Halaman 1

Jurnal Eksperimental Botani , Vol. 72, No. 16 hal. 5785–5788, 2021

https://doi.org/10.1093/jxb/erab324

© Penulis 2021. Diterbitkan oleh Oxford University Press atas nama Society for Experimental Biology.

Ini adalah artikel Akses Terbuka yang didistribusikan di bawah persyaratan Lisensi Atribusi Creative Commons (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/ ),

yang memungkinkan penggunaan kembali, distribusi, dan reproduksi tanpa batas dalam media apa pun, asalkan karya aslinya dikutip dengan benar.

Editorial Edisi Khusus

Memahami respons tanaman terhadap kondisi stres:

strategi berbasis redoks
Aklimatisasi tanaman terhadap kondisi lingkungan meliputi:

beberapa interaksi antara hormon dan lainnya

molekul pemberi sinyal. Banyak perhatian telah dicurahkan

ke fungsi pensinyalan spesies oksigen reaktif dan

hubungannya dengan regulasi redoks yang bergantung pada tiol.

Baru-baru ini, perkembangan baru dalam teknik proteomik

telah mengungkapkan efek pensinyalan yang relevan dari reaktif

spesies nitrogen dan spesies belerang reaktif. Bersama,

mereka menyebabkan modifikasi pasca-translasi dalam protein

yang berpartisipasi dalam jaringan pensinyalan, seperti yang

menanggapi hormon, memungkinkan respons yang cepat dari

tanaman untuk isyarat lingkungan.

Salah satu akibat dari perubahan iklim adalah meningkatnya

CO 2 emisi, kekeringan, banjir, dan salinisasi tanah, sedangkan

Hasil lain dari tindakan antropogenik adalah akumulasi

ion logam berat yang sangat berbahaya bagi semua jenis or-

ganisme. Karena proses ini akan mengurangi produksi tanaman dan

kualitas produk, perlu untuk memperdalam pemahaman kita

mekanisme yang mengatur respon tanaman terhadap stres con-

ditions dan kontaminan, serta untuk meningkatkan tanaman dan makanan

produksi di bawah kondisi yang tidak menguntungkan ini dengan mengembangkan

dan memilih spesies yang lebih toleran terhadap stres. Tahapan yang berbeda

dari siklus hidup tanaman yang erat disesuaikan dengan lingkungan.

Dengan demikian, isyarat lingkungan, termasuk suhu, fotoperiode

panjang, dan kualitas dan intensitas cahaya, antara lain, mengerahkan a

pengaruh besar pada perkecambahan biji, pertumbuhan vegetatif, dan

diferensiasi organ reproduksi. Namun, sebagai sesil atau-

ganisms, tanaman harus menahan perubahan tak terduga dalam

lingkungan mereka dengan dampak yang mungkin merugikan pada tanaman

pertumbuhan dan, karenanya, produktivitas tanaman. aklimatisasi tanaman

tekanan didasarkan pada jaringan pensinyalan yang canggih, dan

hormon pengatur pertumbuhan tanaman berpartisipasi dalam

respon tanaman terhadap kondisi lingkungan. biotik dan abi-

tekanan otic yang mempengaruhi oksigen, nitrogen, dan metabolisme belerang

memicu produksi oksigen reaktif (ROS), nitrogen

(RNS), dan spesies belerang (RSS). Karena spesies ini sangat

reaktif dengan protein, asam nukleat, dan lipid, mereka mungkin

berbahaya bila terakumulasi pada tingkat tinggi. Namun demikian,

mereka juga memiliki fungsi pensinyalan yang penting, berdasarkan

kemampuan untuk menghasilkan modifikasi pasca-translasi (PTM) di

protein. Di antara asam amino yang berbeda, seperti methio-

sembilan, tirosin, lisin, dan arginin, yang merupakan target dari ini

spesies, yang paling penting adalah sistein (Cys) karena

reaktivitas tinggi dari kelompok tiol (Zafagnini dkk.  , 2019).

