Dalam kondisi saat ini di Bumi, baik di darat maupun di air, kehidupan hanya bisa ada dalam

batas-batas vesikel yang terikat membran yang disebut CELL. Sel hadir dalam berbagai bentuk
dan ukuran. Sel bisa ada sebagai organisme sel tunggal atau sebagai unit dalam makhluk
multisel. Setiap sel adalah unit yang mandiri dan mandiri yang dapat menggandakan dirinya
sendiri dan menjalankan semua proses metabolisme yang penting untuk kelangsungan hidup.
Setiap sel dari organisme tunggal dan multiseluler memegang kunci yang diperlukan untuk
menghasilkan keturunan yang layak. Semua sel membawa materi genetik yang disebut DNA
untuk transfer informasi herediter, serta susunan biomolekul yang diperlukan untuk proses
kehidupan esensial seperti sintesis protein, respirasi sel, atau pensinyalan intraseluler. Semua sel
membutuhkan membran untuk menentukan keliling dan memisahkan komponen hidup dari luar.
Tanpa genom, sel tidak memiliki informasi, dan tanpa membran utuh, sel tidak memiliki
organisasi.

Dalam organisme multiseluler, sel-selnya tidak identik, tetapi dikelompokkan ke dalam jaringan,
kumpulan sel yang melalui ekspresi diferensial genom menjadi terspesialisasi untuk fungsi
tertentu. Jadi, meskipun setiap sel membawa genom lengkap dan informasi potensial untuk
kelangsungan hidup mandiri, sel-sel organisme multisel bergantung satu sama lain dan bekerja
sama dalam mengoptimalkan fungsi seluruh organisme. Organisme multisel lebih dari sekadar
koloni sel tunggal; mereka adalah kumpulan sel yang bergantung satu sama lain, berkomunikasi
satu sama lain, dengan demikian menciptakan entitas kehidupan baru, organisme. Munculnya
organisasi multiseluler dan diferensiasi sel menjadi jaringan dan organ memberi kesempatan
pada organisme multisel untuk mengembangkan fungsi-fungsi canggih yang tidak mungkin
dilakukan pada makhluk uniseluler seperti pergerakan independen atau perkembangan sistem
saraf. Namun, diferensiasi juga membawa beberapa kelemahan. Organisme multisel tidak bisa
begitu saja membelah menjadi dua, setiap kali mereka harus memulai perkembangan embrio dari
satu sel yang disebut zigot.

Tidak ada domain kehidupan, uniseluler atau multiseluler, yang lebih unggul dari yang lain.
Setiap cabang yang berbeda berevolusi dengan tujuan dan mengikuti paradigma yang berbeda di
sepanjang jalan menuju keberadaan mereka yang sukses saat ini.

ORGANISME EUKARIOTIK; MUNCULNYA ORGANEL

Secara umum, klasifikasi sel dikaitkan dengan ada atau tidak adanya inti, yang terbesar dan pada
satu waktu hingga awal usia mikroskop elektron, satu-satunya organel yang terlihat yang
ditemukan secara eksklusif dalam sel eukariotik. Meskipun nukleus atau "karyon" adalah
karakteristik utama sel eukariotik yang dapat diidentifikasi, namun kepemilikan sederhana
organel ini bukanlah atribut yang berdiri sendiri yang membedakannya dari sel prokariotik. Alih-
alih, itu adalah keberadaan ruang partisi internal yang bertindak sebagai "organ kecil" yang
mengalokasikan konstituen fisiologis ke area tertentu di dalam sel. Organel adalah kompartemen
terikat membran yang dioptimalkan untuk suatu fungsi sehingga bisnis seluler dapat dilakukan
dengan lebih efisien. Masing-masing dari kita dapat dengan mudah melafalkan organel dan
tugasnya masing-masing: pencernaan sel terjadi di lisosom, produksi energi berasal dari
mitokondria dan informasi keturunan disimpan di dalam nukleus. Yang lebih penting,
bagaimanapun, adalah kesadaran bahwa optimalisasi fungsi berasal dari pengelompokan yang
menguntungkan dalam organel molekul yang terlibat dalam tahapan reaksi berurutan atau
melakukan fungsi serupa. Intinya, dengan memasukkan sistem "pagar" yang diberikan oleh
membran biologis pada tingkat sub-seluler, organel secara alami memperkenalkan cara untuk
memisahkan fungsi unik ke ruang tertutup, menciptakan di dalam setiap organel kondisi yang
ideal untuk fungsi spesifik tersebut.

