Maksudnya begini, saat sel
mengalami penebalam kromosom profase, nuclear envelope ini hadir di dalam sel, namun kemudian
menghilang dan menyebabkan kromosom lebih bebas bergerak dan mengalami proses metaphase. Lalu
di fase akhir anaphase, envelope ini muncul lagi, sama misteriusnya dengan peristiwa menghilangnya dia
di profase. Nah peristiwa ini menimbulkan banyak pertanyaan, kayak sebenernya apa sih yang
menyebabkan nuclear envelope ini mengalami breakdown? Apakah envelope ini mengalami breakdown
secara parsial atau sempurna? Dan lain-lain, yang akan kita bahas di sub bab ini.
The assosication of chromatin with the interphase nuclear envelope

Selama fase s dari siklus sel, dimana DNA mengalami replikasi, fase ini menyebabkan adanya kenaikan
volume dari nucleus. Diantara G1 dan akhir dati interfase, permukaan dari nuclear envelope ini naik
hingga 60%. Nah selama periode ini envelope membranes disintesis untuk mengakomodasi kenaikan
volume dari nuclear ini.

Saat interfase, kromatin memiliki asosiasi yang tinggi dengan permukaan dalam dari nuclear envelope.
(fig 14.20). interaksi dari kromatin dengan N.E. ini hanya terputus di bagian pore complex.

Asosiasi antara dua ini tuh sangat stabil, yang menyebabkan dia sulit untuk mengisolasi salah satunya
agar benar-benar bebas dari yang lain. Meskipun awal dari pengikatan ini tidak jelas darimana, tapi dna-
membran yang berasosiasi ini resistant (tahan) dari garam tinggi, agen perusak ikatan hidrogen secerti
urea dan detergen, gaya geser dan sonikasi.

Interaksi antara kromosom dan membrane itu nggak random. Pada beberapa spesies yang sudah
diamati, peristiwa pengikatan ini tampaknya menunjukkan preferensi sentromerik atau telomerik yang
dapat direproduksi dan diprediksi. Terus disini ada gambar dari Allium yang menunjukkan kalau di
nucleus, bagian sentromerik saat interfase dia kromosomnya mengelompok di satu sisi dari nucleus, dan
bagian telomeriknya tersebar di sisi nucleus yang lain. Selain pada nucleus, situasi ini dapat ditemukan
pada nuclei dari kelenjar ludah lalat.

Dampak dari asosiasi antara kromosom dan NE ini masih dipelajari, ada yang berspekulasi kalau
peristiwa pengikatan ini bertujuan untuk menjaga kromosom dalam pengaturan yang baik (teratur)
selama siklus sel. kondensasi kromosom tampaknya dimulai di peristiwa ini. dan juga karena adanya
pembentukan dari synaptinemal complexes pada profase meiotic menyebabkan ujung dari pasangan
kromosom ini terikat (attached) dengan nuclear envelope. Jadi, spekulasinya adalah envelope ini
membantu pairing activity dari kromosom saat meiosis.

Kemungkinan selanjutnya, dikemukakan kalau hal ini ada hubungannya dengan replikasi dna. Interaksi
ini bisa jadi merupakan mekanisme pengaturan untuk menginisiasi replikasi dna atau untuk mengontrol
lajunya. Sintesis rna mungkin saja bisa sekaligus teregulasi sebagai akibat dari interaksi ini.

Apapun peran dari interaksi antara kromatin dan NE, stabilias dari asosisai ini menyebabkan adanya
gagasan kalau nuclear envelope itu nggak akan mengalami disintergasi secara sempurna saat siklus sel.
Malah mungkin dia bisa tetap berasosiasi dengan kromatin saat dia berbentuk fragmen, yang mana
mungkin bisa jadi ini adalah pengawalan dari pembentukan envelope yang baru.

Prophase and telophase envelope dynamics.

Saat sel mencapai bagian akhir dari profase mitotic atau meiotic, nuclear envelope ini hancur dan
kehilangan karakteristik morfologinya. Vesikel yang mengandung perinuclear space dan bilamellar
fragments terbentuk, kehilanga porenya, dan secara morfologi menjadi identic dengan RE halus.
tingkat disintegrasi envelope dan penyebarannya ke seluruh sel ini tergantung pada tipe dari selnya.
Pada beberapa tipe sel, peristiwa breakdown ini selesai, makanya jadi sulit untuk bilang kalau
fragmennya mulai membentuk envelope baru. Di sel lain, sebagian besar dari envelope tetap melekat
pada kromosom selama sisa dari siklus sel itu menjadi fragmen yang memulai prmbentukan envelope
baru.

