Sifat Biologi Tanah & Proses

Status Tanah Penting Sebagai Salah Satu

Indikator Kesehatan Ekosistem?
• Tanah merupakan tempat berbagai keragaman hayati
di bumi
• Berperan penting pada jasa lingkungan
• Tanah menghasilkan biomasa 50,000 kg ha-1 tahun-1
• Menyimpan 20 MT CO2-C tahun-1
• Hewan tanah menghasilkan 10% dari total produk
biomasa tetapi berperan dalam proses mineralisasi N
sebesar 30%
• Siklus energidan hara berkaitan dengan rantai
makanan di dalam tanah
Biomasa
Keragaman Organisma Tanah
Pentingkan ukuran
organisme tanah?
Major Groups
 Struktur Komunitas– Rantai Makanan
(de Ruiter et al. 1993, J Appl Ecol 30, 95-106)
Rantai makanan di tanah- energi
flows
Komposisi Biomasa Tanah
Akar
(8%)
Makrofauna
(22%)
Mikroorganisme
(70%)
Sumber Makanan Organisma tanah
Soil life, soil biota, or edaphon

Click here to enter text.

 Agregat tanah
http://www.extension.umn.edu/distribution/cropsystems/M1272.html

• Improved structure,
infiltration, and water-
holding capacity. Many soil
organisms are involved in
the formation and stability of
soil aggregates….. Fungal
hyphae and root hairs bind
together and help stabilize
larger aggregates. Improved
aggregate stability, along
with the burrows of
earthworms and arthropods,
increases porosity, water
infiltration, and water-
holding capacity.
Habitat tanah yang
mengandung partikel tanah
mineral (pasir-Sa, debu-Si,
liat-C), bahan organik
(OM), air (W), akar
tanaman dengan ramut
akar (R), dan organisme
tanah (bakteri-B,
aktinomisetes-A, spora
mikoriza dan hifa-My; hifa
jamur saprofit-H;
nematoda-N, protozoa
ciliata-CP, protozoa
flagelata-FP, dan mite-M)
(Sylvia et al., 1998)
 debu

liat

pasir

Skema agregat
tanah (Sylvia et al.,
1998)

Bakteri

Aktinomisetes

Bahan Organik
 Organisme
• prokariot (dari kata ‘pro’ yang berarti
‘sebelum’ dan ‘karion’ yang berarti
nukleus)Bakteri (termasuk sianobakteri dan aktinomisetes)
dan Arhaea adalah prokariot, sedangkan semua organisme yang
lainnya adalah eukariot
• eukariot (dari kata ‘eu’ yang berarti ’benar’).
– Perbedaan.
• Nukleus eukariot adalah sitoplasma yang diselimuti oleh memban
nukleus dan mengandung berbagai molekul DNA. Daerah nukleus
prokariot tidak diselimuti oleh membran dan mengandung molekul
DNA sirkular tunggal (kromosom). Pembelahan sel pada prokariot
biasanya melalui pembelahan ganda (yakni nonmitotik).
• Eukariot mengalami pembelahan melalui proses yang disebut
‘mitosis’.
 Struktur Sel Prokariot

Arsitektur sel Prokariot dan Eukariot

Piramida Biologi
Vertebrates (1)
Snails and Slugs (100)
Potworms and Earthworms (3,000)
Insects and Spiders (5,000)
Rotifers (10,000)
Springtails (50,000)
Mites (100,000)
Nematodes (5,000,000)
Protozoa (10,000,000,000)
Fungi (100,000,000,000)
Bacteria (10,000,000,000,000)
Under the Microscope
Bacteria
 Under the Microscope
Fungi