Dengan menggunakan rancangan ini, eukariota terdiversifikasi secara efektif sebagai organisme
dan jalur biokimia yang efisien untuk kepentingan sel individu. Selain itu, dengan munculnya
organisasi / kehidupan multiseluler dan diferensiasi sel menjadi jaringan dan organ, keberadaan
organel tampaknya bekerja dengan baik untuk mendukung komunitas sel eukariotik yang
memiliki fungsi yang sangat terspesialisasi. Sel yang merupakan bagian dari entitas operasional
masih merupakan unit yang berkelanjutan secara independen tetapi mengorbankan sedikit
kebebasan dan individualitas kehidupan lajang demi kepentingan jaringan yang bersatu dengan
tujuan yang sama. Konsep envelopment saja tidak memberi organel “tanda biokimiawi” mereka
atau memberikan fungsi. Faktanya, semua vesikel yang terikat membran akhirnya bergabung di
beberapa titik dengan melebur satu sama lain atau dengan membran sel; Perubahan pada elemen
sementara yang homogen ini hanya terjadi melalui perolehan penanda protein khusus untuk
setiap organel.

Kehadiran protein spesifik inilah yang benar-benar menanamkan fungsi khusus pada setiap
landmark seluler. Sepanjang berbagai proses fisiologis, perubahan progresif ke proteome terus
mendorong tahapan siklus seluler dan memindahkan proses ke pematangan. Organel sendiri
tidak dapat dibedakan tanpa protein yang menentukan untuk memandu dan mengatur tugas yang
dimaksudkan. Pentingnya direktur seluler yang kuat ini akan menjadi tema umum yang
diperkenalkan kembali di seluruh buku ini. Bab ini merangkum fungsi organel dengan
penekanan pada bagaimana sel mengarahkan protein ke kompartemen yang sesuai dan
menyimpannya di sana; dan bagaimana fungsi organel yang terpisah berhubungan dengan fungsi
sel terpadu secara keseluruhan.

Membran sel - batas sel

Seperti yang disebutkan sebelumnya, kehidupan hanya dapat ada di dalam batas-batas membran
plasma, yaitu

lapisan isolasi lipid yang membungkus sel prokariotik dan eukariotik. Tetapi kehidupan tidak
mandiri dalam batas sel dan membran sel tidak dapat dilihat sebagai sekat padat yang
memisahkan dua lingkungan yang tidak berinteraksi. Makanan harus dibawa masuk, limbah
dibuang dan metabolisme intraseluler disesuaikan untuk memastikan kesesuaiannya dengan
kondisi di luar. Protein yang tertanam dalam membran sel memastikan fungsi seluler dilakukan
pada tingkat yang konsisten dengan kelangsungan hidup meskipun kebutuhan sel berubah secara
dinamis. Sementara protein bervariasi dari sel ke sel, membran itu sendiri merupakan struktur
yang sangat homolog yang memiliki komposisi kimia yang seragam yang sangat menentukan
keberhasilannya sebagai penghalang seluler.

