Lihat diskusi, statistik, dan profil penulis untuk publikasi ini di: https://www.researchgate.

net/publication/226289772

Tarsius wallacei: Spesies Tarsius Baru dari Sulawesi Tengah Menempati

Kisaran Terpisah
Artikel dalam International Journal of Primatology · Desember 2010
DOI: 10.1007 / s10764-010-9452-0

KUTIPAN   BACA  
28 847
   

7 penulis , termasuk:
     

Stefan Merker Christine Driller

   
Museum Sejarah Alam Negara Stuttgart Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung

45 PUBLIKASI 559 Kutipan 17 PUBLIKASI 147 KUTIPAN

LIHAT PROFIL   LIHAT PROFIL  

Wirdateti Wirdateti Dyah Perwitasari-Farajallah

Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia Institut Pertanian Bogor

62 PUBLIKASI 322 KUTIPAN 105 PUBLIKASI 1.240 KUTIPAN

LIHAT PROFIL   LIHAT PROFIL  

Beberapa penulis publikasi ini juga mengerjakan proyek terkait berikut:

Proyek Tampilan antarmuka Human-Primate

Burung di Teluk Balikpapan, proyek View Kalimantan Timur

Semua konten yang mengikuti halaman ini diunggah oleh Myron Shekelle pada 23 Juni 2014.

Pengguna telah meminta peningkatan dari file yang diunduh.

Int J Primatol
DOI 10.1007 / s10764-010-9452-0

Tarsius wallacei: Spesies Tarsius Baru

dari Sulawesi Tengah Menempati Jangkauan
Terpisah

Stefan Merker & Christine Driller &

Hadi Dahruddin & Wirdateti & Walberto Sinaga &
Dyah Perwitasari-Farajallah & Myron Shekelle

Diterima: 31 Desember 2009 / Diterima: 1 Mei 2010

# Springer Science + Business Media, LLC 2010

Abstrak Berdasarkan karakteristik pembeda berbagai penanda genetik,

warna bulu, jumbai ekor, dan vokalisasi, kami mendeskripsikan spesies
baru dari genus Tarsius Storr 1780 . Takson baru Tarsius wallacei sp.
nov. menempati daerah terpencil di Sulawesi Tengah, Indonesia. Dua
populasi yang terisolasi berbeda secara signifikan dalam ukuran tubuh,
tetapi sama dalam hal warna, dimensi berkas ekor, vokalisasi, dan
komposisi genetik. Secara morfologi spesies baru ini mirip dengan
tarsius dataran rendah Sulawesi lainnya. Di lapangan, dapat dibedakan
dari para pembuatnya melalui lagu duet yang khas dan
warna bulu kuning-coklat serta tenggorokan berwarna tembaga.
Analisis genetik membuktikan sekuens DNA kromosom Y dan
mitokondria serta frekuensi alel mikrosatelit menjadi diagnostik
mutlak.

S. Merker ( * )
Departemen Ekologi dan Evolusi, Universitas Johann-Wolfgang-Goethe
Frankfurt, 60054 Frankfurt am Main, Jerman
e-mail: smerker@bio.uni-frankfurt.de
S. Merker : C. Pembor
Institut Antropologi, Universitas Johannes-Gutenberg Mainz, 55099 Mainz, Jerman

H. Dahruddin : Wirdateti
Divisi Zoologi, Pusat Penelitian Biologi-LIPI, Cibinong, Indonesia

W. Sinaga : D. Perwitasari-Farajallah
Pusat Penelitian Primata, Institut Pertanian Bogor, Bogor, Indonesia

D. Perwitasari-Farajallah
Jurusan Biologi Fakultas Matematika & Ilmu Pengetahuan Alam,
Institut Pertanian Bogor, Bogor, Indonesia

S. Merker dkk.

Kata kunci Sitokrom b . Lagu duet . Mikrosatelit . Primata . SRY . Bentuk tinombo

Spesies Baru Tarsius wallacei

Holotipe

MZB 31153, betina dewasa, kulit, tengkorak, dan kerangka, disimpan di

Museum Zoologicum Bogoriense (MZB), Bogor, Indonesia. Kolektor: S. Merker,
H. Dahruddin, dan W. Sinaga. Ditangkap hidup-hidup pada 12 April 2008;
meninggal pada 10 Mei 2008 di penangkaran di MZB.

Paratype

MZB 31969, jantan dewasa, berkulit, tengkorak, dan kerangka, disimpan

di Museum Zoologicum Bogoriense, Bogor, Indonesia. Kolektor: S.
Merker, H. Dahruddin, dan W. Sinaga. Masih remaja saat ditangkap
hidup-hidup pada 13 April 2008; meninggal pada 12 Februari 2009 di
penangkaran di MZB.

Ketik Lokalitas

Uwemanje, Sulawesi Tengah, Indonesia. Jenisnya ditangkap di hutan sekunder

ca. 500 m di selatan desa Uwemanje (0 ° 58 ′ 21 ′ ′ S, 119 ° 49 ′ 38 ′ ′ E, 450 m dpl)
dan ca. 9 km sebelah selatan-barat daya dari pusat kota Palu, ibu kota provinsi
Sulawesi Tengah.

Hipodigma
Terlepas dari jenisnya, kami melakukan mist-neting, mengukur, dan
melepaskan enam pejantan tambahan dan tujuh betina dari spesies baru
dan merekam lagu duet ca. 30 individu di alam liar. Hipodigma
selanjutnya terdiri dari delapan tarsius dari empat kelompok sosial yang
ditangkap, diukur, dan dilepaskan oleh salah satu dari kami (M. Shekelle)
dalam studi sebelumnya (Shekelle 2003 ). Analisis kami mencakup 10
fragmen duet yang direkam dari empat kelompok sosial yang tinggal di
timur kota kecil Tinombo (Shekelle 2003 , 2008a ).

