TRANSKRIPSI

Pengertian Transkripsi
Transkripsi merupakan proses sintesis RNA menggunakan salah satu untai molekul
DNA sebagai cetakan (templat)nya.
Pada tahap awal produksi protein, informasi resep yang ada pada gen dikopi satu per
satu (basa per basa) dari sebuah rantai DNA di dalam nukleus sel menjadi rantai RNA
pembawa pesan (messenger RNA = mRNA). Rantai DNA berfungsi sebagai cetakan
(template) yang akan menghasilkan mRNA komplemennya. Bedanya, basa T (thymine) pada
DNA digantikan oleh U (uracil) pada mRNA, namun keduanya tetap sama-sama
berkomplemen dengan A (adenine). Proses pengkopian DNA menjadi RNA ini dinamakan
transkripsi.
Mekanisme transkripsi mirip dengan replikasi DNA, terutama dalam penggunaan
substrat trifosfat nuclioside dan Sintesis berlangsung dengan arah 5’→ 3’ seperti halnya arah
sintesis DNA. Dua perbedaan utama adalah sebagaiberikut: (1) Adanya untai molekul DNA
sebagai cetakan. Dalam hal ini hanya salah satu di antara kedua untai DNA yang akan
berfungsi sebagai cetakan bagi sintesis molekul RNA. Untai DNA ini mempunyai urutan
basa yang komplementer dengan urutan basa RNA hasil transkripsinya, dan disebut sebagai
pita antisens. Sementara itu, untai DNA pasangannya, yang mempunyai urutan basa sama
dengan urutan basa RNA, disebut sebagai pita sens. Meskipun demikian, sebenarnya
transkripsi pada umumnya tidak terjadi pada urutan basa di sepanjang salah satu untai DNA.
Jadi, bisa saja urutan basa yang ditranskripsi terdapat berselang-seling di antara kedua untai
DNA, dan (2) hanya sebagian kecil dariseluruh potensi genetik dari suatu organisme
direalisasikan dalam satu sel. Dalam sel eukariotik dibedakan, sangat sedikit dari total DNA
yang ditranskripsi. Bahkan dalam organisme bersel tunggal, di mana hampir semua urutan
DNA dapat ditranskripsi, jauh lebih sedikit dari setengah dari semua gen mungkin
ditranskripsi setiap saat. Oleh karena itu, dengan transkripsi melibatkan mekanisme yang
digunakan untuk memilih gen tertentu dan untai template untuk transkripsi, karena ini pilihan
sebagian besar mengatur kemampuan metabolisme sel. Mekanisme beroperasi secara luas di
tingka tinisias idan terminasi transkripsi, melalui tindakan-tindakan protein yang kontak
DNA dalam cara-situs yang sangat spesifik.

Perangkat Transkripsi
            Terdapat dua perangkat penting dalam proses transkripsi yaitu pertama utasan model
cetakan,dan kedua enzim pengkatalisis polymerase RNA.