Kedua membran sel prokariotik dan eukariotik secara konstan mengalami renovasi untuk
mengakomodasi aktivitas permukaan sel. Juga disebut membran plasma, mereka adalah lapisan
ganda lipid dengan protein yang tertanam di dalamnya yang menjadikannya pelindung
permeabel yang ideal untuk sel. Lapisan ganda lipid adalah isolator yang bagus, dan mendukung
struktur yang menjaga semua konten tetap terbungkus. Itu dibangun dari lipid dan turunan
steroid. Fosfolipid utama adalah fosfogliserida yang populer tetapi salah disebut fosfolipid.
Selain fosfolipid, lipid lainnya, dengan sifat berbeda berpartisipasi dalam pembentukan membran
- mereka adalah glikolipid (kebanyakan sphingolipid) dan kelas sterol dengan yang paling umum
adalah kolesterol. Fosfolipid memiliki struktur polar yang membuatnya berkumpul menjadi
lembaran terpolarisasi datar dengan ekor asam lemak hidrofobik menunjuk ke satu arah dan
gugus alkohol hidrofobik di sisi lain. Selain itu, dalam lingkungan berair o kehidupan dua lembar
fosflipid (disebut selebaran) berkumpul dalam struktur seperti sandwich yang disebut bilayer.
Kebanyakan sel memiliki lapisan ganda yang terbuat dari dua selebaran terpisah, dengan Archea
sebagai pengecualian. Organisme ini memiliki struktur membran sel yang sedikit berbeda yaitu
lapisan tunggal tetapi untuk tujuan praktis terlihat dan berperilaku seperti lapisan ganda dengan
bagian hidrofilik menghadap ke luar. Lebih detail tentang aspek struktur dan fungsi biomembran
akan dibahas nanti dalam kursus ini.

Ekspresi protein membran berbeda dengan fungsi sel dan menyesuaikan dengan aktivitas
metabolik sel. Kelas protein ini bertanggung jawab atas aspek yang lebih "halus" dari fungsi sel -
transportasi, penerimaan sinyal, ekspresi identitas sel atau dalam kontak dan komunikasi
organisme multisel dengan sel lain. Mereka memberi membran identitasnya, misalnya sel epitel
ginjal mengekspresikan sejumlah besar aquaporin (saluran air) dan transporter untuk
meningkatkan reabsorpsi air, gula dan ion. Membran neuronal memiliki saluran ion dengan
gerbang tegangan yang mengontrol potensi membran dan membuat membran tereksitasi dan sel-
sel hati memiliki jumlah transporter glukosa yang selalu berubah untuk mengangkut glukosa ke
dalam dan ke luar penyimpanan di hati. Singkatnya, protein yang tertanam dalam lapisan ganda
memberikan fungsi spesifik pada membran. Kami akan mempelajari fungsi protein membran
untuk bagian yang lebih baik dari kursus ini.

Ukuran penting - kebutuhan untuk subdivisi dalam sel eukariotik vs. kesesuaian sederhana dalam
satu wadah prokariotik.