Diagnosa

Spesies baru dari genus Tarsius Storr, 1780 adalah Sulawesi khas
dataran rendah tarsius - dengan sebuah ditandai dengan baik masker
wajah, panjang dan lebat seberkas ekor, bintik-bintik putih
postaurikular, dan duet karakteristik lagu - dan dengan demikian jelas
berbeda dari Filipina dan Tarsius Barat. Ia dibedakan dari taksa
Sulawesi lainnya dengan ciri-ciri unik dari distribusinya, pelage,
genotipe, dan vokalisasinya.
1) Tarsius wallacei menempati wilayah jelajah eksklusif di Sulawesi Tengah
yang tidak dibagi dengan taksa tarsius lainnya. 2) Spesies baru ini ukurannya
serupa dengan tarsius dataran rendah lainnya (lihat bagian Morfometrik

Tarsius wallacei dari Sulawesi Tengah

Analisis multivariat terhadap berkas ekor menunjukkan kekhasan Tarsius

wallacei dari semua spesies lain yang dikenal dari daratan Sulawesi. 4) Pelage
dewasa dari Tarsius wallacei biasanya kuning-coklat (Gbr. 1 ) dan dengan
demikian berbeda dari T. dentatus Miller dan Hollister yang berwarna abu-
abu, 1921 dan T. lariang Merker dan Groves 2006 yang biasanya berwarna
coklat . Namun, karena ada variasi intraspesifik yang cukup besar dalam
warna pelage tarsius, kekuatan diagnostik fitur ini biasanya agak buruk,
terutama mengingat semakin banyak taksa yang dikenal. Satu-satunya warna
yang benar-benar diagnostik yang kami amati adalah tenggorokan spesies
baru yang berwarna kuning hingga tembaga . Sebuah ditandai dengan baik
mata-cincin yang sama warna - lebih dan selalu dikembangkan dekat tepi
mesial mata (Gambar. 1 ) - Yang membedakan dewasa Tarsius wallacei dari T.
dewasa dentatus; namun, beberapa T. lariang dewasa dan hampir semua
tarsius remaja dari ketiga spesies ini menunjukkan cincin mata yang
berkembang serupa .
5) Genotipe spesies baru benar-benar diagnostik. DNA autosomal dan
gonosomalnya jelas berbeda dari tarsius lain yang datanya tersedia.
6) Tarsius wallacei adalah lagu duet unik yang memisahkannya dari semua
tarsius dataran rendah Sulawesi lainnya. Seperti dijelaskan oleh Shekelle (
2008a ), struktur duet Tarsius wallacei relatif sederhana; 1 frase wanita diikuti
oleh 2 - 4 catatan pria. Dengan cara ini, Tarsius wallacei paling mirip dengan
populasi tarsius yang tidak disebutkan namanya di Kepulauan Togian dan
berbeda dari semua bentuk lain yang diketahui. Namun, berbeda dengan
tarsius Pulau Togian, frasa perempuan Tarsius wallacei biasanya berupa frasa
2 nada , sedangkan di antara tarsius Pulau Togian selalu berupa frasa 1 nada .

Etimologi

Kami menamai spesies baru Tarsius wallacei untuk menghormati Alfred

Russel Wallace (1823 - 1913), naturalis Inggris dan salah satu penemu
seleksi alam. Selama studi dan perjalanannya di Kepulauan Melayu,
Wallace adalah orang pertama yang menyadari batas zoogeografis
(sekarang dikenal sebagai garis Wallace) yang memisahkan fauna
Australia dari fauna Asia. Wallace ' s tarsius hidup segera timur baris ini.
 S. Merker dkk.

Distribusi

Spesies baru ini menempati wilayah yang tidak bersinambungan di

provinsi Sulawesi Tengah, Indonesia (Gbr. 2 ). Populasi utara dan
selatan diisolasi satu sama lain oleh Teluk Palu, kota Palu, dan bagian
selatan Tanah Genting Palu, sebuah kawasan yang kini dihuni oleh
spesies parapatrik Tarsius dentatus.
Menurut survei kami, populasi utara terjadi dalam batas geografis
berikut: garis yang tidak diketahui di sebelah barat desa Tomini di timur
laut (sekitar 120 ° 30 ′ BT), garis pantai Tanah Genting Palu di timur dan
ke barat, dan garis yang tidak diketahui antara desa Ampibabo dan
Marantale di selatan (ca. 0 ° 30 ′ S). Di sepanjang batas timur lautnya ,
populasi ini berbatasan dengan “ bentuk Sejoli ” sensu Shekelle et al. (
1997 ). Di batas selatannya, populasi ini berbatasan dengan Tarsius
dentatus. Kami menangkap tarsius di dekat desa Batusuya (0 ° 24 ′ 14 ′ ′
S, 119 ° 46 ′ 30 ′ ′ E) dan di dekat kota kecil Tinombo (0 ° 23 ′ 52 ′ ′ N, 120 °
16 ′ 07 ′ ′ E) dan merekam lagu duet di seluruh rentang bentuk ini.
Populasi utara spesies baru ini setara dengan bentuk Tinombo dari
Shekelle et al. ( 1997 ). Oleh karena itu, kami menyebutnya sebagai
bentuk Tarsius wallacei Tinombo.
Populasi selatan terjadi dari barat daya ke barat Palu. Hal ini pasti
diketahui dari jenis lokalitas Uwemanje saja dan mungkin terjadi di
wilayah yang sangat kecil

Manado

Bentuk T.
tarsius
Sejoli

Tinombo
 
Bentuk T. tarsius Togian
T. wallacei
  Batusuya
Sulawesi
Palu
Uwemanje

T. pelengensis
T. dentatus

T. lariang
Taman Nasional Lore-Lindu
?

Indonesia

T. tarsius
Makassar N
T. pumilus
100 km

Tarsius wallacei dari Sulawesi Tengah

dari Uwemanje ke barat. Kira-kira 9 km ke selatan, kami temui Tarsius

dentatus, dan 24 km ke barat laut, ditemukan T. lariang. Kami menyebut
populasi ini bentuk Tarsius wallacei Uwemanje.
Hipotesis biogeografik hibrid (Shekelle dan Leksono 2004 )
menjelaskan distribusi tarsius saat ini di Sulawesi berdasarkan
pergeseran lempeng-tektonik mikro dan fluktuasi permukaan laut
berikutnya . Temuan tentang batas jangkauan spesies tarsius lain
memberikan dukungan kuat untuk teori ini (Merker et al. 2009 ). Oleh
karena itu, kemunculan Tarsius wallacei bentuk Uwemanje pada
lempeng mikro yang sebagian besar dihuni oleh T. lariang cukup tidak
terduga. Pada saat ini, kami hanya dapat berspekulasi tentang alasan
diskontinuitas jelajah spesies baru. Merker dkk. ( 2009 ) menemukan
bukti Tarsius dentatus menggusur T. lariang di beberapa bagian
jangkauannya. Proses serupa, kemungkinan dipengaruhi oleh fluktuasi
iklim, kekeringan berkala di daerah Palu, dan kapasitas kolonisasi yang
berbeda dari kedua spesies tersebut, mungkin mendasari Tarsius
dentatus telah menjadi penghalang penyebaran dan aliran gen antara
populasi utara dan selatan T. wallacei.