1. Utas DNA
Satu utasan RNA merupakan hasil transkripsi dari satu ruas DNA pada
kromosom,yaitu ruas yang dibatasi oleh promoter dan terminator.Baik promoter maupun
terminator merupakan sederetan basa yang menjadi tanda bagi enzim polymerase RNA untuk
mengawali dan mengahiri proses transkripsi.Gen hanya mengendalikan satu protein.Dari satu
gen hanya satu RNA yang dihasilkan,dan bila kedua utasan tersebut digunakan sebagai model
cetakan maka akanada dua RNA yang dihasilkan oleh satu gen.Hanya satu dari dua utasan
DNA digunakan sebagai model cetakan,sedangkan utasan lain merupakan utas pendamping.
Sebenarnya semua utas DNA tunggal dapat digunakan sebagai utas cetakan oleh
polymerase RNA.Polimerase RNA mempunyai kemampuan untuk membedakan kedua
utasan DNA menjadi utas cetakan dan utas pendamping,kemampuan ini dipunyai oleh
polymerase RNA berkat adanya factor sigma yang dapat mengenali promoter.Promotor
merupakan rangkaian nukleotida yang tersusun sedemikian rupa sehingga dapat menjadi
isyarat bagi faktor sigma untuk membawa polymerase RNA mulai bekerja mensintesis RNA.
 2. Transkriptase
Istilah transcriptase digunakan untuk enzim polymerase RNA yang berperanan dalam
proses transkripsi.Transkripsi bakteri berbeda dengan eukariot baik dalam struktur maupun
proses kerjanya.
a.Transkriptase E.coli
Pada bakteri subunit-subunit protein menyusun holoenzim dan factor-faktor yang
termasuk dalam holoenzim,yaitu enzim inti dan factor sigma.Enzim inti disusun oleh lima
subunit yaitu β,β’,ω,dan 2 subunit α.Polimerisasi atau sintesis RNA dapat dilakukan oleh
enzim inti tanpa factor sigma.Tetapi enzim ini tidak mampu mengenali dengan tepat
promoter,dan untuk mengenalinya diperlukan factor sigma.Terdapat dua subunit lain yaitu
factor rho dan nusA,yang ikut dalam proses transkripsi tetapi bukan penyusun holoenzim
transcriptase.Protein nusA akan menempel pada enzim inti menggantikan factor sigma dan
kemungkinan berfungsii dalam sintesis perpanjangan rantai RNA.Faktor rho akan menempel
pada enzim inti untuk menghentikan sintesis RNA,dan membebaskan transcriptase dari DNA
dan RNA  yang dihasilkan.
b.Transkripsi pada Eukariot
Mekanisme transkripsi pada eukariot pada dasarnya menyerupai mekanisme pada
prokariot. Namun, begitu banyaknya polipeptida yang berkaitan dengan transkripsi pada
eukariot menjadikan mekanisme tersebut jauh lebih kompleks daripada mekanisme pada
prokariot.
Ada tiga macam kompleks RNA polimerase, yang masing-masing diperlukan untuk
transkripsi tipe-tipe gen eukariot yang berbeda. Perbedaan ketiga macam RNA polimerase
tersebut dapat diketahui melalui pemurnian menggunakan teknik kromatografi dan elusi pada
konsentrasi garam yang berbeda. Masing-masing RNA polimerase mempunyai sensitivitas
yang berbeda terhadap toksin jamur α-amanitin, dan hal ini dapat digunakan untuk
membedakan aktivitasnya satu sama lain.
         RNA polimerase I (RNA Pol I) mentranskripsi sebagian besar gen rRNA. Enzim ini terdapat
di dalam nukleoli dan tidak sensitif terhadap α-amanitin.
         RNA polimerase II (RNA Pol II) mentranskripsi semua gen penyandi protein dan beberapa
gen RNA nuklear kecil (snRNA). Enzim ini terdapat di dalam nukleoplasma dan sangat
sensitif terhadap α-amanitin.
         RNA polimerase III (RNA Pol III) mentranskripsi gen-gen tRNA, rRNA,  snRNA dan
beberapa RNA kecil lainnya. Enzim ini terdapat di dalam nukleoplasma dan agak sensitif
terhadap α-amanitin.

Proses transkripsi

Terdapat tiga peristiwa penting dalam proses transkripsi yang menentukan ketepatan
hasil transkripsi .Tahapan tersebut adalah inisiasi, sintesis perpanjangan RNA, dan proses
akhir transkripsi. Dalam ketiga proses ini enzim inti transkriptase dengan dibantu oleh faktor-
faktor pendukungnya akan bekerja dengan sangat teliti untuk menghasilkan RNA dengan
ukuran dan runtunan yang tepat.