Sel prokariotik lebih kecil dari sel eukariotik dan semua fungsi metabolisme dilakukan dalam
satu ruang yang tidak terbagi. Karena skala yang lebih kecil ini, ketersediaan substrat dan
kemungkinan interaksi antar molekul tidak menimbulkan masalah besar; kemungkinan besar
enzim melakukan kontak dengan substrat. Dengan peningkatan ukuran sel dan kekayaan fungsi
metabolisme, muncul kebutuhan untuk sekuestrasi dan optimalisasi proses-proses tersebut ke
dalam ruang yang terpisah. Sel eukariotik yang “tumbuh” yang rata-rata berukuran dua kali lipat
lebih besar dari sel prokariotik membutuhkan kompartemen internal yang akan membelah sel
menjadi ruang terpisah dan meningkatkan konsentrasi metabolit dan enzim sehingga reaksi dapat
dilakukan lebih efisien. Berkembang Sistem membran internal membagi bagian dalam sel
eukariotik menjadi ruang-ruang yang dibatasi daripada menyimpan satu "gumpalan" besar yang
identik secara metabolik. Kompartemen yang terikat membran ini disebut organel, mengandung
bermacam-macam protein khusus (termasuk tetapi tidak terbatas pada enzim) yang membuat
setiap organel menjadi ruang yang dioptimalkan untuk fungsinya. Contohnya adalah enzim untuk
produksi energi n semuanya terlokalisasi di mitokondria sementara enzim hidrolitik ditemukan
dalam konsentrasi tertinggi di lisosom, yang merupakan tempat perusakan limbah. Kehadiran
organel, salah satunya adalah inti yang terikat membran, mungkin merupakan perbedaan yang
paling menentukan antara kedua jenis sel ini. Kemunculan dan evolusi membran internal pada
eukariota. Kompartementalisasi sel dengan membran internal memberikan pemisahan fungsi
menjadi organel yang berbeda. Setiap organel adalah vesikel tertutup dengan identitas molekuler
unik, sekumpulan protein yang menyampaikan fungsinya. Jaringan vesikula internal terbesar
adalah retikulum endoplasma.
Retikulum endoplasma - dinding di dalam sel
Retikulum endoplasma (atau ER) terdiri dari sejumlah besar vesikel yang membagi sel menjadi
dua ruang utama, sebuah sitosol dan "keluar dari sitosol," yang berarti bagian dalam lumen RE.
Peran utama ER adalah menciptakan ruang dalam batas sel yang diisolasi dari kondisi sitosol,
baik untuk sekuestrasi molekul yang dapat merusak sel (Anda mungkin ingat bahwa ER adalah
tempat penyimpanan kalsium) dan menciptakan kondisi dimana molekul akhirnya ditujukan ke
luar sel (seperti kolase protein matriks ekstraseluler, atau hormon) dapat dimodifikasi dengan
baik dan dipersiapkan untuk menjalankan fungsinya tanpa terpapar efek merusak dan merusak
dari lingkungan sitoplasma.
Lumen ER adalah tempat penyimpanan kalsium, penyitaan dan terkadang inaktivasi racun.
Sebagai jaringan membran internal terbesar, ER juga merupakan tempat berlabuh bagi enzim
yang terlibat dalam sintesis asam lemak dan fosfolipid. ER juga merupakan penghentian
perantara untuk protein yang merupakan protein membran intrinsik atau kemudian disekresikan
di luar sel seperti hormon dan protein matriks ekstraseluler. Protein ini diterjemahkan oleh
ribososmes yang langsung bertumpu pada permukaan RE dan segera “disuntikkan” ke dalam
lumen untuk diproses lebih lanjut atau diulirkan melalui membran ER. Lumen ER mengandung
banyak enzim pengubah, pendamping, lektin dan molekul lain yang mengambil bagian dalam
modifikasi pasca translasi dari protein yang baru diterjemahkan. Lumen ER adalah tempat
protein yang baru disintesis yang tidak diperuntukkan bagi sitosol, nukleus, atau mitokondria
sebagai lokasi akhirnya dapat “bersembunyi” saat melipat, berkumpul menjadi kompleks multi-
subunit akhir atau sedang dimodifikasi.
Bagian ER tempat sintesis dan "injeksi" berlangsung bertabur ribosom dan tampak "kasar" pada