Deskripsi dan Perbandingan

Karakteristik Eksternal Dengan panjang kepala dan tubuh ca. 12 cm
(Tabel I ), Tarsius wallacei berukuran serupa dengan tarsius dataran
rendah Sulawesi lainnya. Akan tetapi, spesies ini terdiri dari dua varian
geografis yang ukurannya sangat berbeda (Tabel I , Gambar 3 ). Panjang
tengkorak dari kedua jenis (Tabel II ) berada dalam kisaran Tarsius
dentatus dan T. lariang (lih. Merker dan Groves 2006 ). Rata-rata, telinga
spesies baru lebih lebar daripada di Tarsius dentatus dan T. lariang
(meski tidak signifikan); jari tangan dan kaki lebih pendek (Tabel I ).
Kecuali untuk bagian ventrum yang putih pucat, bulu spesies baru ini
berbintik-bintik coklat kekuningan (Gbr. 1 ). Penampilan belang-belang
sebagian besar disebabkan oleh lapisan bawah abu-abu dan bercak abu-
abu muda hingga ujung rambut hitam yang tersebar. Peralihan dari
kepala ke tubuh ditandai dengan tenggorokan berwarna tembaga yang
mencolok . Di atas dan di bawah mata, terdapat bercak kuning hingga
tembaga yang berbeda yang pada sebagian besar spesimen membentuk
cincin mata yang hampir lengkap , karakteristik yang sama dengan
beberapa spesimen Tarsius lariang, tetapi tidak semua spesimen. Zona
pucat paralabial tidak diekspresikan secara seragam di semua jenis;
ukurannya bervariasi dan antara warna putih dan putih pudar. Seperti
spesies Sulawesi Tengah lainnya, Tarsius wallacei ditandai dengan ekor
berwarna gelap dengan pensil ekor yang tebal dan panjang.

Morfometrik Kami menilai status usia subjek dari karakteristik seks

eksternal (testis turun pada pria dewasa, puting memanjang pada
wanita dewasa). Karena dimorfisme seksual pada panjang tubuh tarsius
tidak signifikan (Merker 2003 ; cf. Merker 2003 , 2006 dan Shekelle 2003
untuk perbedaan kecil dalam massa tubuh), kami mengumpulkan data
f t i t k i d it t k li i l bih l j t T b l I

Tabel I Pengukuran langsung dari 10 spesimen dewasa Tarsius wallacei yang ditangkap di dekat desa Batusuya dan Uwemanje

Lokasi Kelelawar Kelelawar Kelelawar Kelelawar Uwe Uwe Uwe Uwe Uwe Uwe Batusuya a Uwemanje a T. walla
   
Tidak. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 rata-rata ± SD rata-rata ± SD uji-t   median
                              p   (25% / 7
                                   
Pria / wanita F F F M F M M M F M
         
Massa tubuh 91 89 84 100 116 116 124 116 113 120 91.0 ± 6.7 117,5 ± 3,9 0,00 114,5 (9
Panjang kepala dan badan 119 113 113 113 117 118 124 119 122 122 114.5 ± 3.0 120,3 ± 2,7 0,01 118,5 (11
Panjang kepala 39.1 38.9 38.3 38.3 41.5 40.5 42.2 41.2 41.2 38.8 38,7 ± 0,4 40.9 ± 1.2 0,01 39.8
Tinggi telinga b 37.3 38.0 37.5 36.1 40.5 38.6 39.0 36.1 39.0 38.2 37,2 ± 0,8 38.6 ± 1.4 0.13 38.1
Panjang telinga c 32.6 32.5 32.2 31.4 34.4 33.0 32.3 32.3 33.5 33.4 32,2 ± 0,5 33.2 ± 0.8 0,07 32.6
Lebar telinga 21.0 25.0 24.4 22.0 25.0 24.1 22.8 23.5 25.0 25.3 23.1 ± 1.9 24.3 ± 1.0 0.23 24.3
Panjang lengan atas 31.4 30.3 32.8 32.4 32.9 31.9 32.3 31.5 31.0 32.3 31,7 ± 1,1 32.0 ± 0.7 0.66 32.1 (
Panjang lengan bawah 75.5 76.4 74.0 76.4 78.6 73.1 76.9 77.8 76.9 76.9 75.6 ± 1.1 76,7 ± 1,9 0.32 76.7
Panjang jari ketiga 25.4 24.3 23.9 25.9 26.0 24.6 25.8 25.0 26.1 26.2 24,9 ± 0,9 25,6 ± 0,7 0.18 25.6
Lebar hallux 4.5 3.6 4.1 4.0 4.5 4.1 4.2 4.1 4.3 4.1 4,1 ± 0,4 4.2 ± 0.2 0.35 4.
Lebar jari kaki pertama 7.5 7.1 7.4 6.8 7.5 7.4 7.2 7.3 7.4 7.2 7,2 ± 0,3 7,3 ± 0,1 0.37 7.
Panjang paha 59.0 56.3 57.8 58.3 63.5 58.7 63.2 58.4 62.0 57.8 57.9 ± 1.1 60.6 ± 2.6 0,08 58.6
Panjang kaki bagian bawah 63.3 64.1 63.1 63.1 69.8 62.3 67.7 62.0 68.3 63.8 63,4 ± 0,5 65.7 ± 3.4 0.23 63.6
Panjang kaki belakang 61.7 62.1 55.3 61.2 66.3 60.0 64.7 62.6 64.9 63.6 60.1 ± 3.2 63,7 ± 2,2 0,07 62.4
Panjang jari kaki keempat 24.7 24.3 23.6 23.5 25.3 23.6 24.9 24.1 25.0 24.6 24,0 ± 0,6 24,6 ± 0,6 0.19 24.5
Panjang ekor 225 240 240 250 255 235 255 220 245 250 238,8 ± 10,3 243.3 ± 13.7 0,59 242,5 (23
Panjang jumbai 130 140 120 130 160 130 135 125 165 130 130.0 ± 8.2 140,8 ± 17,2 0.28 130,0 (13
Panjang rambut (ekor 100%) 9 11 9 11 10 10 9 10 13 11 10.0 ± 1.2 10.5 ± 1.4 0,57 10.0
Panjang rambut (ekor 90%) 11 11 9 12 11 12 9 10 13 10 10.8 ± 1.3 10,8 ± 1,5 0.93 11.0 (
Panjang rambut (ekor 75%) 8 9 8 11 11 9 8 9 12 9 9.0 ± 1.4 9,7 ± 1,5 0,50 9.0
Panjang rambut (ekor 50%) 6 6 5 7 7 6 6 5 8 7 6.0 ± 0.8 6.5 ± 1.0 0.45 6.