Pertukaran dithiol-disulfide residu Cys dalam redoks-

protein sensitif menyediakan kerangka kerja untuk regulasi redoks

(Kotak 1). ROS, RNS, dan RSS menyebabkan PTM residu Cys,

karenanya mengganggu jaringan regulasi redoks dari

sel. Oleh karena itu, spesies ini adalah molekul pemberi sinyal yang penting

yang dapat dengan cepat memicu PTM reversibel di banyak protein, pro-

memicu perubahan pada proteom sel dan protein penyetelan halus

fungsi, lokalisasi, stabilitas, dan interaksi untuk mengurangi

potensi kerusakan akibat tekanan lingkungan. Oleh karena itu, PTM

sangat penting untuk mendeteksi perubahan di sekitarnya

dan untuk elisitasi respon tanaman tertentu.

PTM sistein dipicu oleh ROS, RNS,

dan RSS
Metabolisme aerobik menghasilkan hidrogen peroksida (H 2 O 2 ),

anion superoksida (O 2

– ), oksigen singlet ( 1 O 2 ), dan hidroksil

radikal (OH·), yang merupakan ROS terpenting dalam tanaman

sel ( Waszczak et al. , 2018 ). H 2 O 2 sangat reaktif terhadap

Sis tiol, dengan oksidasinya menjadi sulfenat (SOH), sulfinat

(SO 2 H), dan asam sulfonat (SO 3 H) sebagai akibatnya ( Kotak 1).

Modifikasi yang bergantung pada redoks ini mengganggu regulasi

mekanisme kerja protein dengan mempengaruhi aktivitasnya,

stabilitas, dan/atau lokasi sel. Selain itu, H 2 O 2 menunjukkan yang tinggi

permeabilitas melalui membran biologis, memungkinkan

transmisi aktivitas pensinyalan antar sel dan ke berbagai

bagian tanaman yang berbeda ( Mittler, 2017). RNS yang paling penting

adalah oksida nitrat (NO), yang sintesisnya masih belum sepenuhnya

dipahami, tetapi telah terbukti diproduksi baik sebagai

reaksi samping nitrat reduktase di sitosol, atau oleh elektron

transfer ke nitrit di mitokondria, meskipun aktivitas seperti NO

aktivitas dengan arginin juga telah dijelaskan pada tanaman ( Astie r

dkk.  , 2018 ). NO adalah molekul yang relatif tidak reaktif, dengan a

preferensi untuk radikal dan logam lain, memodifikasi res-

disebabkan oleh S -nitrosilasi (Kotak 1 ) (Zafagnini dkk.  , 2019).

Botani ekstra
Makalah ini tersedia online bebas dari semua biaya akses (lihat https://academic.oup.com/jxb/pages/openaccess untuk detail lebih lanjut)

Diunduh dari https://academic.oup.com/jxb/article/72/16/5785/6347704 oleh tamu pada 19 Oktober 2021

Halaman 2
5786 | Editorial Edisi Khusus
PTM yang bergantung pada ROS dan NO dapat berinteraksi dengannya

lain, memainkan peran sinergis dan antagonis

tergantung pada protein yang terlibat ( Romero-Puertas an d

Sandalio, 2016). Akhirnya, RSS yang paling relevan, hidrogen sulfat

fide (H 2 S), dihasilkan dari Cys dalam plastida dalam reaksi kata-

dilisis oleh O- asetilserin tiol liase (OASTL), melalui l-Cys

desulfhidrase di sitosol dan -cyanoalanine synthase di

mitokondria ( Kotak 1) ( Aroca dkk. , 2018 ).

Fungsi pensinyalan ROS pada tanaman

perkembangan dan respons terhadap stres
Fungsi penting ROS dalam pro-perkembangan tanaman

cesses diakui secara luas ( Mhamdi dan Van Breusegem ,

2018 ). Dalam edisi khusus ini, Considine dan Foyer (2021) memaparkan

membahas mekanisme molekuler dari fungsi pensinyalan ROS

tion sebagai penentu nasib sel, menekankan sinergis dan

interaksi ROS antagonis dengan hormon tanaman ab-

asam scisic (ABA) dan etilen yang memediasi tanda-tanda yang diinduksi stres

yang mempengaruhi perkembangan tanaman. Hampir semua jenis biotik

atau stres abiotik memicu ketidakseimbangan produksi ROS

dan pemulungan, sehingga memicu akumulasi ROS. Untuk sepenuhnya

memahami fungsi pensinyalan ROS, masalah penting untuk

dipertimbangkan adalah asal produksi dan distribusi spasialnya.