mikrograf elektron berbeda dengan bagian ER yang diam dan tampak "mulus". Ribosom
dibongkar setelah terjemahan dan bagian ER yang sama kasar atau mulus pada waktu yang
berbeda selama hidup sel. Dalam sel yang menghasilkan banyak protein yang disekresikan,
seperti sel organ endokrin penghasil hormon, sebagian besar RE akan kasar.
Harap perhatikan bahwa protein diproduksi oleh ribosom yang menempel pada permukaan luar
membran ER dan disuntikkan ke dalam ER melalui translocon dan NOT, seperti yang sering
salah dinyatakan, di dalam ER kasar.
Golgi complex - sistem pengiriman sel.
Setelah sintesis dan modifikasi posttranslasional dalam ER, protein harus disortir dan dikirim ke
organel tujuan atau permukaan sel. Menyortir dan mengemas protein untuk pengiriman adalah
fungsi kompleks Golgi yang juga dikenal sebagai badan Golgi.
Kompleks golgi adalah struktur yang terbuat dari ratusan vesikula pipih yang memproses,
mengemas, dan mendistribusikan molekul yang berasal dari RE. Mirip dengan ER, Golgi
mengandung enzim pengubah, termasuk yang akan melanjutkan modifikasi protein dan lipid
pasca-translasi.
Golgi memiliki 3 wilayah, cis, medial, dan trans, masing-masing dengan kumpulan penanda
molekulernya sendiri. Cisterna golgi mengalami pematangan yang merupakan hasil akuisisi
enzim baru dan perubahan fungsi. Daerah Cis adalah titik masuk dan dibuat dari penggabungan
vesikula ER dengan vesikel yang membawa enzim “cis” tertentu. Dengan setiap langkah
pematangan, enzim didaur ulang ke langkah sebelumnya sementara protein terus berjalan.
Penyortiran akhir pada tingkat trans-Golgi mendistribusikan protein dan lipid ke tujuan akhirnya,
matang dan siap menjalankan fungsinya.
Lalu lintas vesikular
Vesikel di dalam sel bertanggung jawab untuk memindahkan protein dan fosfolipid. Mereka
terus-menerus bergerak, bergabung dan memisahkan, melakukan perjalanan antara organel dan
permukaan sel yang mengangkut protein yang baru dibuat ke permukaan sel dalam proses
eksositosis dan membawa protein ke dalam sel untuk pencernaan di lisosom dalam proses
endositosis. Semua vesikel ini berubah melalui perjalanannya dan diberi nama berdasarkan
keberadaan penanda biokimia, protein yang terletak baik di dalam maupun di permukaannya,
tetapi pada kenyataannya mereka masih dibuat dari membran yang sama dengan tempat asalnya.
Vesikel yang baru terbentuk dari membran sel dan membawa zat ke dalam yang masuk ke dalam
sel melalui endositosis disebut endosom.
Mirip dengan Golgi, saat mereka bergabung dan memperoleh protein baru, mereka mengubah
tanda tangan molekuler dan namanya menjadi penyortiran, atau daur ulang atau endosom akhir.
Namanya terkadang membingungkan, karena vesikel serupa yang dibentuk oleh fagositosis akan
disebut fagosom. Baik endosom dan fagosom dapat bergabung dengan lisosom (yang
memberikan enzim untuk karakteristik pencernaan lisosom) dan menjadi lisosom sekunder
(aktif). Fungsi jalur endosom-lisosom adalah pencernaan bahan yang dibawa ke dalam sel
melalui endositosis (atau fagositosis) seperti nutrisi (partikel LDL yang perlu didegradasi untuk
mengeluarkan kolesterol dan asam lemak bebas darinya), degradasi protein membran untuk
memulihkan asam amino, atau menghilangkan ligan yang tidak lagi diperlukan yang terikat ke
reseptor permukaan sel untuk menghentikan peristiwa pensinyalan. Endosom juga dapat
menyelimuti organel tua dan tidak lagi dibutuhkan dalam proses yang disebut autophagy. Selama
sel kelaparan berkepanjangan menggunakan makroautofagi, proses mencerna sitoplasma sendiri,
untuk mendapatkan energi dan memastikan kelangsungan hidup melalui pelestarian fungsi sel
yang penting.