1.      Promotor dan Proses Inisiasi Transkripsi

Proses inisiasi akan menentukan apakah suatu gen akan dapat diekspresikan
(ditranskripsikan ) atau tidak , dan juga menentukan benar atau tidaknya hasil transkripsi.
Pada bakteri inisiasi diawali dengan pengenalan promotor oleh faktor sigma dilanjutkan
dengan penempelan enzim in pada promtor, dan pengudaran pilinan helix ganda untuk
memulai RNA.
a. Promotor E.coli
Promotor E.coli mempunyai ukuran sekitar 40 pasang basa , dengan tiga titik penting
yaitu kotak -35, kotak -10 dan titik awal transkripsi. Kotak -35 dan -10 terdiri dari beberapa
pasang basa, dan runtutannya merupakan deretan konsesus. Titik awal replikasimerupakan
utas basa pertama  DNA yang ditranskripsikan ke dalam basa RNA. Mulai dari titik tersebut
kearah bagian hilir ( ujung 5P pada utas cetakan) diberi koordinat positif selanjutnya
nukleotida pada bagian hulu diberi tanda negatif. Kotak -35  terdapat pada basa yang berjarak
35 pasang basa kearah hulu dari titik awal transkripsi. Hal yang sama berlaku untuk kotak
-10.
Kotak -35 mempunyai fungsi sebagai isyarat penempelan buat transkriptase pada
DNA. Isyarat-isyarat ini dapat dikenali oleh faktor sigma, salah satu subunit dari transkriptase
yang akan mengiring trankriptase agar dapat menempel pada tempat yang tepat. Kotak ini
mempunyai rangkaian konsensus 5’TGTTGACA3.
Kotak -10, yang juga disebut kotak Prinbow, dengan rangkaian konsensus
5’TATAAT3’ merupakan tempat awal  syarat untuk dapat dilakukannya proses transkripsi ,
karena itu penguaraian heliks ganda menjadi utas tunggal merupakan pekerjaan pertama dari
Transkriptase. Kotak Prinbow disusun oleh oleh rangkaian pasangan basa AT, yang
merupakan pasangan basa yang mempunyai ikatan hidrogen paling lemah, sehingga pada
wilayah ini utas ganda paling mudah dipisahkan.Antara kotak -35 dengan kotak Pribnow
dipisahkan (dalam 90% kasus) oleh16-18 pasang nukleotida.
b.      Promotor Eukariot
Promotor eukariot struktur promotor gen yang dikenali oleh polimerase RNA eukariot
. Pada polimerase RNA II ditemukan adanya runtunan basa TATAAATA , sering disebut
kotak TATA, yang ditemukan sekitar 25-30 basa sebelum situs awal transkripsi . Pada
polimerase RNA III, yaitu yang mensintesis RNA5S, terdapt ruas promotor yang terletak
sekitar 40 sampai 80 basa di sebelah hilir titik awal transkripsi; jadi wilayah ini akan ikut
tertranskripsikan kesalam RNA . Untuk pengenalan ruas tersebut diperlukan adanya protein
pengatur yang mengaktivkan polimerase RNA III dan membimbingnya untuk memulai
transkripsi pada tempat yang tepat.
Pengamatan lebih lanjut terhadap transkripsi oleh polimerase II menunjukkan adanya
ruas yang nyata di sebbelah hulu kotak TATA yang disebut ruas pemacu (enhancer). Ruas ini
berfungsi meningkatkan intensitas penenpelan transkriptase pada promotor, atau
meningkatkan kegiatan transkripsi invivo .pentingnya ruas pemacu dalam transkripsi pertama
kali dicatat pada virus hewan SV40. Suatu ruas yang mengandung dua rangkaian 72 pb
identik , yang diulang kembar (tandem), terletak sekitar 200 pasang basa disebelah hulu titik
awal transkripsi . Dengan teknik molekular dimungkinkan untuk memotong ruas pemacu ini.
Terlihat bahwa dengan kehilangan salah satu ulangan (72 basa) tersebut masih
memungkinkan ruas pemacu mendukung transkripsi normal, tetapi bila keseluruhan ruas
tersebut yang dibuang maka akan terjadi penurun aktivitas transkripsi in vitro. Suatu ruas
pemacu dapat berada disebelah hilir atau disebelah hulu titik awal transkripsi; dengan jarak
yang berbeda-beda; posisi ini tidak mempunyai pengaruh yang penting.