Nomor individu. 9 dipindahkan ke Museum Zoologicum Bogoriense dan menjadi holotipe MZB 31153. Paratype tersebut masih remaja pada
saat penangkapan dan dengan demikian tidak termasuk dalam tabel ini. Sebuah t-test membandingkan cara data dari 2 lokasi sampel
S. Merker dkk.

Bat Batusuya, Uwe Uwemanje, deviasi standar SD; probabilitas p, M pria, F wanita
a Kami mengumpulkan data untuk pria dan wanita
b Dari pangkal telinga sampai ujung pinna
c Dari pangkal Incisura intertragica ke ujung pinna

Tarsius wallacei dari Sulawesi Tengah

Gbr. 3 Panjang kepala (rata-

rata ± SD) Tarsius dentatus 44
         
dewasa hidup (n = 24), T.
lariang (n = 36), dan T.
wallacei (n = 10). Huruf Sebuah Sebuah Sebuah
     
yang berbeda (a, b)   42        
menunjukkan perbedaan
panjangnya (mm)

yang sangat signifikan

         
antara taksa (uji post hoc
ANOVA, Tukey-HSD , 40
       
p <0,005) ketika populasi           
b
   
 
epala

Tarsius wallacei di 38
 ke
Batusuya (bentuk          
Tinombo, n = 4) dan
Uwemanje (bentuk
Uwemanje, n = 6)
diperlakukan sebagai  
36
       
unit yang terpisah.
T. dentatus T. lariang T. wallacei Batusuya Uwemanje
 
spesies / populasi

karakter primata nokturnal ini dengan sangat hati-hati. Berikut ini,

kami menyajikan dua analisis data morfometri dengan efektivitas
berbeda untuk pemisahan taksonomi. Yang pertama menyangkut
panjang kepala tarsius yang berbeda secara signifikan antara 2 bentuk,
dan analisis kedua berkaitan dengan karakteristik ekor tarsius, yang
serupa pada kedua populasi sampel Tarsius wallacei.

A) Panjang kepala Distribusi frekuensi panjang kepala dalam spesies

baru adalah bimodal, dengan perbedaan yang signifikan antara 2
bentuk terisolasi (uji- t , t = - 3,646, p = 0,007, Tabel I , Gbr. 3 ). Untuk
membandingkan panjang kepala maksimum antara Tarsius wallacei,
T. dentatus, dan T. lariang, kami melakukan ANOVA 1 arah di SPSS
17.0 untuk Windows dan sebagai tambahan menerapkan uji kuat
Brown-Forsy dari kesetaraan sarana dengan varian yang tidak sama.
Kedua tes menunjukkan panjang kepala bervariasi secara signifikan
di antara 3 spesies, sehingga mendukung pemisahan taksonomi
(ANOVA, F (2,67) = 7,662, p = 0,001, statistik Brown- Forsy = 5,236, p =
0,016). Ketika kami memperlakukan 2 populasi sampel Tarsius
wallacei secara terpisah, varians dari meannya serupa di semua
populasi dan spesies. Bentuk Uwemanje tidak memiliki perbedaan
panjang kepala

Tabel II Pengukuran tengkorak terpilih dari holo- dan paratype Tarsius wallacei (dalam mm)

MZB 31153 MZB 31969

 
wanita dewasa pria dewasa
          

Panjang tengkorak 38.5 36.8

Luasnya biorbital 29.1 28.1
Luas interorbital 1.9 2.0
Basion-bregma tinggi 18.5 19.1
Panjang bulla 11.6 11.2
Panjang gigi bawah CM 3 12.8 12.6

S. Merker dkk.

dari Tarsius dentatus atau T. lariang sedangkan tarsius bentuk

Tinombo dicirikan oleh kepala yang jauh lebih pendek daripada 2
spesies lainnya (ANOVA, F (3,66) = 11,681, p <0,001, Gbr. 3 ).
B) Panjang bulu berkas ekor Untuk mengevaluasi fitur morfologi
tambahan yang berpotensi memisahkan spesies baru dari tarsius
Sulawesi lainnya, kami mengadopsi pendekatan Shekelle et al. (
2008c ). Kami mengukur keseluruhan panjang ekor dan panjang
bulu ekor pada 100% (ujung distal), 90%, 75%, dan 50% dari
panjang ekor (Shekelle et al. 2008c ). Dengan menggunakan analisis
fungsi diskriminan (DF) di SPSS 17.0 untuk Windows, kami
membandingkan pengukuran ekor dan ekor berkas dari Tarsius
wallacei dengan data yang diperoleh dari semua spesies tarsius lain
yang dikenal di daratan Sulawesi. Berbeda dari studi kami tentang
panjang kepala, 2 populasi Tarsius wallacei membentuk kumpulan
titik data yang berkelanjutan dan dengan demikian dikumpulkan
untuk pengujian lebih lanjut. Analisis DF menunjukkan spesies
baru dipisahkan dengan baik dari congenersnya (Tabel III , Gbr. 4 ).
Berdasarkan panjang rambut ekor dan ekor, kami
mengklasifikasikan dengan benar semua 10 spesimen dewasa
Tarsius wallacei. Hal yang sama berlaku untuk 2 spesimen Tarsius
pumilus dan 2 individu T. tarsier (Erxleben, 1777 ). Tarsius dentatus
dan T. lariang, 22,7% dan 5,6%,

Tabel III Prediksi Keanggotaan kelompok setelah dilakukan analisis fungsi

diskriminan pada ekor dan panjang bulu ekor 5 spesies tarsius dari daratan Sulawesi

Jenis Keanggotaan grup yang diprediksi

                
     
Tarsius dentatus T. lariang T. wallacei T. tarsius
                  

Asli MenghitungT. dentatus14 3 5 0

T. lariang 8 26 2 0
   
T. wallacei 0 0 10 0
   
 T. tarsius 0 0 0 2
T. pumilus 0 0 0 0
   
% T. dentatus63.6 13.6 22.7 0
 
T. lariang 22.2 72.2 5.6 0
   
T. wallacei 0 0 100.0 0
   
T. tarsius 0 0 0 100.0
   
T. pumilus 0 0 0 0
   
Validasi silang MenghitungT. dentatus13 3 6 0
T. lariang 9 25 2 0
   
T. wallacei 0 0 9 0
   
T. tarsius 0 0 1 1
   
T. pumilus 0 0 0 0
   
% T. dentatus59.1 13.6 27.3 0
 
T. lariang 25.0 69.4 5.6 0
   
T. wallacei 0 0 90.0 0
   
T. tarsius 0 0 50.0 50.0
   
T pumilus 0 0 0 0

Tarsius wallacei dari Sulawesi Tengah

Gbr. 4 2 fungsi diskriminan

pertama dari analisis fungsi
diskriminan (DF) dari
panjang ekor dan panjang
bulu jambul ekor pada
2
100%, 90%, 75%, dan 50%
dari panjang ekor 5 spesies
tarsius dari daratan 1 4
Sulawesi. Kemampuan  
inatory discrim- analisis 0 2 3
sangat signifikan (p <0,001,
2
Wilks ' lambda = 0.22, χ =
Fungsi 2