Lisosom - pusat daur ulang sel

Lisosom adalah vesikula asam yang bertanggung jawab untuk mencerna molekul yang dibawa
dari luar sel baik melalui endositosis, fagositosis atau dengan menelan ke dalam vesikel yang
tidak lagi membutuhkan komponen seluler internal. Lisosom mempertahankan pH yang sangat
rendah karena pompa proton tipe-V yang digerakkan ATP di membrannya. Dengan tidak adanya
ATP, proton bocor ke sitoplasma dan melisis sel karena peningkatan keasaman yang tiba-tiba.
Lisosom mengandung beberapa lusin hidrolase asam termasuk protease, lipase atau amilase.
Seperti yang disebutkan di atas, lisosom adalah salah satu dari banyak vesikel yang terletak di
dekat membran plasma yang terus-menerus bergabung dengan yang lain dan mengirimkan
pompa proton dan enzim ke endosom akhir untuk memulai pemecahan enzimatik. Biasanya
nama lisosom dicadangkan untuk tahap degradasi paling asam di vesikel.

Kerusakan enzim lisosom biasanya memiliki konsekuensi yang sangat parah bagi sel. Zat yang
tidak tercerna terakumulasi di dalam sel yang menyebabkan kerusakan komponen sel lainnya.
Penyakit penyimpanan lisosom, biasanya mutasi genetik pada salah satu enzim, menampakkan
diri pada usia dini, berkembang dengan cepat dan biasanya berakibat fatal.

Penyakit Tay-Sachs, yang disebabkan oleh defisiensi β-Hexosaminidase A adalah yang pertama
kali dijelaskan, mungkin penyakit penyimpanan lisosom yang paling dipahami karena tingkat
keparahannya. Ini fatal pada usia dini dan tetap tidak dapat diobati meskipun etiologi
penyakitnya diketahui. Penyakit Tay-Sachs menyebabkan penumpukan gangliosida yang tidak
tercerna, menyebabkan kerusakan ekstensif dan permanen pada sistem saraf pusat.
Penyakit penyimpanan lisosom lainnya memiliki perkembangan yang kurang parah dan sebagai
contoh:

Penyakit Pompe - Ketidakmampuan untuk memecah kelebihan glikogen menyebabkannya

menumpuk di sel otot rangka dan jantung yang menyebabkan kelemahan dan akhirnya kegagalan
seluruh otot. Penyakit Pompe adalah kekurangan asam α glukosidase. Terapi penggantian enzim
rekombinan yang baru-baru ini disetujui menggunakan infus IV memperpanjang hidup pasien
tetapi pengobatan ini memiliki banyak efek samping yang serius dan harus diberikan tanpa batas
waktu.

Penyakit penyimpanan yang paling umum, penyakit Gaucher, disebabkan oleh mutasi pada
enzim lisosom glukoserebrosidase, yang pada individu normal bertanggung jawab atas
pemecahan glikoprotein dari membran sel yang rusak. Produksi yang tidak memadai
memanifestasikan dirinya dengan akumulasi glukoserebrosida dalam fagosit di seluruh tubuh.

Alkaptonuria adalah kekurangan oksidase homogentis, yang ketika tubuh kekurangan

menghambat metabolisme fenilalanin-tirosin. Dengan penyakit ini asam homogenit terakumulasi
di dalam tubuh, mengikat kolagen di jaringan ikat, tendon dan tulang rawan dan menodainya biru
kehitaman. Tanda klinis penyakit ini adalah pigmentasi biru kehitaman (onchronosis) pada
tulang rawan telinga, hidung dan pipi, serta osteoartritis akibat penumpukan pigmen pada tulang
rawan sendi.
Ikuti tautan ini untuk membaca lebih lanjut tentang penyakit penyimpanan lisosom.
Fungsi lisosom lainnya melibatkan penghancuran penyerang (bakteri) dalam sel darah putih atau
pemecahan molekul pemberi sinyal yang dibawa dari permukaan dalam vesikula endositik untuk
menghentikan pensinyalan.
Peroksisom
Peroksisom, organel membran tunggal bertanggung jawab untuk oksidasi asam lemak.
Berkebalikan dengan oksidasi di mitokondria, oksidasi tidak digabungkan dengan produksi ATP,
tetapi dihamburkan sebagai panas. Organel ini juga melindungi sel dari hidrogen peroksida,
produk sampingan dari oksidasi dalam sel, mengandung peroksidase dan katalase.