2.      Proses Sintesis Perpanjangan RNA (Elongasi)

Setelah transkriptase mengenali isyarat awal dan beberapa ribonukleotida dirangkaikan
maka selanjutnya akan berlangsung proses perpanjangan RNA. Dalam proses perpanjangan
ini faktor sigma tidak diperlukan lagi dan akan terlepas dari enzim inti, dan kemungkinan
 diganti oleh protein lain yaitu nusA. Setelah lepas dari faktor sigma, yang cara yang cara
kerjanya sangat teliti dalam memeriksa runtunan basa, enzim inti transkriptase akan berjalan
lebih cepat.
Terdapat tiga pekerjaan yang dilakukan oleh inti transkriptase, yaitu membuka pilinan
heliks DNA, melakukan sintesis RNA, dan memulihkan kembali pilinan DNA.situs
penguraian heliks DNA terletak setara dengan 12 pb ruas DNA dari ujung muka
transkriptase, sedangkan situs pemulihan pilinan terletak sekitar 17 pb ke hilir situs pengurai
heliks. Pada selang antara kedua situs ini akan terbentuk DNA utas tunggal setempat, dan
pada salah satu utas , yaitu utas DNA cetakan akan terbentuk hibrid DNA-RNA.
Polimerase mencakup sekitar 60 pb DNA, polimerase akan bergerak sepanjang DNA,
dan dalm waktu bersamaan di bagian hulu akan terjadi penguraian heliks DNA dan di bagian
hilir terjadi pemulihan kembali kembali pilinan heliks tersebut. Bersamaan dengan
pergerakan ini, pada bagian hulu situs hibrid DNA-RNA akan terjadi sintesis atau
penambahan riboknukleotida, dan pada bagian hilir RNA terpisah dari DNA, dan sepanjang
ruas hibrid tetap 17 pb. Pada saat penguraian atau pemulihan heliks ganda DNA, dan juga
pembentukan hibrid DNA-RNA, enzim polimerase RNA juga mempunyai kemampuan
aktivitas topoisomerase.

Gambar 9.8 Skema situs aktiif transkriptase.Terdapat tiga kegiatan yang dilakukan oleh
transkriptase; yaitu mengudaran pilinan heliks DNA, melakukan sintesis RNA dengan
menggunakan salah satu utas DNA sebagai model cetakannya, dan terakhir memulihkan
pilinan heliks DNA.

3.      Terminator dan Proses Akhir Transkripsi  

Terminator merupakan rangkaian nukleotida DNA yang merupakan isyarat bagi
transkriptase.Terdapat dua jenis terminator, yaitu terminator yang memerlukan faktor rho.
Pada terminator jenis pertama transkriptase akan berhenti bekerja dan tetap berada pada DNA
sampai datang faktor rho yang akan memisahkan DNA transkriptase serta RNA yang baru
dibentuknya. Sedangkan pada terminator tanpa faktor rho setelah transkriptase mencapai
terminator dan proses transkriptase berhenti, maka kemudian RNA dan enzim transkriptase
akan terlepas dari DNA.
Semua terminator yang dipelajjari pada prokariot mengandung dua rangkaian
pasangan nukleotida yang runtunanya merupakan kebalikan dari runtunan yang lain. Dalam
satu utas DNA, satu rangkaian maerupakan pasangan anti paralel dari rangkaian yang
lainseandainya dibaca dari arah yang berlawanan, sehingga kedua rangkaian tersebut dapat
berpasangan. Kedua ruas ulang balikini dipisahkan oleh sejumlah basa, misal pada terminator
yang terdapat pada ruas pengawal operon triptofan (trpl) masing-masing ruas ulang baliknya
disusun oleh tujuh pasang basa, dan kedua ruas tersebut dipisahkan oleh pasang basa.
Basa-basa terminator akan ditranskriptasikan kedalam  RNA. Karena adanya dua
rangkaian ualang balik yang dipisahkan oleh sejumlah nukleotida maka pada RNA akan
terdapat  dua ruas yang berpasangan. Dan bila hal ini terjadi maka akan ditemukan adanya
struktur seperti jepit rambut, yaitu dua batang yang berpasangan yang dihubungkan oleh
suatu simpul. Struktur jepit rambut ini memberi isyarat kepada transkriptase untuk
mengakhiri pekerjaannya dalam sistesis RNA.Isyarat tersebut mungkain dapat berupa
memperlambat dan menghentikan pergerakkan transkriptase sepanjang utasan DNA.
Pada terminator tanpa faktor rho disamping adanya ruas ulang balik juga terdapat
rangkaian pasangan basa poliAT, yang letaknya tepat di hilir ruas ulang balik yang terakhir.
 Rangkaian basa A terdapat pada utas cetakan DNA, sehingga akan ditranskriptasikan menjadi
poliU pada RNA tepat setelah struktur jepit rambut. Jadi setelah ditrasnskripsikan menjadi
poliAT maka pada situs hibrid DNA-RNA pada transkriptase akan terdapat pasangan hibrid
poliAU. Seperti diketahui bahwa pasangan poliAU merupakan pasangan yang paling lemah,
maka hibrid DNA-RNA ini akan mudah lepas. Jadi dengan mekanisme ini proses pemisahan
antara DNA, RNA, dan transkriptase terjadi pada saat akhir proses transkripsi.
Terminataor dengan faktor rho tidak mengandung ruas poliAT sebagai penutupnya.
Jadi pada akhir transkripsi tidak akan ada pasangan poliAU pada situs hibrid DNA-RNA
transkriptase. Setaelah terbentuk struktur jepit rambut transkriptase akan mengakhiri proses
transkripsi, tetapi DNA, RNA, dan enzim transkriptase belum dapat terpisah.diperlukan jasa
faktor rho, yaitu suatu protein yang merupakan subunit trankriptase, yang akan berperan
memisahkan DNA,RNA, dan trankriptase dari kompleks yang terbentuk selam transkripsi.
Pengetahuan mengaenai proses akhir transkripsi eukariot masih sedikit bila dibandingkan
dengan yang diketahui pada bakteri.Berbeda dari yang berlaku pada bakteri, pada eukariot
proses akhir tidak ditentukan oleh tanda akhir transkripsi melainkan oleh tanda untuk
pemotongan RNA. Beberapa RNA sel dan virus eukariot mengandung runtunan basa
AAUAAA dalam wilayah dari 11-30 basa sebelah hulu ujung 3’tempat pemotongan. Setelah
proses pemotongan ini kemudian pada proses pascatranskripsi akan ditambahkan rangkaian
poliA pada ujung hasil pemotongan tersebut. 
                                                      
