RESPIRASI PADA TANAMAN

Pendahuluan
Respirasi berasal dari kata Latin, yaitu respirare yang berarti bernafas. Dari
proses bernafas, banyak pengertian yang diambil untuk istilah respirasi pada
tumbuhan, antara lain adalah:
i) Reaksi respirasi merupakan reaksi katabolisme yang memecah molekul-
molekul gula menjadi molekul anorganik sederhana yaitu CO2 dan H2O.
ii) Respirasi juga adalah suatu proses pengambilan O2 dari udara, yang digunakan
untuk memecah senyawa organik seperti karbohidrat, protein, lemak, asam
organik, menjadi sebawa anorganik yaitu CO2 , H2O dan sejumlah energi.
iii) Respirasi pada hakekatnya adalah reaksi redoks, di mana substrat dioksidasi
menjadi CO2 sedangkan O2 yang diserap sebagai oksidator mengalami reduksi
menjadi H2O. Karbohidrat dalam bentuk glukosa, adalah substrat respirasi
utama dalam sel tumbuhan, dengan persamaan reaksi sebagai berikut:
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O
iv) Respirasi juga dapat diartikan suatu proses pembebasan energi yang
tersimpan dakan zat sumber energi melalui proses kimia dengan mengguna-
kan oksigen. Energi yang dibebaskan disimpan dalam bentuk energi kimia ATP ,
yang kemudian dimanfaatkan untuk kegiatan kehidupan , seperti sintesis
(anabolisme), gerak, dan pertumbuhan.
v) Respirasi yang terjadi dengan adanya oksigen, disebut respirasi aerob, sedang
kan repirasi yang berlangsung tanpa adanya oksigen, disebut respirasi anaerob
atau dikenal dengan istilah fermentasi.
Proses respirasi aerob diawali dengan adanya penangkapan O2 dari
lingkungan. Proses transpor gas-gas dalam tumbuhan secara keseluruhan
berlangsung secara difusi. Oksigen yang ditangkap masuk ke dalam setiap sel
tumbuhan dengan jalan difusi melalui ruang antar sel, dinding sel, sitoplasma dan
membran sel. Demikian juga halnya dengan CO2 yang dihasilkan dari proses
respirasi akan terdifusi keluar dari memberan sel masuk ke ruang antar sel yang
keluar sel. Oksigen yang masuk digunakan dalam proses respirasi dengan
beberapa tahapan, yaitu glikolisis, dekarboksilasi oksidatif, siklus Krebs (siklus
asam sitrat) dan transfor elektron, dimana glukosa dibongkar sampai menjadi H2O
dan CO2. Proses ini terjadi pada dua tempat di dalam sel tumbuhan, yaitu dalam
sitoplasma dan dalam mitokondria. Mari kita bicarakan ke empat tahap
perombakan glukosa ini, yang bertujuan untuk menghasilkan energi kimia ATP
yang dimanfaatkan untuk menunjang aktivitas kehidupan.
Glikolisis
Glikolisis adalah lintas pusat universal dari katabolisme karbohidrat pada
tumbuh-tumbuhan, hewan, manusia, dan mikroorganisme lainnya. Glikolisis
suatu proses yang menguraikan glukosa (6C) menjadi dua molekul piruvat (3C)
dilangsungkan oleh kerja berurutan 10 enzim , masing-masing telah diisolasi
dalam bentuk murni dari beberapa spesies yang berbeda dan telah diketahui
secara terinci. Urutan reaksi glikolitik pada setiap spesies sama, berbeda hanya
dalam cara pengaturan kecepatan reaksi, dan dalam jalur metabolik selanjutnya
dari piruvat yang terbentuk.