tion. ROS dihasilkan di kloroplas, mitokondria, dan

peroksisom sebagai konsekuensi dari rantai transpor elektron

dan jalur metabolisme yang terjadi pada organel tersebut. Dalam

apoplas, ROS terutama diproduksi oleh NADPH oksidase dan

peroksidase tertanam dalam membran plasma, dan pro-

duksi dimulai sebagai respons terhadap stres. ROS dari yang berbeda

sumber organel memicu jalur pensinyalan spesifik yang mengisyaratkan

pada aktivitas metabolisme dan pensinyalan kompleks ROS di tanaman

sel (Phua dkk.  , 2021). Jalur pensinyalan yang dipengaruhi ROS yang

melibatkan kompartemen sel yang berbeda adalah kloroplas untuk nu-

pensinyalan cleus retrograde yang mengkomunikasikan kloroplas

menyatakan ke nukleus untuk mengoordinasikan ekspresi nuklir

gen yang mengkode protein terlokalisasi kloroplas (Phua dkk.,

2021). Tanaman, seperti organisme lain, dapat mengantisipasi lingkungan siklik.

kondisi mental oleh jam sirkadian, yang penting

untuk aklimatisasi terhadap cekaman biotik dan abiotik. Selain itu

osilator sentral genetik berdasarkan transkripsi dan trans-

loop umpan balik lational, 2-Cys peroxiredoxin (Prx), a H 2 O 2 -

enzim pemulung, telah diusulkan untuk bertindak sebagai

penanda ritme sirkadian metabolik ( Edgar et al. , 2012 ).

Temuan ini menunjukkan hubungan yang erat antara ROS dan

jam sirkadian, meskipun mekanisme molekulernya adalah

kurang dipahami. Pencarian untuk gen pengatur siang hari yang

mengkodekan enzim yang menghasilkan dan mengais H 2 O 2 di bawah

kondisi stres yang berbeda memungkinkan pembentukan tingkat ROS

waktu sepanjang siklus siang-malam. Pengamatan ini

mendukung gagasan bahwa tanaman telah mengembangkan mekanisme

Kotak 1. Modifikasi sistein yang mempengaruhi regulasi redoks yang bergantung pada tiol

Pertukaran tiol-disulfida antara residu Cys yang terawetkan dengan baik (dilingkari) adalah dasar dari regulasi redoks, a

mekanisme pengaturan universal yang memungkinkan respons cepat jalur metabolisme dan pensinyalan ke

lingkungan. Reduksi dikatalisis oleh aktivitas disulfida reduktase glutaredoxins (GRXs) dan, ke

tingkat yang lebih besar, thioredoxins (TRXs) yang menggunakan ekuivalen pereduksi dari NADPH dan dari ferredoxin
tereduksi

dalam kloroplas. Mekanisme oksidasi kurang dipahami dengan baik, meskipun H 2 O 2 baru-baru ini diusulkan

untuk bertindak sebagai penyerap elektron terakhir dalam proses oksidasi enzim kloroplas dalam gelap yang dimediasi

oleh TRXs dan peroxiredoxins (PRXs) (Cejudo dkk.  , 2021). Kondisi lingkungan memicu peningkatan

ROS, RNS, dan RSS yang bereaksi dengan Cys thiols, sehingga mengubah jaringan regulasi redoks
ini. H 2 O 2 menyebabkan

oksidasi Cys thiol menjadi asam sulfenat (SOH), sulfinat (SO 2 H), dan sulfonat (SO 3 H). SO 2 H dan SO 3 H keduanya
adalah

dianggap modifikasi ireversibel, kecuali bahwa dalam PRX bentuk SO 2 H dari Cys peroksidatik dibalikkan menjadi tiol

oleh sulfiredoxin. Cys thiol juga dapat dioksidasi menjadi SO 2 H oleh tanaman cysteine oxidase (PCO). Selain itu, Cys

tiol dapat menjadi S -nitrosylated oleh NO dan turunannya (RNS), S -pursulfidated oleh H 2 S, dan glutathionylated.
Diunduh dari https://academic.oup.com/jxb/article/72/16/5785/6347704 oleh tamu pada 19 Oktober 2021

halaman 3
Editorial Edisi Khusus | 5787
mengintegrasikan informasi dari rangsangan eksternal dengan waktu

hari untuk menyesuaikan ekspresi gen dan mengatur respons

terhadap tekanan lingkungan ( Jiménez et al. , 2021).