4.      Jenis RNA Hasil Transkripsi
RNA dibedakan menjadi dua kelompok utama yaitu RNA genetik dan RNA non-genetik.
RNA genetik
RNA genetik memiliki fungsi yang sama dengan DNA, yaitu sebagai pembawa
keterangan genetik. RNA genetik hanya ditemukan pada makhluk hidup tertentu yang tidak
memiliki DNA, misalnya virus.Ketika virus ini menyerang sel hidup, RNA yang dibawanya
masuk ke sitoplasma sel korban, yang kemudian ditranslasi oleh sel inang untuk
menghasilkan virus-virus baru. Dalam hal ini fungsi RNA menjadi sama dengan DNA, baik
sebagai materi genetik maupun dalam mengatur aktivitas sel.
RNA non-genetik
RNA non-genetik tidak berperan sebagai pembawa keterangan genetik sehingga RNA
jenis ini hanya dimiliki oleh makhluk hidup yang juga memiliki DNA.Berdasarkan letak dan
fungsinya, RNA non-genetik dibedakan menjadi mRNA, tRNA, dan rRNA.
1) mRNA (messenger RNA) atau RNAd (RNA duta)
RNAd merupakan RNA yang urutan basanya komplementer (berpasangan) dengan
salah satu urutan basa rantai DNA.RNA jenis ini merupakan polinukleotida berbentuk pita
tunggal linier dan disintesis di dalam nukleus. Panjang pendeknya RNAd berhubungan
dengan panjang pendeknya rantai polipeptida yang akan disusun. Urutan asam amino yang
menyusun rantai polipeptida itu sesuai dengan urutan kodon yang terdapat di dalam molekul
RNAd yang bersangkutan.RNAd bertindak sebagai pola cetakan pembentuk polipeptida. 
RNAd membawa kode-kode genetik komplemen dari DNA di inti sel menuju ke ribosom di
sitoplasma. RNAd ini dibentuk bila diperlukan dan jika tugasnya selesai, maka akan
dihancurkan dalam plasma.

2) tRNA (transfer RNA) atau RNAt (RNA transfer)

RNA jenis ini dibentuk di dalam nukleus, tetapi menempatkan diri di dalam
sitoplasma.RNAt merupakan RNA terpendek dan bertindak sebagai penerjemah kodon pada
RNAd. Fungsi lain RNAt adalah mengikat asam-asam amino di dalam sitoplasma yang akan
 disusun menjadi protein dan mengangkutnya ke ribosom. Bagian RNAt yang berhubungan
dengan kodon RNAd dinamakan antikodon.