. Dalam tanaman, D-glukosa dan D-fruktosa adalah monosakarida utama
yang dikatabolisme oleh glikolisis sedangkan monosakarida lainnya juga dapat
dirombak melalui glikolisis ini, Glikolisis adalah proses yang berlangsung baik
tanpa adanya atau dengan adanya oksigen. Karena proses anaerob jarang terjadi
pada tumbuhan tingkat tinggi, glikolisis biasanya terjadi dengan adanya oksigen
dalam sel tumbuhan.
D-glukosa yang memasuki urutan glikolisis berasal dari pati atau sukrosa
sedangkan D-fruktosa berasal dari pemecahan molekul sukrosa. Pati tersebut
disimpan dalam biji atau disimpan sementara dalam kloroplas tanaman dewasa,
sedangkan D-fruktosa diimpor melalui floem dari fotosintetik atau jaringan
penyimpanan dan dihidrolisis oleh enzim invertase.
Proses glikolisis yang terjadi di sitosol sel diperlihatkan dalam urutan reaksi
(Gambar 9.1) yaitu pemecahan glukosa (6C) menjadi dua molekul piruvat (3C)
dikatalis oleh sejumlah enzim yang bertujuan untuk menghasilkan energi dalam
bentuk molekul ATP, tetapi tahap awal melibatkan pemakaian ATP. Karena itu
jalur glikolisis dapat dibagi menjadi dua kelompok, yaitu:
i) Fase pertama, yaitu fase persiapan atau pengaktifan, yaitu dalam lima tahap
yang berurutan, di mana glukosa difosforilasi secara enzimatik oleh ATP, mula-
mula pada karbon ke-6, dan kemudian pada karbon ke-1, menghasilkan
fruktosa 1,6-difosfat, yang lalu diuraikan menjadi dua molekul (3C) yaitu,
dihidroksiaseton 3-fosfat dan gliseraldehida 3-fosfat yaitu produk fase
pertama glikolisis. Dihidroksiaseton 3-fosfat berubah menjadi gliseraldehida 3-
fosfat. Jadi fase ini menghasilkan dua molekul gliseraldehid 3-fosfat. Perlu
diperhatikan bahwa dua molekul ATP harus diberikan untuk mengaktifkan
glukosa agar dapat diuraikan menjadi dua senyawa 3 karbon. Heksosa lain,
 seperti d-galaktosa, D-fruktosa, dan D-manosa, juga dapat masuk ke dalam
fase persiapan/pengaktifan glikolisis ini setelah mengalami fosforilasi.
ii) Fase kedua, fase pengembalian energi atau pembentukan ATP, yaitu energi
yang dibebaskan pada saat dua molekul gliseraldehida 3-fosfat diubah menjadi
dua molekul piruvat disimpan oleh fosforilasi ke empat molekul ADP menjadi
empat molekul ATP yang terjadi bersamaan dengan proses ini. Walapun empat
molekul ATP dibentuk dalam fase kedua, hasil reaksi keseluruhan adalah dua
molekul ATP per molekul glukosa, karena dua molekul ATP harus diberikan
pada fase pertama glikolisis.

Gambar 9.1. Jalur glikolisis, D-glukosa yang berasal dari pati, difosforilasi
menjadi glukosa 6-fosfat (G-6-P) masuk ke jalur glikolisis. Selanjutnya
melalui 10 reaksi yang berurutan berubah menjadi 2 molekul piruvat. Jalur
ini menghasilkan 4 molekul ATP (dikurangi 2 molekul untuk aktivasi D-
glukosa), dan 2 molekul NADH.
 Terdapat tiga jenis transformasi kimia yang berberda selama proses
glikolisis terjadi, yaitu:
i) Pemecahan kerangka karbon glukosa menjadilkan piruvat, yaitu lintas atom
karbon,
ii) Fosforilasi ADP menjadi ATP oleh senyawa fosfat berenergi tinggi yang
dibentuk selama glikolisis, yaitu lintas gugus fosfat,
iii) Pemindahan atom hidrogen atau elektron, melalui rantai transpor elektron.