98,77, df = 20, menggunakan

pertama 4 kanonik DF).
Koefisien DF standar dari -2
variabel asli di DF pertama,
yang menyumbang 64,7%
dari total variasi, adalah
sebagai berikut: panjang
ekor = 0,035, panjang bulu -4
5
pada 100% = - 1,007, pada
90% = 0,014, pada 75% =
0,018 , pada 50% = 1,019.
Koefisien DF standar dari
-2 0 2 4
variabel asli pada DF kedua,
yang menyumbang 32,5% Fungsi 1
dari total variasi, adalah 1 - T. dentatus 4 - T. tarsius
sebagai berikut: panjang 2 - T. lariang 5 - T. pumilus
ekor = 0,981, panjang bulu 3 - T. wallacei       Kelompok sentroid
   
pada 100% = - 0,487, pada
90% = 0,645, pada
75% = - 0,044, pada 50% =
- 0,178.

masing-masing, salah diklasifikasikan sebagai spesies baru. Analisis

validasi silang (menggunakan opsi tinggalkan-satu-keluar )
umumnya mengkonfirmasi hasil asli, dengan 90% Tarsius wallacei
diklasifikasikan dengan benar dan hanya 1 spesimen yang
ditetapkan untuk T. pumilus (Tabel III ). Panjang ekor, panjang
rambut seberat 100%, dan panjang rambut seberat 50% terbukti
menjadi pembeda terpenting di antara spesies, dengan panjang
ekor menjadi faktor utama untuk memilih Tarsius pumilus
pegunungan, dan pengukuran terakhir menjadi yang paling
berguna. diskriminator di antara taksa dataran rendah (Gbr. 4 ).
Hasil klasifikasi tetap tidak terpengaruh jika panjang rambut
disesuaikan dengan panjang ekor. Jika panjang ekor tidak
disertakan dalam analisis, 59,7% kasus asli yang dikelompokkan
(66,7% saat panjang rambut disesuaikan dengan panjang ekor)
diklasifikasikan dengan benar. Angka-angka ini terutama
disebabkan oleh berkas yang relatif lebat dari Tarsius pumilus
bertubuh kecil dan berekor pendek . Singkatnya, meskipun kami
tidak mencapai resolusi lengkap dari pemisahan taksonomi di
antara tarsius Sulawesi melalui metode ini, analisis DF dari berkas
ekor mendukung diagnosis spesies baru. Hasil kami
menggarisbawahi keunikan morfologis dan sangat konsisten
dengan bukti genetik dan akustik seperti yang disajikan dalam
artikel ini

S. Merker dkk.

informasi urutan untuk Tarsius wallacei di GenBank (Acc. No.

HM115970- 115991), dan jarak genetik yang dihitung antar urutan
menggunakan MEGA 4.0 (Tamura et al. 2007 ). Di FINDMODEL (Los
Alamos National Laboratory), kami menguji model evolusi urutan mana
yang paling baik menggambarkan data masukan kami. Sedikit berbeda
dengan penelitian Merker et al. ( 2009 ), masuknya 6 haplotipe sitokrom
b (Cyt b) unik dari spesies baru membuat kami mengadopsi model
evolusi urutan TN93 + G untuk gen ini, dengan α ( γ ) = 0,19. Kami
mendasarkan analisis gen SRY (wilayah penentuan jenis kelamin pada
kromosom Y) pada model TN93 dengan tingkat substitusi seragam antar
situs. Jarak genetik antara sekuens Cyt b dan SRY dari 3 spesies disajikan
pada Tabel IV . 6 haplotipe Cyt b Tarsius wallacei terbagi dalam 2
haplogroup utama (n 1 = 9, n 2 = 6 individu) dengan jarak genetik rata-
rata D A = 0,010 ± 0,003 di antara mereka. Kami menemukan kedua grup
hap di masing-masing dari 2 lokasi pengambilan sampel, Uwemanje dan
Batusuya. Jadi, distribusinya tidak menggemakan pemisahan geografis
dari 2 bentuk tersebut tetapi memberikan bukti adanya polimorfisme
yang mendahului isolasi. Masing-masing dari 3 spesies dicirikan oleh
satu haplotipe SRY yang unik. Takson baru Tarsius wallacei berbeda
dari T. dentatus dan T. lariang di 10 lokasi nukleotida (Tabel IV ). Sebagai
perbandingan: Di antara semua 6 spesies kera Sulawesi yang rangkaian
SRY-nya tersedia dari GenBank, ortolognya terdiri dari 4 lokasi variabel
(lihat Tosi et al. 2000 ).

Kami melakukan genotipe pada 95 individu dari 7 populasi Tarsius

dentatus, T. lariang, dan T. wallacei dengan 12 penanda mikrosatelit
(Merker et al. 2007 ). Lokasi sampel termasuk 5 lokasi yang dijelaskan
oleh Merker et al. ( 2009 ) - Laone, Kamarora, Make, Peana, dan
Koja - dan 2 desa dalam kisaran spesies baru: Batusuya dan Uwemanje.
Dengan GENALEX 6 (Peakall dan Smouse 2006 ), kami menghitung
matriks jarak dan melakukan analisis koordinat utama (PCoA) untuk
menemukan sumbu utama variasi dalam kumpulan data multivariat
ini. 2 koordinat utama pertama menjelaskan 73,1% variasi. Spesies baru
dengan jelas dipisahkan dari pembangunnya (Gbr. 5 ).
Hasil ini mengkonfirmasi temuan Shekelle ( 2003 ) dan Shekelle et al. (
2008b ), yang meneliti 12S mtDNA bentuk Tinombo dan tarsius Sulawesi
lainnya. Mereka mencatat variasi urutan antara taksa Sulawesi utara
dan tengah sebagian besar

Tabel IV Jarak genetik rata-rata bersih dalam spesies dan antar spesies ± SE

penanda genetik SRY Cyt b

Asal DNA Kromosom Y Mitokondria
panjang (berpasangan basa) 609 bp 1140 bp
       

Di dalam Tarsius wallacei 0 (7) 0,008 ± 0,002 (15)