3) rRNA (ribosomal RNA) atau RNAr (RNa ribosomal)

RNA ini disebut ribosomal RNA karena terdapat di ribosom meskipun dibuat di
dalam nukleus.RNAr bersama protein membentuk ribosom, ialah benda-benda berbentuk
butir-butir halus di dalam sitoplasma.Lebih dari 80% RNA merupakan RNAr.Ribosom
bertindak sebagai “mesin” perakit dalam sintesis protein yang bergerak ke satu arah
sepanjang RNAd.Di dalam ribosom, molekul RNAr ini mencapai 30-46%.

Namun demikian, peran penting RNA terletak pada fungsinya sebagai perantara antara DNA
dan protein dalam proses ekspresi genetik karena ini berlaku untuk semua organisme hidup.
Ekspresi genetik merupakan proses penerjemahan informasi genetik (dalam bentuk urutan
basa) menjadi protein, dan lebih jauh lagi: karakter. Informasi yang dibawa bahan genetik
tidak bermakna apa pun apabila tidak diekspresikan menjadi fenotipe.
Dalam peran ini, RNA diproduksi sebagai salinan kode urutan basa nitrogen DNA dalam
proses transkripsi. Kode urutan basa ini tersusun dalam bentuk ‘triplet’, tiga urutan basa N,
yang dikenal dengan nama kodon. Setiap kodon berelasi dengan satu asam amino (atau kode
untuk berhenti), monomer yang menyusun protein.

4) snRNA (small nuclear RNA)

Dalam inti eukariot terdapat sekumpulan RNA khas berukuran kecil yang disebut
snRNA.snRNA berperanan penting dalam proses pasca transkripsi,yaitu saat pemotongan
intron.

Proses Pasca Transkripsi

1.      Proses Pascatranskripsi
Pada bakteri proses transkripsi mRNA bersambung dengan proses translasi, tanpa
mengalam proses pascatranskripsi. Ribosom akan mulai menempel pada mRNA dan mRNA
masih dalam proses sintesis.
            Pada eukariot proses transksi terpisah dari tempatnya dari translasi, transkripsi
berlangsung disalam inti, sedangkan translasi berjalan dalam sitoplasma. Kemudian terbukti
bahwa mRNA yang terdapat pada sitoplasma berbeda dari RNA yang ditranskripsikan dalam
inti.berarti dalam selang waktu antara transkripsi dengan translasi terjadi proses
pascatranskripsi yang merubah RNA hasil transkripsi menjadi mRNA matang. Perbedaan
antara RNA hasil transkripsi dengan mRNA matang dipelajai dengan percobaan hybrid
anatra mRNA dengan DNA yang menyandikannya, dan terbukti bahwa mRNA lebih pendek
dari ruas penyandi yang terdapat pada DNA.Hal ini ditafsirkan bahwa telah terjadi
pemenggalan terhadap bagian tertentu RNA. Dalam transkripsi eukariotik mula mula
disintesis  pra- mRNA yang besar, disebut hnRNA( Heterogenus nuclear RNA ) yang
didalam nya terkandung bagian intron , ruas ruas yang akan dibuang, dan bagian ekson,
yaitu ruas yang akan dipakai menyusun mRNA.
Dalam proses pascatranskripsi mRNA akan menjadi tiga kegiatan yaitu
a.      Pemasangan tudung,
Pemberian topi ini dilaksanakan segera setelah transkripsi dimulai, dilakukan oleh
enzim gunili- transferase, dengan menambahkan guanosin pada ujung 5 triposfat dengan
posisi 5’ – 5’ yang dilanjutkan dengan penambahan gugus metal pada N 7 dari guanine
nukleotida yang ditambahkan tersebut.
 Jenis tudung yang baru dijelaskan diatas disebut tudung tipe- O. Pada jenis lain yaitu
tipe -1 selain penambahan tudung tipe-O terjadi penambahan gugus metal pada o2 ribosa
nukleotida pertama pada ujung 5. bila nukleotida itu mengandung adenine juga terjadi
penambahan metal pada n6 basa tersebut. Pada tudung tipe-2 , sebagai tambahan tipe-1
terjadi penambahan metal pada O2 nukleotida kedua dari ujung 5. keliahatannya eukariot
bersel tunggal hanya mengandung tudung tipe-O , sedangkan pada eukariotik lainnya yang
lebih dominant adalah tudung tipe-1. tudung pada ujung 5’ meningkatkan proses
penterjemahan, dengan cara pembentukan kompleks inisiasi penterjemahan. Suatu protein
yang dapat menempel pada tudung yaitu CBP ( Cap Binding Protein(s)) merupakan factor
yang berperan dalam proses ekspresi gen
b. Penambahan ekor Poliadenil (Poli A )
Sebagian besar mRNA eukariot mempunyai ruas poli (A) pada ujung 3. Sekitar 200
nukleotida berbasa adenine ditambahkan pada ujung 3-OH hasil transkripsi primer oleh
polymerase- poli(A) ini masih belum diketahui. Mungkin berpengaruh terhadap kestabilan
molekul RNA didalam sitoplasma tetapi beberapa mRNA tidak mengandung poli (A) pada
ujung 3 sebagai contoh mRNA yang menyandikan  protein histon..