Pada hampir semua sel hidup, enzim-enzim yang menjalankan glikolisis
terdapat dalam bentuk terlarut dalam sitosol sel yang merupakan medium cair
dari sitoplasma, sebaliknya enzim-enzim yang mejalankan fase oksidasi
karbohidrat yang memerlukan oksigen, terletak pada membran mitokondria sel
eukaryotik dan pada memberan plasma sel pada sel prokaryotik.
Perlu diketahui bahwa glikolisis berlangsung atau terjadi pada senyawa
monosakarida derivat fosfat, hal ini disebabkan :
i) Gugus fosfat mengion sempurna pada pH 7.0, menyebabkan senyawa antara
glikolisis bermuatan total negatif, sehingga senyawa antara tidak dapat keluar
dari sel. Glukosa dapat masuk ke dalam sel, piruvat dapat keluar dari sel,
hanya karena membran sel memiliki sisten transpor yang membiarkan molekul
tertentu untuk dapat melaluinya.
ii) Gugus fosfat ini merupakan komponen penting di dalam pegubahan enzimatik
energi metabolik, karena gugus fosfat pada akhirnya akan dipindahkan ke ADP
menghasilkan ATP.
iii) Gugus fosfat berfungsi sebagai gugus pengikatan yang dibutuhkan sebagai
“kedudukan” yang cocok pada sisi aktif enzim-enzim yang bersangkutan.
Hampir semua enzim glikolitik memerlukan Mg2+ bagi aktivitasnya. Karena
Mg2+ membentuk kompleks dengan gugus fosfat senyawa antara glikolitik dan
dengan ADP dan ATP, sisi pengikatan substrat dari berbagai enzim-enzim glikolitik
tampaknya bersifat spesifik bagi kompleks Mg2+ senyawa antara berfosfat.
Fase persiapan, pemotongan rantai heksosa
Gambar 9,1, memperlihatkan tahap-taha[an enzimatik pada proses
glikolisis dengan rumus struktur.
Fosforilasi glukosa (1)
Molekul D-glukosa diaktifkan bagi reaksi berikutnya dengan fosforilasi pada
posisi 6, menghasilkan D-glukosa 6-fosfat dengan memanfaatkan ATP, yang
dikatalis oleh enzim heksokinase, dengan bantuan Mg2+ , yang ditemukan hampir
semua sel hewan, tumbuhan dan mikrobial. Heksosokinase, juga melangsungkan
fosforilasi pada heksosa lainnya seperti D-fruktosa, D-manosa dan D-galaktosa.
ATP4─ + α-D-glukosa → ADP3─ + α-D-glukosa 6-fosfat2─ + H+
∆Go, = ─4,0 kkal/mol
Enzim heksokinase, di samping bersifat katalisator, juga bersifat pengatur,
karena itu produknya yaitu glukosa 6-fosfat merupakan inhibitor (penghambat)
alosterik. Setiap terjadi kenaikan konsentrasi glukosa 6-fosfat di dalam sel di atas
konsentrasi normalnya, maka molekul ini menghambat heksokinase secara dapat
balik dan dalam waktu sementara, sehingga kecepatan pembentukan glukosa 6-
fosfat menjadi seimbang dengan kecepatan penggunaannya.
Pengubahan glukosa 6-fosfat menjadi fruktosa 6-fosfat (2)
Fosfoglukoisomerase, dengan bantuan Mg2+ , yang telah diisolasi dalam
bentuk murni, mengkatalisa isomerasi dapat balik senyawa glukosa 6-fosfat
(suatu aldosa) menjadi fruktosa 6-fosfat (suatu ketosa).
α-D-glukosa 6-fosfat → α-D-fruktosa 6-fosfat ∆Go, = +0,40 kkal/mol
Reaksi ini melibatkan pergeseran oksigen karbonil dari atom karbon ke 1 ke
atom karbon ke 2, dan dapat balik ke bentuk semula.