Nematodes
 Under the Microscope
Protozoa

Rotifers
Under the Microscope
Mites

Spintails
Bigger Organisms

Slugs
Bigger Organisms

Spiders
Bigger Organisms

Earthworms
Bigger Organisms

Dung Beetles
Bigger Organisms
It’s Complicated…
 Apayang dilakukan tanaman untuk
perkembangan mikroorganisme tanah
• Melepaskan senyawa organik berupa gula
dan asam amino, peptida
– Banyak mikroba terdapat pada daerah risosfer
dibandingkan diluarnya
– Sebagian besar hasil fotosintesis atau energi
yang tersimpan dilepaskan kedalam tanah
• Proteksi : membiarkan sebagian bakteri
hidup dalam sel tanaman
Root-Feeders Nematoda Memakan akar tanaman (consume plant roots)
(pemakan akar) Makro antropoda (cut Potensial menyebabkan kehilangan hasil dengan
worm, larvae) signifikan
Pemakan bakteri Protozoa Graze (memakan/memangsa)
(Bacterial-Feeder) Nematodes Melepaskan N tersedia (NH4+) dan unsure hara lainnya
ketika memakan bakteri
Mengendalikan pemakan akar dan penyebab penyakit
dan hama
Menstimulir dan mengendalikan populasi jamur
(Pemakan jamur) Nematoda Graze
Fungal Feeder Antropoda mikro Melepaskan N tersedia (NH4+) dan unsur hara lainnya
(microarthropods) ketika dengan memakan fungi
Mengendalikan pemakan akar dan penyebab penyakit
dan hama
Menstimulir dan mengendalikan populasi jamur
(Pencacah) Cacing Tanah Merombak residu dan memperbaiki struktur tanah
Shredders Macroanthropods Merajang residu tanaman dan menyakan makanan pada
bakteri dan jamur
Menyedikan habitat bagi bakteri pada pencernaan dan
kotorrannya
Memperbaiki struktur tanah dan aerasi tanah
(Predator Tingkat Nematoda pemakan Mengendalikan Populasi
Tinggi) nematoda  Mengendalikan populasi organisme pada tropic yeng
Higher-Level Predator Antropoda Besar, lebih rendah
Tikus, Burung dan Memperbaiki struktur dan aerasi tanah
hewan lainnya Pembawa mikro organisme ke tempat lain
(menyebarkan)

Agrostologi (Ilmu Tanah ke1- dari

M.K.Interaksi Biologis Dalam Tanah
Pengelompokan organisme tanah berdasarkan ukuran

Kelompok Ukuran Jenis Organisme

Mikroflora < 10 µm Bakteri, Jamur
Mikrofauna < 100 µm Protozoa, Nematoda
Mesofauna < 2 mm Kolembola, Rayap,
Tungau
Makrofauna 20 mm Cacing, Insekta, dll
Mega Fauna > 20 mm Tikus, dll

Organisme tanah hidup dalam

lingkungan mikro dan saling
berinteraksi membentuk tanah
subur dan membangun rantai
makanan dalam satu ekosistem.

M.K. Agrostologi (Ilmu Tanah ke 1)

(DARI M.K. INTERAKSI
BIOLOGIS DALAM TANAH-
PERANAN KOMPONEN BIOTIK DALAM
EKOSISTEM TANAH
Komponen Biotik dan Perannya Populasi

Akar Tanaman 150 – 500 cm

Residu tanaman (pupus dan akar ) merupakan sumber karbon (Tanaman tahunan)
utama dalam tanah (energi) bagi biota tanah 4000 – 7500 cm
Populasi mikroba di rhizosfir sekitar 1000 kali lebih banyak (rumput perennial)

Bakteri (mikroskopik dan ber sel tunggal) 3 X 108 – 50 X 109

Berperan penting dalam dekomposisi bahan organik
Senyawa ekstraselluler merperan sebagai pengikat (binding
agent) partikel-partikel tanah
Group organisme tertentu terlibat dalam daur nitrogen

Fungi (Jamur) 5 – 100 X 106

Sangat penting dalam dekomposisi senyawa organik yang
resisten terhadap pelapukan (lignin)
Hifanya berperan penting dalam pembentukan struktur
(mengikat partikel tanah)
Bebepa jenis jamur bersimbiose dengan perakaran tanaman
untuk meningkatkan pengambilan air dan hara serta menekan
populasi penyakit