Interaksi pensinyalan ROS, RNS, dan RSS

aktivitas dalam respon tanaman terhadap stres
Pemanasan global saat ini dan dampaknya yang parah terhadap tanaman

pertumbuhan dan produktivitas telah menarik minat yang meningkat pada

pengaruh suhu terhadap pertumbuhan tanaman. Temuan itu

tanaman mutan dengan tingkat nitrosothiol (SNO) dan NO yang diubah

menunjukkan cacat termotoleransi telah menyebabkan identifikasi

fungsi pensinyalan RNS dalam toleransi tanaman terhadap suhu tinggi

ture, seperti yang dibahas oleh Sánchez-Vicente dan Lorenzo (2021) . Itu

PTM yang dipicu oleh RNS terdiri dari Cys S -nitrosation, metal

S -nitrosilasi, dan nitrasi residu tirosin, dan pengaruhnya

respons tanaman terhadap suhu dengan memodulasi sinyal yang berbeda

jalur transduksi yang mengaktifkan pertahanan stres oksidatif,

akumulasi osmolytes dan heat shock protein (HSPs),

dan perlindungan mesin fotosintesis. Lebih-lebih lagi,

analisis proteomik skala besar telah mengungkapkan partisipasi

RNS dalam respons tanaman terhadap suhu rendah, seperti yang tersirat oleh

modifikasi nitroproteome tanaman sebagai respons terhadap

stres dingin. Sánchez-Vicente dan Lorenzo (2021) meringkas

bukti yang mendukung peran penting NO dalam pemeliharaan

peningkatan stabilitas membran sel, peningkatan pertahanan antioksidan,

dan pemulihan PSII sebagai respons terhadap perlakuan suhu rendah.

Efek lain dari pemanasan global adalah curah hujan yang tinggi, dengan

hipoksia sementara pada tanaman di lahan tergenang sebagai akibatnya,

sehingga menyebabkan biaya agronomi yang parah dan kehilangan hasil.

Jadi, mekanisme di mana sel-sel tumbuhan merasakan oksigen, dan

adaptasi fisiologis dan molekuler yang terjadi ketika

tanaman di bawah hipoksia menjadi reoxygenated (hipoksia untuk

transisi normoksia) telah menerima banyak perhatian. Di dalam

masalah, León et al.  (2021) mendeskripsikan peran kelompok VII

faktor transkripsi faktor respons etilen (ERFVII)

keluarga dalam penginderaan oksigen tanaman. Mekanismenya melibatkan oksi-

dasi residu Cys2 dari tiol menjadi asam sulfinat pada

Sisi N-terminal protein dalam reaksi yang dikatalisis oleh

tanaman sistein oksidase (PCO) (Kotak 1) yang memungkinkan terjadinya degradasi

asi faktor transkripsi. Dengan demikian, faktornya tetap stabil

di bawah hipoksia dan menjadi terdegradasi setelah reoksigenasi.

Menariknya, gen penyandi PCO diregulasi oleh NO,

mengisyaratkan partisipasi RNS dalam penginderaan oksigen di

tanaman, meskipun mekanismenya masih belum diketahui. Selain itu,

reoksigenasi memicu perubahan mendalam pada metabolisme,

transkriptomik, dan tingkat epigenetik ( León et al. , 2021 ).