Fosforilasi fruktosa 6-fosfat menjadi fruktosa 1,6-difosfat (3)
Reaksi pengaktifan kedua pada glikolisis, Fosfofruktokinase, yang
2+
memerlukan Mg , mengkatalisis pemindahan gugus fosfat dari ATP ke senyawa
D-fruktosa 6-fosfat pada posisi 1, menghasilkan fruktosa 1,6-difosfat.
ATP + α-D-fruktosa 6-fosfat → ADP + α-D-fruktosa 1,6-difosfat + H+
∆Go, = ─3,40 kkal/mol
Reaksi fosfofruktokinase merupakan reaksi tidak dapat baik pada kondisi
yang berlaku di dalam sel. Enzim ini juga merupakan pengatur utama pada
glikolisis glukosa.
Penguraian fruktosa 1,5-difosfat (4)
Reaksi ini dikatalisis oleh enzim aldolase fruktosa difosfat, (sering disebut
aldolase), merupakan reaksi kondensasi aldol yang dapat balik, menghasilkan dua
triosa fosfat yang berbeda, yaitu gliseraldehida 3-fosfat suatu aldose, dan
dihidroksiaseton fosfat suatu ketosa.
D-fruktosa 1,6-difosfat → dihidroksiaseton fosfat + D-gliseraldehida 3-fosfat
∆Go, = +5,73 kkal/mol
Interkonversi triosa fosfat (5)
Hanya satu diantara kedua triosa yang dibentuk oleh enzim aldolase, yaitu
gliseraldehida 3-fosfat yang dapat langsung diuraikan pada tahap reaksi glikolisis
berikutnya. Tetapi dihidroksiaseton fosfat dapat dengan cepat dan dalam reaksi
dapat balik, berubah menjadi gliseraldehida 3-fosfat oleh enzim isomerase triosa
fosfat.
Dihidroksiaseton fosfat → D-gliseraldehida 3-fosfat
∆Go, = +1,83 kkal/mol
Reaksi ini menyempurnakan fase pertama glikolisis yaitu molekul heksosa
telah terfosforilasi pada posisi karbon ke 1 dan 6, dan lalu dipotong untuk
akhirnya membentuk dua molekul gliseraldehida 3-fosfat. Heksosa lain, seperti
D-fruktosa, D-manosa, dan D-galaktosa juga dapat diubah menjadi gliseraldehida
3-fosfat.

Fase kedua glikolisis merupakan reaksi penyimpan energi

Fase kedua glikolisis (Gambar 9.1), mengandung tahap-tahap fosforilasi
penyimpan energi. Energi bebas dari molekul glukosa disimpan dalam bentuk
ATP, setelah dirubah menjadi gliseraldehida 3-fosfat dimana kedua molekul ini
menjalani lintas glikolisis yang sama menjadi dua molekul piruvat yang diikuti
pembentukkan empat molekul ATP dari ADP. Namun demikian, hasil bersih ATP
per molekul glukosa adalah dua molekul ATP, karena dua molekul ATP yang lain
dipergunakan pada fase pertama glikolisis untuk melakukan fosforilasi kedua
ujung molekul heksosa.
Oksidasi gliseraldehida 3-fosfat menjadi 3-fosfogliseroil fosfat (6)
Reaksi ini adalah reaksi glikolisis penyimpan energi kedua yang membentuk
ATP, yang dikatalisis oleh enzim dehidrogenase gliseraldehida fosfat. Pada reaksi
ini gugus aldehida pada D-gliseraldehida 3-fosfat mengalami dehidrogenasi,
menjadi suatu anhidrida karboksilat dengan asam fosfat, 3-fosfogliseroil fosfat.
D-gliseraldehida 3-fosfat + NAD+ + Pi → 3-fosfogliseroil fosfat + NADH + H+
∆Go, = +1,50 kkal/mol
Senyawa ini disebut fosfat asil, yang memiliki energi hidrolisis bebas baku
yang tinggi, karenanya merupakan senyawa fosfat berenergi sangat tinggi.