Dalam T. dentatus 0 (30) 0,003 ± 0,001 (55)
Dalam T. lariang 0 (29) 0,005 ± 0,001 (54)

Tarsius wallacei dari Sulawesi Tengah

Gambar. 5 Analisis 2.0

      Laone  
koordinat utama (PCoA) dari
      Kamarora
variasi alel pada 12 lokus T. wallacei
1.5       Membuat  
mikrosatelit di tarsius  
      Peana  
Sulawesi. Dua sumbu utama Koja
       
pertama mengungkapkan 1.0 Batusuya
   
pemisahan genotipe antara Uwemanje
     
3 spesies tarsius yang
Koordinat 2

0,5
ditangkap di 7 lokasi di        
Sulawesi Tengah. n = 95
individu. 0.0 0,5 1.0 1.5 2.0
-2.0 -1 .5 - 1 .0 -0,5

-0,5
       

T. dentatus T. lariang
-1.0           
Koordinat 1

kongruen dengan variasi geografis dalam lagu duet dan konsisten

dengan Shekelle dan Leksono ' s ( 2004 ) hipotesis biogeografi hybrid.

Vokalisasi Seperti hampir semua bentuk akustik tarsius yang diketahui,

vokalisasi benar-benar diagnostik Tarsius wallacei, bahkan dengan
analisis yang relatif sederhana. Telinga manusia dapat dengan mudah
mendiagnosis vokalisasi spesies baru dari semua bentuk akustik tarsius
lainnya dengan pelatihan minimal. Demikian pula, inspeksi visual
spektogram cukup untuk membedakan panggilan duet Tarsius wallacei
(Gambar 6 , 7 , dan 8 ) dari semua kongennya, terutama yang berkaitan
dengan frasa perempuan. Shekelle ( 2008a ) menggambarkan panggilan
duet Tarsius wallacei. Setiap not wanita adalah peluit berbentuk kait,
dimulai dari ca. 12 - 13 kHz dan turun ke sekitar 5 kHz di sekitar
 0,4 dtk. Biasanya, 2 nada dibuat secara berurutan, jarak sela hanya
sekitar 0,1 detik. Sangat sering, yang pertama dari 2 nada ini adalah
peluit dengan modulasi khusus yang dimulai pada ca. 13 kHz, turun
hingga di bawah 10 kHz, naik lagi ke titik yang lebih tinggi dari frekuensi
awal, dan akhirnya turun hingga hampir 5 kHz, semuanya dalam
rentang hanya 0,3 - 0,4 detik. Tidak ada nada lain yang serupa dengan ini
di antara semua bentuk akustik tarsius yang diketahui, dan dalam
analisis spektrografi, itu hampir menyerupai bentuk chevron.

20
18
16
(frekuensi (kHz

14
12
10
8
6
4
2
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
waktu)
Gambar 6 Spektogram panggilan duet Tarsius wallacei (direkam di Batusuya). Ini
menggambarkan 7, 2-catatan, frase perempuan dan 22 catatan laki-laki. Nada jantan
dimulai dengan bentuk chevron yang berbeda , tetapi secara bertahap kehilangan

S. Merker dkk.

Se
20
18
16
(frekuensi (kHz

14
12
10
8
6
4
2
0
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34
waktu)

b
20
18
16
(frekuensi (kHz

14
12
10
8
6
4
2
0
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24
waktu)
Gambar. 7 Spektogram panggilan duet Tarsius wallacei dari 2 lokasi. a Dari Batusuya. Gambar
tersebut menggambarkan frase pengantar wanita 1-nada , diikuti oleh 8, 2-nada, frase wanita.
Karena posisi mikrofon dan pasangan tarsius, not wanita terlihat di sini dalam isolasi virtual
dari not pria. b Dari Uwemanje. Gambar tersebut menggambarkan frasa pengantar wanita
1 nada , diikuti oleh 7, 2 nada, frasa wanita. Karena posisi mikropon dan pasangan tarsius,
nada betina terlihat jelas, sedangkan nada jantan hanya terlihat samar. Perhatikan persamaan
struktural yang terbukti dengan sendirinya antara 2 panggilan duet ini dari populasi yang
terpisah secara geografis.

Catatan laki-laki ditumpangkan pada wanita ' s berbentuk pengait peluit.

Seperti semua bentuk akustik tarsius yang dikenal di utara Tanah Genting Palu,
nada jantan Tarsius wallacei adalah kicauan pita lebar berbentuk chevron ,
dan tidak dapat mendiagnosis tanpa analisis spektografik yang canggih atau
eksperimen pemutaran ulang lapangan (Burton dan Nietsch 2010 ; Shekelle
2008a ). Shekelle dkk. ( 1997 , juga dalam Shekelle 2003, 2008a) melaporkan
hasil uji pemutaran ulang lapangan Tarsius wallacei yang secara jelas
membedakan spesies ini dari T. dentatus, T. sangirensis, dan bentuk akustik
yang belum disebutkan namanya diklasifikasikan sebagai T. tarsier, yaitu
Manado, Gorontalo , Sejoli, dan Togian. Memang, diferensiasi Tarsius wallacei
dari taksa tarsius lain selain bentuk Togian adalah sepele: 1) T. pumilus tidak
berduet (Grow dan Gursky-Doyen 2010 ; Shekelle 2008b ). 2) Duet T. pelengensis
Sody, 1949 sangat mirip dengan T. dentatus sehingga inspeksi visual
spektogram duet saja tidak cukup untuk membedakan keduanya (Burton dan
Nietsch 2010 ); dengan demikian, secara meyakinkan berbeda dari T. wallacei.
Burton dan Nietsch ( 2010 ) menggambarkan beberapa bentuk akustik dari
semenanjung barat daya dan tenggara. Semua populasi ini diisolasi dari
T i ll i d j k j h j di b di
 Tarsius wallacei dari Sulawesi Tengah

Se
20
18
16
(frekuensi (kHz

14
12
10
8
6
4
2
0
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22
waktu)

b
20
18
16
(frekuensi (kHz

14
12
10
8
6
4
2
0
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
waktu)
Gambar 8 Spektogram panggilan duet Tarsius wallacei dari Batusuya dan b Uwemanje.
Gambar tersebut menggambarkan close-up rinci Gambar 7 yang menunjukkan modulasi
frekuensi khusus pada nada pertama dari frase 2-nada, yang merupakan ciri khas Tarsius
wallacei betina. Perhatikan perbedaan yang terbukti dengan sendirinya antara 2 duet ini,
terutama di catatan pertama setiap frasa. Belum diketahui apakah ini variasi intrapopulasi
normal, atau apakah itu merupakan perkembangan baru dari bentuk akustik baru.

yang mungkin merupakan perwakilan terbaik dari Tarsius tarsius,

takson senior dari kelompok spesies. Burton dan Nietsch mencatat
bahwa bentuk Bantimurung terkenal karena menggunakan frekuensi
fundamental terendah dari semua bentuk akustik Eastern Tarsius, ca. 2
kHz, dan cepat “ tingkat catatan, ” 51 catatan per 10s. Jadi, Tarsius
wallacei secara tegas berbeda dari takson senior, Tarsius tarsier, dalam
bentuk duetnya.