c. Pemenggalan intron
Hampir semua gen penyandi mRNA eukariot merupaka gen penggal, yaitu grn yang
mengandung satu atau banyak penyelang (intron) yang walaupun ditranskripsikan menjadi
praRNA ( hnRNA) kemudian akan hilang menjadi mRNA yang sudah matang. Ruas ruas
yang ditranskripsikan sampai kedalam mRNA matang disebut ekson.Adanya ekson dan
intron diperlihatkan melalui hybrid mRNA dan DNA penyandi, maka tidak semua bagian
ruas DNA penyandi berpasangan dengan mRNA. Bagian bagian yang tigak berpasangan
ditafsirkan sebagai ruas penyelang( intron) yang ditranskripsikan kedalam hnRNA, tetapi
kemudian dalam proses pascatranskripsi dipenggal dan dibuang. Bagian bagian DNA yang
berpasangan dengan mRNA adalah bagian ekson, yaitu yang ditranskripsikan kedalam
mRNA dan terus dipellihara menjadi mRNA.
Proses pemenggalan intron berlangsung meleui pembentukan lariat, yaitu suatu percabangan
berbentuk cincin berekor
Secara umum intron mRNA yang mengandung tiga unsure kondensus yaitu GU pada
ujung 5’ nya, AG pada ujung 3 dan runtunan basa PyPyPuAPy dekat ujung 3 pada gambar 2
diatas. Runtunan ini mungkin berbeda beda pada berbagai organisme, tetapi seluruh intron
mengandung GT pada ujung 5 dan AT pada ujung 3, sehingga disebut aturan GT-AG (atau
GU-AG pada RNA) serta TACTAAC menempati kotak PyPyPuAPy. Pemenggalan intron
akan menghasilakan ujung G5’ pada intron dan pada ujung -3 ekson (ujung donor) . Ujung G
tersebut kemudian akan membentuk ikatan 5-2 fosfodiester dengan salah satu adenosin pada
kotak TACAAC, sehingga terbentuk struktur cincin berekor yang disebut lariat. Terakhir
akan dilakukan pemengglan pada ujung-3 intron dan menghasilkan ujung 5 ekson yang
terdapat dihilir intron tersebut, yang disebut ujung penerima. Kemudian dua ujung ekson
yang telah terbentuk ujung donor dan ujung penerima disambungkan terbentuk mRNA
matang.
2.      Sintesis dan Proses pascatranskripsi tRNA
Gen- gen yang menyandikan tRNA terletak dalam berbagai operon
yangmmenghasilkan molekul pra-tRNA yang besar yang mungkin mengandung beberapa
calon molekul tRNA.
Beberapa tRNA ditranskripsikan bersama sama dengan rRNA. Proses pascatranskripsi tRNA
meliputi
-Pemotongan rantai pra-tRNA menjadi tRNA individual.
-Penambahan rangkaian basa CCA pada ujung 3’ untuk sebagian tRNA
 -Modifikasi beberapa basa ( basa yang termodifikasi )
-Pemenggalan intron pada tRNA tertentu.
Berbagai enzim Rnase terlibat dalam pembentukan tRNA matang. Pdada sebagian
besar organisme, termasuk E.coli, Rnase P berperan dalam pembentukan ujung 5’, sedangkan
ujung 3’ dibentuk oleh aktivitas suatu enzim eksoribonukleolitik. Pada sebagian besar
organisme, termasuk E.coli,  pada ujung 3’ langsung terbentuk CCA3’ (kemungkinan besar
hasil kerja eksoribonuklease Rnase D ), tetapi pada organisme lain termasuk beberapa tRNA
yang dibentuk bakteriofage T4, pada ujung 3 tidak terbentuk CCA: dalam hal ini dilakukan
oleh tRNA-nukleotidiltransferase. Enzim yang terakhir dibentuk pada E.coli   oleh gen cca
               Sebagian besar gen penyandi tRNA bukan gen penyanggal, tetapi terdapat beberapa