Senyawa penerima hidrogen pada reaksi dehidrogenase gliserida fosfat,
adalah koenzim NAD+ , yaitu bentuk teroksidasi dari nikotinamida adenin
dinukleotida yang mengandung vitamin nikotinamida. Reduksi NAD+ berjalan
dengan pemindahan enzimatik ion hidrida (: H─) dari gugus aldehida gliseraldehida
3-fosfat ke posisi ke -4 pada cincin nikotinamida NAD+ menghasilkan koenzim
NADH tereduksi. Atom hidrogen lain dari molekul substrat muncul di dalam
medium sebagai H+, di mana nantinya ia akan bereaksi dengan oksigen
membentuk H2O.
Pemindahan fosfat dari 3-fosfofgliseroil fosfat ke ADP (7)
Enzim kinase fosfogliseral memindahkan gugus fosfat berenergi tinggi dari
gugus karboksil 3-fosfogliseroil fosfat ke ADP, jadi membentuk ATP dan 3-
fosfogliserat.
3-fosfogliseroil fosfat + ADP → 3-fosfogliserat + ATP
∆Go, = ─4,50 kkal/mol
Reaksi ini dan reaksi glikolisis sebelumnya, bersama-sama menyusun suatu
proses yang berkaitan dengan energi, yaitu pembentukan ATP dan NADH yang
merupakan penyimpan energi.
Pengubahan 3-fosfogliserat menjadi 2-fosfogliserat (8)
Reaksi ini adalah pergeseran gugus fosfat dari karbok ke-3 ke karbon ke-2
dalam molekul itu sendiri yang dikatalisis oleh enzim fosfogliserat mutase.
3-fosfogliserat → 2-fosfogliserat ∆Go, = +1,06 kkal/mol
Enzim ini membutuhkan Mg2+ dalam pemindahan gugus fosfat tersebut.
Istilah mutase, seringkali digunakan untuk menunjukkan enzim-enzim yang
mengkalisis pergeseran intramolekular gugus fungsional.
Dehidrasi 2-fosfogliserat menjadi fosfoenolpiruvat (9)
Ini merupakan reaksi kedua pada urutan glikolitik yang menghasilkan
senyawa berenergi sangat tinggi. Dehidrasi 2-fosfogliserat dikatalisis oleh enzim
enolase, yang menyebabkan pemindahan dapat balik molekul air dari 2-
fosfogliserat, menghasilkan fosfoenolpiruvat.
2-fosfogliserat → fosfoenolpiruvat + H2O ∆Go, = +0,44 kkal/mol
Pemindahan gugus fosfat dari fosfoenolpirubat ke ADP (10)
Tahap terakhir pada glikolisis ialah pemindahan gugus fosfat berenergi
tinggi dari fosfoenolpiruvat ke ADP akan menghasilkan ATP. Reaksi ini dikatalisis
oleh enzim kinase piruvat.
Fosfoenolpiruvat + ADP → enolpiruvat + ATP
Akan tetapi, senyawa enolpiruvat yang terbentuk dengan cepat secara
nonenzimatik tersusun kembali menghasilkan bentuk keto, yang merupakan
bentuk piruvat yang utama pada pH 7.0.
 CH2 ═ C — COO─ CH2 — C — COO─
│ ║
OH O
Enolpiruvat ketopiruvat
Reaksi keseluruhan memiliki harga ∆Go, yang amat negatif, terutama
karena pengubahan spontan bentuk enolpiruvat menjadi bentuk ketonya. Harga
∆Go, bagi hidrolisis fosfoenolpiruvat adalah ─14,8 kkal/mol, kira-kira setengah
energi ini diperoleh sebagai ATP (∆Go, = ─7,3 kkal/mol) dan sisanya (─7,5 kkal/mol)
merupakan tenaga utama yang mendorong reaksi jauh ke arah kanan. Reaksi
kinase piruvat mutlak tidak dapat balik pada kondisi intraselular.