Penelitian Lapangan Sebelumnya

Shekelle (Shekelle et al. 1997 ; Shekelle 2003 , 2008a ) mensurvei tarsius

di dekat kota kecil Tinombo, sebelah utara Tanah Genting Palu (0 ° 23 ′
52 ′ ′ N, 120 ° 16 ′ 07 ′ ′ E, Gbr. 2 ). Situs ini sampel sebagai bagian dari
desain transek untuk mengungkapkan perubahan ary microevolution-
antara tarsius spektral di utara dan Dian ' tarsius s di Sulawesi Tengah.
Habitat di sekitar Tinombo sangat rusak; tarsius berlokasi di daerah
yang baru saja dibuka lahan pertaniannya, dengan agroforestri
campuran dan habitat sekunder. Shekelle dkk. menangkap, mengukur,
dan melepaskan 8 tarsius dari 4 kelompok sosial dalam rentang waktu 5

S. Merker dkk.

terhadap massa tubuh tarsius Batusuya yang dijadikan sampel dalam

penelitian ini (Tabel I ). Memeriksa pola filogeografi haplotipe mtDNA,
Shekelle et al. ( 2008b ) menemukan bahwa populasi Tinombo bersifat
paraphyletic, sehubungan dengan haplotipe yang ditemukan pada
populasi Marantale di selatan (Tarsius dentatus). Mereka menafsirkan
temuan ini sebagai bukti bahwa Tarsius dentatus jantan mungkin
kadang-kadang bersilangan dengan T. wallacei betina. Menariknya,
Merker et al. ( 2009 ) menemukan pola hibridisasi yang sama pada batas
parapatrik terdekat: bukti bahwa Tarsius dentatus jantan terkadang
bersilangan dengan T. lariang betina. Kami berspekulasi bahwa pola
kawin ini dapat berdampak pada perluasan jangkauan Tarsius dentatus
secara bertahap. Dengan demikian, batas Tarsius lariang didorong ke
selatan dan barat sesar Palu-Koro (Merker dkk. 2009 ), sedangkan batas
dengan T. wallacei didorong ke utara dan barat, mengakibatkan
distribusi terputus-putus yang kami laporkan di sini .

Komentar tentang Perlunya Studi Holistik

Kisaran terputus-putus dari Tarsius wallacei dan heterogenitas

morfologisnya membuat argumen lain untuk kemanjuran desain
eksperimental holistik dalam studi spesiasi. Spesiasi adalah
produk sampingan evolusi, dan evolusi memiliki banyak mekanisme.
Berfokus pada 1 atau 2 sistem pasti akan menghasilkan pemahaman
yang sangat sederhana tentang evolusi dan spesiasi. Perbandingan hasil
dari genetika, bioakustik, morfologi, dan sejarah biogeografi
memberikan pemahaman yang jauh lebih lengkap, jauh lebih
memuaskan tentang pemahaman sejarah evolusi daripada 1 atau 2
kumpulan data ini secara terpisah. Menafsirkan hasil analisis
morfometrik kami dan data geopositional dalam pandangan
yang - demikian jauh sangat didukung - hybrid hipotesis grafis biogeo-
(Shekelle dan Leksono 2004 ) mungkin telah menyebabkan kita untuk
menganggap kekhasan taksonomi antara 2 bentuk Tarsius wallacei.
Namun, analisis akustik dan genetik memberikan bukti kuat bahwa
kedua bentuk tersebut berasal dari spesies yang sama. Kami
menemukan variasi pada berbagai tingkat organisasi - sebagian sejalan,
sebagian bertentangan di antara berbagai jenis analisis. Campuran pola
dan kemungkinan interpretasi ini memberi kami alasan untuk sangat
mendukung studi holistik dengan kumpulan data pelengkap untuk
memungkinkan kami memahami dan mendeskripsikan keragaman
tarsius sepenuhnya.

Konservasi

Gursky dkk. ( 2008 ) membuat penilaian konservasi sementara untuk

populasi Tarsius Timur yang terdaftar oleh Brandon-Jones et al. ( 2004 )
sebagai mungkin taksonomi yang berbeda, termasuk bentuk Tinombo
(di i i di b k b i W ll ' i T i ll i)

Tarsius wallacei dari Sulawesi Tengah

distribusi yang diusulkan dari populasi selatan sangat kecil dan

sepertinya tidak akan meningkatkan perkiraan EOO. Dengan demikian,
status yang disarankan untuk seluruh spesies kemungkinan besar tetap
EN, atau VU, paling banter. Cepat menilai kerentanan populasi kecil di
selatan dan terisolasi dari Tarsius wallacei jelas penting dalam
melestarikan Sulawesi Tengah ' keanekaragaman tarsius tinggi s.

Ucapan Terima Kasih Kami berterima kasih kepada otoritas Indonesia LIPI, RISTEK, PHKA, dan
BKSDA serta pemerintah daerah beberapa desa yang telah memberikan izin penelitian,
penangkapan, dan ekspor. Kami berterima kasih kepada Dr. Joko Pamungkas, Direktur Pusat
Penelitian Primata Institut Pertanian Bogor, dan Wahyu Sudrajat atas dukungan
administratifnya. Kami juga berterima kasih kepada asisten lapangan jangka panjang kami
Amar, Baso, Leo, Raimon, Sapri, dan Thony atas bantuan mereka yang sangat diperlukan di
lapangan, dan juga Novik Nurhidayat, Yogy Simanjuntak, dan Novita Anggraeni yang telah
membantu kami di laboratorium. Semua pekerjaan mematuhi hukum dan peraturan
internasional dan Indonesia. Studi ini merupakan bagian dari proyek kerjasama antara
Universitas Mainz, Pusat Penelitian Primata di IPB Bogor, dan Lembaga Ilmu Pengetahuan
Indonesia, LIPI. Pekerjaan ini didukung melalui hibah penelitian dari Deutsche
Forschungsgemeinschaft (DFG, Me2730 / 1-2, Me2730 / 1-3, kepada S. Merker).