Sebagian besar studi tentang respons stres tanaman berfokus pada stres tunggal

kondisi. Sementara pendekatan ini berguna untuk membedah

jalur transduksi sinyal yang memodulasi respons tanaman

untuk stres, desain eksperimental ini jauh dari mencerminkan

pencapaian pabrik yang sebenarnya yang harus bereaksi terhadap berbagai

tegangan tiple di alam. Dengan kata lain, aklimatisasi tanaman kembali

hasil dari interaksi kompleks antara sinyal yang berbeda

jalur, masalah yang masih kurang dipahami. Identitas-

tion jalur pensinyalan umum untuk tekanan yang berbeda

mungkin dapat dicapai dengan mengambil keuntungan dari

jumlah data metabolomik, transkriptomik, dan proteomik

tersedia untuk umum. Sebagai langkah ke arah ini, Romero-Puerta s

dkk.  (2021) menggunakan analisis transkriptomik untuk mencari Gene

Kategori ontologi umum untuk stres kadmium abiotik dan

biotik (pengobatan jamur) stres di Arabidopsis ( Arabidopsis

thaliana ) dan beras ( Oryza sativa ). Penelitian ini mengidentifikasi redoks

pensinyalan di persimpangan kedua tegangan, menekankan

peran sentral metabolisme glutathione, khususnya

glutathione S- transferase (GST) gen. Gen tambahan im-

penting dalam respons tanaman terhadap kedua tekanan adalah gen yang

mengkodekan HSP yang terkait dengan retikulum endoplasma (ER)-

degradasi terkait (ERAD) dan gen yang terlibat dalam kitin

tanggapan (Romero-Puertas dkk.  , 2021 ).

Sangat menarik untuk analisis interaksi antara

ROS, RNS, dan RSS adalah nodul kacang-kacangan. Nodul menghasilkan

H 2 O 2 oleh plasma membran-lokal NADPH oksidase dan

NO oleh denitrifikasi bakteri, reduksi nitrat, dan

rantai transpor elektron mitokondria di jaringan hipoksia,

serta H 2 S oleh tanaman dan enzim bakteri (Matamoro s

dan Becana, 2021 ). Analisis identifikasi data proteomik

Fied PTM yang berbeda (misalnya Met sulfoxidation, Cys sulfenylation,

S -nitrosilasi, S -glutathionylation, S -persulfidation, Tyr ni-

trasi, karbonilasi, dan glikasi) di banyak protein nodul.

Temuan ini mengungkapkan pentingnya ROS, RNS, dan RSS dalam

perubahan homeostasis redoks nodul dan modulasi

tion respon stres abiotik ( Matamoros dan Becana, 2021).

Akhirnya, fungsi pensinyalan H 2 S dalam respons pabrik

untuk stres mendapatkan relevansi yang meningkat. Menariknya, H 2 S tidak

dapat bereaksi langsung dengan Cys thiols, tetapi bereaksi dengan sulfenic

membentuk (Kotak 1), Menyiratkan bahwa H 2 O 2 -tergantung sulfenylation yaitu

diperlukan untuk persulfidasi dan, sebenarnya, persetujuan hingga

82% ada di antara sulfenylome dan persulfidome pada tanaman

(Aroca dkk.  , 2021). Persulfidasi memodulasi respons tanaman

isyarat lingkungan dengan mempengaruhi transduksi sinyal yang berbeda

jalur tion. Patut dicatat bahwa persulfidasi kunci

komponen jaringan pensinyalan ABA telah menemukan bahwa

PTM ini memainkan peran sentral dalam kontrol bukaan stomata

ture, merupakan contoh yang sangat baik dari interaksi antara

antara RSS dan pensinyalan hormon (Aroca dkk.  , 2021).

Kemungkinan untuk meningkatkan produktivitas tanaman di bawah kondisi yang merugikan

kondisi lingkungan merupakan hasil yang diantisipasi dari

meningkatkan pengetahuan tentang fungsi pensinyalan ROS, RNS,

dan RSS, dan tentang hubungannya dengan regulasi hormonal.

hubungan perkembangan tanaman dan respon stres. Meskipun, sebagai

disebutkan di atas, setiap kompartemen sel berkontribusi untuk ini

sinyal jaringan, kloroplas memainkan peran yang sangat menonjol.