pra-tRNA yang mengandung intron. Beberapa tRNA inti khamir mengandung satu intron
pada lengan antikodonnya. Dalam ontron terdapat runtunan basa komplementer terhadap
antikodonnya, sehingga dapat membentuk struktur skunder. Struktur ini dapat dikenali oleh
enzim pemenggal . Dalam proses pemenggalan akan dilibatkan sekurang kurangnya dua
enzim: yang pertama akan mengkatalis pemenggalan intron menghasilkan ujung 5 dan ujung
3.: dan yang kedua enzim ligase (RNA ligase) yang menyambung ekso ekson yang terbentuk.
               Beberapa gen tRNA arkaebakteri mengantung suatu intron dengan anti kodon pra-
tRNA. Posisi intron sama seperti pada gen tRNA khamir, tetapi terdapat juga intron yang
letaknya persis pada runtunan anti kodon itu sendiri, yaitu pada tRNA- Leu dari
Thermoprotens tenax, sedangkan pada tRNA-Ala intronya terletak pada posisi khas dibagi
sisi 5’ antikodon.
3. Proses Pascatranskripsi rRNA
               Seperti juga yang berlakuy untuk mRNA dan tRNA, sintesis rRNA dilakukan
dibawah kata;lisis transkripase dengan menggunakn ruas DNA cetakan, dimulai pada
promotor dan berakhir pada terminator. Pada E..coli disandikan oleh tujuh operon (rrnA,
rrnnB, ..., rrnH) yang letaknya berpencar dalam kromosom bakteri tersebut. Setiap operon rrn
mempunyai dua promotor (P1 dan P2 ) yang dipisahkan oleh 109-119 pb, ruas pengawal, ruas
ruas gen ketiga rRNA serta luas penyelang antar gen. Strutur operon tersebut adalah ss: P1-
P2 pengawal- gen rRNA 16S- penyelang – gen rRNA23S – gen rRNA5S – terminator. Pada
ruas penyelang anatr gen terdapat satu atau dua gen tRNA: juga kadang kadang ter dapat satu
atau dua gen tRNA sebagai ruas pengiring yang terletak diantara gen rRNA 5S dengan
terminator, misalnya pada operon rrnD dan rrnh.
               Masing masing operon tersebut akan ditranskripsikan kedalam satu molekul pra-
rRNA atau rRNA 30S, yang selanjutnya akan mengalami proses pascatranskripsi
menghasilkan ketiga rRNA matang. Dalam proses pascatranskripsi enzim endoribonuklease,
rRNA III, akan melakukan pemotongan rantai nukleotida rRNA 30S, menjadi tiga molekul
rRNA dan tRNA. Enzim ini dapat mengenali dengan tepat situs tempat pemotongan yaitu
terletak pada bagian ruas yang berpasangan membentuk utas ganda. Rnase III akan
memisahkan rRNA 16S dari ruas pengawal dan ruas penyelang: rRNA 23S dari ruas
penyelang dan rRNA 5S. Diduga terdapat endonuklease lain yang ikud berperan memisahkan
rRNA 5S ruas pengiring atau terminator.

Kesimpulan
    
  Transkripsi, yaitu perubahan urutan basa molekul DNA menjadi urutan basa molekul RNA.

Dengan perkataan lain, transkripsi merupakan proses sintesis RNA menggunakan salah satu

untai molekul DNA sebagai cetakan (templat)nya.

  Mekanisme transkripsimirip denganreplikasi DNA, perbedaannya yaitu adanya untai molekul

DNA sebagai cetakan dan hanya sebagiankecil dari seluruh potensi genetik dari suatu
organisme direalisasikandalam satu sel.

  Proses transkripsi ada 3,yaitu inisiasi,elokasi dan terminasi.