Nukleus - pusat kend ali sel

Inti adalah organel terbesar yang terletak di tengah dan yang terlihat jelas dengan mikroskop
cahaya. Robert Brown pertama kali mendeskripsikannya pada tahun 1831, dan selama beberapa
tahun sampai mikroskop elektron mencapai usia itu adalah satu-satunya organel yang mungkin
terlihat. Inti sel yang menampung DNA diselimuti oleh selubung inti yang pada penampangnya
tampak seperti dua membran yang dipisahkan oleh ruang sempit (membran ganda). Ruang antara
dua membran selubung inti merupakan bagian dari ER yang melipat sebagai vesikel yang sangat
pipih, dan oleh karena itu kontinu dengan lumen ER. Selubung nuklir di bagian dalam didukung
oleh jaringan filamen perantara yang disebut lamins. Mutasi pada gen lamin A menggoyahkan
selubung inti dan mengakibatkan progeria, penyakit yang menyebabkan penuaan yang
dipercepat. Membongkar membran inti sebelum pembelahan sel membebaskan DNA menjadi
sitoplasma untuk menyelesaikan pembelahan kromosom. Itu berkumpul kembali menjadi inti
baru setelah selesainya pembelahan sel.

Ada sejumlah besar lalu lintas yang mengalir antara nukleus dan sitosol. Membran inti
mengandung pori-pori inti yang merupakan tempat transpor selektif antara sitosol dan nukleus.
Misalnya, protein seperti faktor transkripsi atau protein ribosom terus bergerak dari satu sisi
membran inti ke sisi lainnya. Selektivitas transpor melalui pori-pori inti dipastikan dengan
adanya kompleks pori inti. Pada pori inti, dua membran selubung inti terikat bersama oleh cincin
yang terdiri dari delapan subunit nukleoporin yang disusun di sekitar sumbat pusat. Steker pusat
adalah pengangkut. Pori inti bukanlah filter ukuran; pada kenyataannya banyak molekul
mengalami dimerisasi sebelum memasuki nukleus.

Mitokondria: tungku kimiawi sel

Mitokondria adalah tempat metabolisme oksidatif dan produksi ATP. Mereka unik dalam asal
usul mereka karena tampaknya mereka pernah hidup sebagai bakteri aerob simbiosis yang
akhirnya ditelan oleh sel eukariotik saat mereka muncul. Mitokondria memiliki dua membran
yang membagi organel ini menjadi empat ruang berbeda, masing-masing dengan kumpulan
protein dan fungsinya sendiri. Matriks mitokondria mengandung enzim siklus Krebs, serta
mtDNA dan ribosom. MtDNA sirkuler diwariskan secara maternal. Ini mengkodekan
mitokondria 2 rRNA, 22 tRNA dan 13 protein mitokondria dari Rantai Transportasi Elektron.
Mayoritas gen mitokondria telah ditransfer ke DNA inti, dan protein yang dihasilkan disintesis
dalam sitosol dan diimpor secara pasca-transisi ke dalam organel. Sangat homolog dengan DNA
prokariotik, mtDNA tidak mengandung intron atau urutan noncoding yang panjang. Ribosom
menyerupai ribosom prokariotik.
Membran mitokondria bagian dalam memisahkan ruang matriks dan antarmembran dan berisi
pompa yang digerakkan redoks dari Rantai Transportasi Elektron. ETS adalah rantai dari 4
kompleks multiprotein yang memompa proton ke ruang antar membran sambil ditenagai oleh
energi elektron yang “jatuh” dan menciptakan gradien proton. Membran mitokondria bagian
dalam juga mengandung enzim penghasil ATP, ATP sintase. ATP sintase adalah pompa proton
tipe-V yang bekerja secara terbalik. Energi proton yang mengalir menuruni gradien dari ruang
antar membran kembali ke matriks digunakan untuk menambahkan fosfat anorganik ke ADP dan
menghasilkan ATP.
Membran luar mitokondria memiliki rasio protein: lipid yang tinggi di dalam sel. Sejumlah besar
protein termasuk protein transpor untuk piruvat, ATP / ADP, dan nukleotida tereduksi.
Selain produksi ATP, mitokondria juga terlibat dalam apoptosis, kolesterol dan sintesis hormon
steroid, dan berperan dalam penuaan.