Kloroplas adalah sumber zat antara metabolisme yang mendukung

pertumbuhan tanaman pelabuhan dan, karenanya, pengembangan tanaman. Lebih-lebih lagi,

kloroplas memiliki fungsi sinyal penting sebagai

sumber ROS, RNS, dan RSS, serta hormon tanaman

dan prekursor hormon. Namun, lingkungan yang penuh tekanan

kondisi tersebut dapat merusak kloroplas yang berpotensi

Diunduh dari https://academic.oup.com/jxb/article/72/16/5785/6347704 oleh tamu pada 19 Oktober 2021

halaman 4
5788 | Editorial Edisi Khusus
berbahaya mengingat fototoksisitas dari banyak senyawa kloroplastik
poin. Mekanisme kompleks pembongkaran kloroplas

dipicu sebagai respons terhadap stres dan redistribusi meta-

sumber daya bolik untuk menenggelamkan jaringan selama penuaan daun ditentukan

ditulis oleh Domínguez dan Cejudo (2021) . Selanjutnya,

kloroplas muncul sebagai target penting dalam bioteknologi

strategi. Sebagian besar pendekatan ini memanipulasi jaringan redoks

kerja organel dengan tujuan meningkatkan pertahanan

terhadap tekanan lingkungan yang diperburuk di masa sekarang

konteks pemanasan global, seperti yang dibahas oleh Lodeiro dkk.  (2021) .

Kesimpulan dan perspektif masa depan

Karena sifatnya yang sessile, tanaman harus mengalami multiple

kondisi lingkungan yang merugikan yang mempengaruhi pertumbuhan dan batas

produktivitas agronomi, keadaan yang memburuk di masa pra-

mengirim situasi pemanasan global. Tumbuhan telah berevolusi kompleks

jaringan sinyal untuk memantau isyarat lingkungan dan menyesuaikan diri

pertumbuhan dan perkembangan mereka sesuai, suatu proses di mana

hormon tanaman memainkan peran penting. Perbaikan permanen-

dalam metodologi proteomik yang memungkinkan

identifikasi PTM protein akan membantu mengungkap

fungsi pensinyalan ROS, RNS, dan RSS dalam respons tanaman

terhadap isyarat lingkungan. Spesies ini memicu PTM di banyak pro-

tein, paling sering menargetkan residu Cys mereka, mengganggu

jaringan regulasi redoks yang berpartisipasi dalam banyak pensinyalan

jalur, dan menyempurnakan pertumbuhan dan perkembangan tanaman untuk

isyarat lingkungan yang berfluktuasi. Tantangan utama dalam bidang ini adalah

untuk mendapatkan wawasan tentang interaksi antara transduksi yang berbeda

jalur dan respon tanaman terhadap tekanan gabungan. Ini tahu-

akan memungkinkan penemuan strategi bioteknologi untuk meningkatkan

membuktikan produktivitas tanaman di bawah lingkungan yang semakin merugikan

kondisi yang saat ini diperburuk oleh pemanasan global.

ucapan terima kasih

Pekerjaan ini didukung oleh Ministerio Español de Ciencia e

Hibah Innovación RED2018-102397-T.

Kata kunci: Sistein, stres oksidatif, aklimatisasi tanaman, reaktif
spesies oksigen, spesies nitrogen reaktif, spesies sulfur reaktif, redoks

peraturan.

Francisco Javier Cejudo 1 ,* , Luisa M. Sandalio 2 , * dan

Frank Van Breusegem 3, 4 , *

Instituto de Bioquímica Vegetal y Fotosintesis, Universidad de
1 

Sevilla, dan Consejo Superior de Investigaciones Científicas,

41092 Sevilla, Spanyol

Jurusan Biokimia, Sel dan Biologi Molekuler

2 

Tanaman, Estación Experimental del Zaidín, Consejo Superior de

Investigaciones Científicas, 18008 Granada, Spanyol

Departemen Bioteknologi Tanaman dan Bioinformatika, Gent

3 

Universitas, 9052 Ghent, Belgia

Pusat Biologi Sistem Tanaman, VIB, 9052 Ghent, Belgia

4 

*Korespondensi: fjcejudo@us.es, luisamaria.sandalio@eez.csic.

es, atau frank.vanbreusegem@psb.vib-ugent.be

Referensi
Aroca A, Gotor C, Romero LC. 2018. Pensinyalan hidrogen sulfida pada tanaman:

peran yang muncul dari persulfidasi protein. Perbatasan dalam Ilmu Tanaman 9, 1369.