Referensi

Brandon-Jones, D., Eudey, AA, Geissmann, T., Groves, CP, Melnick, DJ, Morales, JC, dkk.
(2004). Klasifikasi primata Asia. Jurnal Primatologi Internasional, 25, 97 - 164.
Burton, JA & Nietsch, A. (2010). Variasi Geografis Lagu Duet Tarsius Sulawesi: Bukti
Spesies Baru Tersembunyi di Sulawesi Selatan dan Tenggara. Jurnal Primatologi
Internasional. doi: 10.1007 / s10764-010-9449-8 .
Erxleben, JCP (1777). Systema Regni Animalis untuk Kelas, Ordines, Genera, Species,
Varietates, dengan Synonymia et Historia Animalium. Classis I. Mamalia.
Weygand, Leipzig.
Groves, CP (1998). Sistematika tarsius dan kukang. Primata, 39, 13 - 27.
Grow, NB, & Gursky-Doyen, S. (2010). Data awal tentang perilaku, ekologi, dan morfologi
Tarsius pumilus. Jurnal Primatologi Internasional. doi: 10.1007 / s10764-010-9456-9 .
Gursky, S., Shekelle, M., & Nietsch, A. (2008). Status konservasi Indonesia ' tarsius s.
Dalam M. Shekelle, I. Maryanto, C. Groves, H. Schulze, & H. Fitch-Snyder (Eds.),
Primata malam oriental (hlm. 105 - 114). Jakarta: Lembaga Ilmu Pengetahuan
Indonesia (LIPI), LIPI Press.
Merker, S. (2003). Vom Aussterben bedroht atau anpassungsfähig? - Der Koboldmaki
Tarsius dianae di den Regenwäldern Sulawesis. Disertasi PhD, University of
Göttingen, Jerman.
Merker, S. (2006). Habitat khusus mulai pola Dian ' tarsius s (Tarsius dianae) seperti
yang diungkapkan oleh radiotracking. American Journal of Primatology, 68,
111 - 125.
Merker, S., & Groves, CP (2006). Tarsius lariang: Spesies primata baru dari Sulawesi
Tengah bagian Barat. Jurnal Internasional Primatologi, 27, 465 - 485.
Merker, S., Pembor, C., Perwitasari-Farajallah, D., Zahner, R., & Zischler, H. (2007).
Isolasi dan karakterisasi 12 lokus mikrosatelit untuk studi populasi tarsius
Sulawesi (Tarsius spp.). Catatan Ekologi Molekuler, 7, 1216 - 1218.
Merker, S., Driller, C., Perwitasari-Farajallah, D., Pamungkas, J., & Zischler, H. (2009).
Menjelaskan proses geologi dan biologi yang mendasari diversifikasi tarsius
Sulawesi. Prosiding National Academy of Sciences Amerika Serikat, 106,
8459 - 8464.
Meyer, AB (1897). Säugethiere vom Celebes- und Philippinen-Archipel I. Abhandlungen und
Berichte des Königlichen Zoologischen und Anthropologisch-Ethnographischen Museum zu
Dresden, 6, 1 - 36.
Miller, GS, & Hollister, N. (1921). Dua puluh mamalia baru yang dikoleksi oleh HC

S. Merker dkk.

Shekelle, M. (2008b). Sejarah dan misteri gunung tarsius, Tarsius pumilus. Konservasi
Primata, 23, 121 - 124.
Shekelle, M., & Leksono, SM (2004). Strategi konservasi di Pulau Sulawesi dengan
menggunakan Tarsius sebagai spesies andalan [Strategi konservasi di Pulau
Sulawesi menggunakan Tarsius sebagai spesies andalan]. Biota, 9 (1), 1 - 10.
Shekelle, M., & Salim, A. (2009). Ancaman konservasi akut bagi dua spesies tarsius di
rantai Pulau Sangihe [Sulawesi Utara, Indonesia]. Oryx, 43, 419 - 426.
Shekelle, M., Leksono, SM, Ichwan, LLS, & Masala, Y. (1997). Sejarah alam tarsius
Sulawesi Utara dan Tengah. Buletin Primata Sulawesi, 4 (2), 4 - 11.
Shekelle, M., Groves, C., Merker, S., & Supriatna, J. (2008a). Tarsius tumpara: Jenis
tarsius baru dari Pulau Siau, Sulawesi Utara. Konservasi Primata, 23, 55 - 64.
Shekelle, M., Morales, JC, Niemitz, C., Ichwan, LL, & Melnick, D. (2008b). Penyebaran
haplotipe tarsius di beberapa bagian Sulawesi Utara dan Tengah. Dalam M.
Shekelle, I. Maryanto, C. Groves, H. Schulze, & H. Fitch-Snyder (Eds.), Primata
malam oriental (hlm. 51 - 69). Jakarta: Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia
(LIPI), LIPI Press.
Shekelle, M., Groves, C., Gursky, S., Neri-Arboleda, I., & Nietsch, A. (2008c). Sebuah
metode untuk analisis multivariat dan klasifikasi berkas ekor tarsius. Dalam M.
Shekelle, I. Maryanto, C. Groves, H. Schulze, & H. Fitch-Snyder (Eds.), Primata
malam oriental (hlm. 71 - 84). Jakarta: Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia
(LIPI), LIPI Press.
Sody, HJV (1949). Catatan tentang beberapa primata, karnivora dan babirusa dari
kawasan Indo-Malaya dan Indo-Australia . Treubia, 20, 121 - 190.
Storr, GLC (1780). Prodromus Methodi Mammalium. Tübingen: Wolffer.
Supriatna J., Manansang, J., Tumbelaka, L., Andayani, N., Indrawan, M., Darmawan,
L., Leksono, SM, Djuwantoko, Seal, U., & Byers, O. (2001). Penilaian Konservasi dan
Rencana Pengelolaan Primata Indonesia: Laporan Akhir. IUCN / SSC Conservation
Breeding Specialist Group (CBSG), Apple Valley, MN.
Tamura, K., Dudley, J., Nei, M., & Kumar, S. (2007). MEGA4: Perangkat lunak Molecular
Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) versi 4.0. Molecular Biology and
Evolution, 24, 1596 - 1599. (Publikasi PDF di http://www.kumarlab.net/publications
).
Tosi, AJ, Morales, JC, & Melnick, DJ (2000). Perbandingan filogeni kromosom Y dan
mtDNA mengarah pada kesimpulan unik sejarah evolusi kera. Molekuler
Filogenetika dan Evolusi, 17, 133 - 144.

Lihat statistik publikasi