Sebelum peristiwa breakdown dari envelope, ada perubahan yang terjadi di sebelah dalam dan luar
nucleus yang bisa jadi merupakan upaya untuk menahan proses disintegrasinya. Di bagian dalam,
kromatin mengalami kondensasi tepat di sebelah membrane envelope dalam dan kromosom mulai
mengalami pembentukan. Di luar, mikrotubulus memancar keluar dari sentriol menuju kromosom. NE
melemah dan hancur, yang penghandurannya ini awalnya terjadi diantara kromosom dan sentriol, saat
mikrotubulus bergerak menuju permukaannya. Ada juga gagasan yang mengemukakan kalau NE
melemah sebagian karena kekuatan probing mikrotubulus terhadap nuclear surface.

Faktor sitoplasmik lain bisa jadi terlibat dalam peristiwa breakdown dari envelope ini. contohnya,
mitosis bisa saja ditangguhkan oleh senyawa kimia tertentu yang memblok proses transkripsi dan
translasi. Sel yang mengalami penangguhan bisa kembali untuk melanjutkan mitosis (degan catatan dia
mengalami fusi dengan sel normal lain di fase g2). Protein yang merupakan salah saru faktor sitoplasmik
bisa jadi dibutuhkan untuk mentrigger breakdown dari NE. saat telofase, NE terbentuk kembali. Sumber
atau bahan dari pembentukan kembali ini mungkin tergantung pada sejauh mana NE lama dihancurkan.

Akhir anaphase, antara vesikel dan kondensasi RE di keliling kromosom itu nggak bisa dibedakan.

Di akhir anaphase, vesikel tidak bisa diberakan dengan kondensasi RE di sekeliling kromosom dan
menyatu membentuk lembaran bilamellar yang melapisi kromosom. lembaran ini membesar dan
mengalami fusi bersama hingga muncul lembaran bilamellar yang continuous, yang mengelilingi seluruh
nucleus. Setelah itu barulah pore mulai muncul kembali pada lembaran (sheets)

Dalam beberapa kasus, seperti pada embrio landak laut, envelope terbentuk disekeliling tiap kromosom
individual sebelum dia mengalami fusi untuk membentuk NE tunggal. Namun ada juga yang
kromosomnya tidak tertutup oleh membrane secara individual.

Tampaknya tidak ada pola yang universal dari peristiwa breakdown dan reformation dari NE. breakdown
bisa berupa parsial maupun sempurna, dengan beberapa potongan dari membrane (dengan beragam
ukuran) masih melekat pada kromosom saat siklus sel.

Reformation bisa jadi parsial sejak awal, atau berasal dari RE dan surviving fragments dari NE lama.

Summary

-nukleus dikelilingi oleh double membrane layer yang diputus oleh pores. Membrane bagian luar
biasanya dilekati oleh ribosom dan kadang-kadang berkelanjutan dengan RE secara structural. Gap
disebut dengan perinuclear space yang memisahkan dua membrane.
-seringkali, pores menyelimuti NE, dan ini berhubungan dengan aktivitas fisiologis sel. Densitas pori2
yang meningkat berkaitan dengan tingkat traffic yang tinggi antara nukleus dan sitoplasma. Pores
ditemukan baik dalam susunan random maupun teratur pada permukaan nuclear.

-pore complex berisi struktur fibrous dan particulate yang melingkari wilayah fusi antara inner dan puter
membrane. Unt morfologikal, annulus, dibentuk dari dua set yang tersusun atas 4-8 subunit protein,
yang tiap setnya projecting away dari nvelope ke sitoplasma atau nukleoplasma. Dua set ini tampak
berbatasan dengan plane dari envelope.

-permukaan bagian dalam dari envelope dilapisi oleh lapisan fibrous yang disebut sebagai nuclear
cortex. Fibers tersusun dalam ulir sedemikian rupa sehingga mereka menyalurkan material dari
nukleoplasma menuju pore complexes.

-NE menyerupai RE kalau ditinjau dari komposisi dan aktivitas enzimnya, walaupun aktivitas enzim lebih
rendah di envelope daripada RE.

-envelope sangat permeable terhadap ion organic dan molekul organic kecil dan secara umum
memungkinkan lewatnya material hingga berat molekul protein yang dibutuhkan di dalam untuk
replikasi dan transkripsi asam nukleat. material dengan diameter lebih besar dari 9 nm tidak termasuk.

-selama siklus sel, NE menghilang dan muncul kembali. Sejauh mana pembongkaran terjadi pada NE
bervariasi, tergantung dari spesies dan tipe selnya.