Aroca A, Zhang J, Xie Y, Romero LC, Gotor C. 2021. Hidrogen sulfida

pensinyalan dalam adaptasi tanaman terhadap kondisi buruk: mekanisme molekuler

isme. Jurnal Botani Eksperimental 72, 5893–5904.

Astier J, Gross I, Durner J. 2018. Produksi oksida nitrat pada tanaman: dan

memperbarui. Jurnal Botani Eksperimental 69, 3401–3411.

Cejudo FJ, González MC, Pérez-Ruiz JM. 2021. Regulasi redoks dari

metabolisme kloroplas. Fisiologi Tumbuhan 186, 9–21.

Considine MJ, Foyer CH. 2021. Efek stres pada oksigen reaktif

spesies (ROS)-tergantung regulasi pertumbuhan dan perkembangan tanaman.

Jurnal Botani Eksperimental 72, 5795–5806.

Dominguez F, Cejudo FJ. 2021. Pembongkaran kloroplas pada senes-

ce. Jurnal Botani Eksperimental 72, 5905–5918.

Edgar RS, Green EW, Zhao Y, dkk . 2012. Peroxiredoxins dilestarikan

penanda ritme sirkadian. Alam 485, 459–464.

Jiménez A, Sevilla F, Marti Ruiz MC. 2021. Spesies oksigen reaktif

homeostasis dan ritme sirkadian pada tumbuhan. Jurnal Eksperimental

Botani 72, 5825–5840.

León J, Castillo MC, Gayubas B. 2021. Hipoksia-reoksigenasi

stres pada tanaman. Jurnal Botani Eksperimental 72, 5841–5856.

Lodeyro AF, Krapp AK, Carillo N. 2021. Fotosintesis dan kloro-

pensinyalan redoks plastik di era pemanasan global: toleransi stres, penyesuaian

formasi, dan plastisitas perkembangan. Jurnal Botani Eksperimental 72,

5919–5937.

Matamoros MA, Becana M. 2021. Respons molekuler legum

untuk stres abiotik: modifikasi pasca-translasi protein dan redoks

sinyal. Jurnal Botani Eksperimental 72, 5876–5892.

Mhamdi A, Van Breusegem F. 2018. Spesies oksigen reaktif pada tumbuhan

perkembangan. Pengembangan 145, dev164376.

Mittler R. 2017. ROS bagus. Tren Ilmu Tanaman 22, 11–19.

Phua SY, De Smet B, Remacle C, Chan KX, Van Breusegem F. 2021.

Spesies oksigen reaktif dan pensinyalan organel. Jurnal Eksperimental

Botani 72, 5807–5824.

Romero-Puertas MC, Sandalio LM. 2016. Tingkat oksida nitrat adalah

mengatur diri sendiri dan juga mengatur mitra ROS-nya. Perbatasan di Pabrik

Ilmu 7, 316.

Romero-Puertas MC, Terrón-Camero LC, Peláez-Vico MA, Molina-

Moya E, Sandalio LM. 2021. Sinyal redoks dalam respons tanaman terhadap biotik

dan crosstalk stres abiotik: wawasan dari kadmium dan patogen jamur

interaksi. Jurnal Botani Eksperimental 72, 5857–5875.

Sánchez-Vicente I, Lorenzo O. 2021. Pengaturan suhu oksida nitrat

aklimatisasi masa depan: perspektif genetik molekuler. Jurnal Eksperimental

Botani 72, 5789–5794.

Waszczak C, Carmody M, Kangasjärvi J. 2018. Spesifik oksigen reaktif

penting dalam pensinyalan tanaman. Tinjauan Tahunan Biologi Tumbuhan 69, 209–236.

Zaffagnini M, Fermani S, Marchand CH, Costa A, Sparla F, Rouhier N,

Geigenberger P, Lemaire SD, Trost P. 2019. Homeostasis redoks di

organisme fotosintetik: molekul berbasis tiol yang baru dan mapan

mekanisme. Antioksidan & Sinyal Redoks 31, 155–210.

Diunduh dari https://academic.oup.com/jxb/article/72/16/5785/6347704 oleh tamu pada 19 Oktober 2021