Keseluruhan Neraca reaksi.
Neraca bagi glikolisis aerobik, dapat disusun untuk menjelaskan (i)
perjalanan kerangka karbon glukosa, (ii) lintas elektron di dalam reaksi oksidasi
reduksi, dan (iii) input fosfat dan ADP dan NAD+dan output ATP dan NADH.
Jadi persamaan keseluruhan bagi glikolisis adalah:
Glukosa + 2 Pi + 2ADP + 2NAD+ → 2 piruvat + 2ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Dari persamaan keseluruhan glikolisis, dapat diketahui bahwa dari satu
molekul glukosa, melalui proses glikolisis dihasilkan :
i) Dua molekul piruvat, selanjutnya molekul ini mungkin akan diuraikan dalam
tiga jalur reaksi sesudah glykolisis, yaitu jalur pertama dalam kondisi aerobik,
tetapi mungkin juga dalam dua jalur yang lain dalam kondisi anaerobik;
ii) Dua molekul ATP, sebenar dihasilkan empat molekul ATP, tetapi dua molekul
ATP digunakan untuk aktivasi glukosa agar dapat masuk ke dalam jalur
glikolisis, dan aktivasi fruktosa agar dapat dipecah menjadi senyawa 3C.
iii) Dua molekul NADH + 2 H+ di mana dalam kondisi aerobik, kedua molekul
NADH yang terbentuk dioksidasi kembali menjadi NAD+ dengan memindahkan
elektronnya ke rantai transpor elektron yang terletak dalam mitokondria.
Elektron-elektron tersebut akhirnya mereduksi oksigen membentuk air, H2O.
2NADH + 2 H+ + O2 → 2NAD+ + 2H2O.
Sedangkan dalam kondisi anaerobik, kedua molekul NADH yang terbentuk
dioksidasi tidak melalui rantai transpor elektron yang terletak pada
mitokondria tetapi jalur yang dilaluinya tergantung pada jenis organismenya.
Bila organisme ragi, NADH direoksidasi dalam pembentukan etanol,
sedangkan bila dalam jaringan hewan yang aktif, maka NADH akan di
reoksidasi dalam pembentukkan asam laktat.
 Piruvat yang dihasilkan dari pemecahan gluiosa dalam proses glikolisis,
mungkin akan melalui tiga jalur (Gambar 9.2) yaitu :
i) Jalur aerobik, maka piruvat akan mengalami dekarboksilasi oksidatif menjadi
asetil-KoA, sebelum masuk jalur selanjutnya yaitu siklus Krebs dan rantai
transpor elektron dalam mitokondria,
ii) Jalur anaerobik, maka piruvat akan mengalami:
a. Piruvat akan mengalami dekarboksilasi menjadi asetaldehida oleh
piruvat dekarboksilase. Asetaldehida kemudian direduksi menjadi etanol
di bawah pengaruh katalitik alkohol dehidrogenase menggunakan NADH
sebagai reduktor. Jadi NADH akan diubah kembali menjadi NAD+ dan
etanol terakumulasi sebagai produk sampingan. Proses keseluruhan,
glukosa menjadi etanol, disebut fermentasi alkohol dan merupakan
dasar dari industri pembuatan bir dan anggur.
b. Pirubat mengalami reduksi menjadi L-laktat dalam jaringan hewan yang
aktif, di bawah pengaruh katalitik dehidrogenase laktat, dengan
bantuan reoksidasi NADH. Jadi L-laktat adalah produk akhir glikolisis
dalam keadaan ini. Karena glikolisis anaerobik jarang terjadi pada
tanaman, masalah reoksidasi NADH juga jarang muncul.

Gambar 9.2. Piruvat dalam kondisi anaerobik, dirubah menjadi alkohol dan
laktat pada organisme yang berbeda, yaitu ragi roti dan jaringan hewan.