Aktinomycetes 10 X 107 - 2 X 109

Merupakan jenis bakteri yang tumbuh menyerupai jamur
Berperan penting dalam dekomposisi bahan organik
Menghasilkan senyawa beraroma khas pada tanah
M.K. Ilmu Tanah ke 1 (DARI M.K.
INTERAKSI BIOLOGIS DALAM
TANAH-UNPAD)
Nematoda 1000 – 10.000
Termasuk hewan tanah yang paling
banyak dalam tanah
Dekomposisi bahan organik
Pemangsa bakteri (bakterivore)
Protozoa 105-5x106
Dekomposisi bahan organik
Memangsa bakteri dan jamur
Antropoda 100 - 1000
Mempecepat dekomposisi (ketika tungau,
kolembola dan insekta lainnya) memakan
bakteri, jamur dan residu tanaman)
Kolembola sedang memakan sisa
tanaman
Cacing Tanah 0-2
Berperan penting dalam bioturbasi,
meningkatkan pori makro, aerasi dan
kapasitas infiltarasi
Meningkatkan kesuburan tanah dengan
ekskresi dan kasting
Pengelompokan Organisme Tanah Berdasarkan Fungsinya
Kelompok organisme Fungsi utama
Photosynthesizers tanaman Menangkap energi
algae Menggunakan sinar matahari untuk memfiksasi
bakateri CO2
Menambah bahan organik tanah
Decomposer bakteri Merombak senyawa organik
(Pengurai) jamur Immobilisasi nutrisi ke dalam biomassa
Menghasilkan senyawa untuk mengikat partikel
tanah menjadi agregat
Mengikat agregat tanah dengan hifa
Bakteri nitrifikasi dan denitrifikasi mengkonversi
bentuik senyawa nitrogen dalam tanah
Berkompetisi atau menghambat pertumbuhan
organisme merugikan (penyebab penyakit)
Mutualist bacteria Meningkatkan pertumbuhan tanaman
jamur Melindungi akar dari pathogen (proteksi biologis)
Penambat N2
Jamur mikoriza yang berasosiasi dengan
perakaran tanaman meningkatkan ketersediaan air
dan nutrisi bagi tanaman
Phatogens bacteri Menyebabkan penyakit
Parasites jamur Memakan akar dan bagian tanaman lainnya
Nematodes Parasites nematodes or insect, including
Microanthropods diseases causing organisms

Agrostologi (I. Tanah ke 1)-M.K.

Interaksi Biologis Dalam I.Tanah-
Unpad
 Fungsi organisme tanah
• Aliran energi dan dekomposisi bahan organik
– Aliran energi terkait erat dengan proses akumulasi
dan dekomposisi bahan organik
– Jumlah bahan organik yang diperoleh dalam suatu
ekosistem dapat digunakan sebagai ukuran
produktivitas ekosistem tsb
– Proses dekomposisi sangat dipengaruhi oleh faktor
lingkungan; mikroba paling dominan cendawan dan
bakteri
• Siklus Hara: pertukaran unsur kimia antara bagian
ekosistem yang mati ke bagian yang hidup disebut
siklus hara, pada skala global disebut biogeokimia
 Apa yang dilakukan mikroba untuk
tanaman?
• Menyediakan nutrisi
– Mycorrhiza – menyerap air dan hara
– Fiksasi N dan siderophores– rhizobacteria
– Penguaraian bahan organik
– Menyimpan hara pada selnya

• Mencegah pathogens
– Bacteriocins dan antibiotik
– Persaingan/kompetisi

• Modofikasi karakteristik tanah

– Aerasi
– Stabilitas agregat sehingga mampu menyimpan air lebih banyak
 This chart taken from data of
Ingham, R.E. et all 1985 www.jstor.org/stable/1942528

Effect of microbes on weight of plant shoot in mg.

Plant + all above

Plant + fungi + fungal feeding nematode

Plant + fungi

"Plant + bacterial +bacterial feeding nematode

" Plant + bacteria

Plant in sterile soil

0 2 4 6 8 10 12 14 16
Weight of Plant Shoot in mg
Bacteria colonized on Root hair.
The plant secretes small molecules to feed the bacteria it requires.
 Actinomycetes, such as this Streptomyces, give soil its "earthy"
smell.
Credit: No. 14 from Soil Microbiology and Biochemistry Slide Set. 1976. J.P. Martin, et
al., eds. SSSA, Madison, WI. Please contact the Soil and Water Conservation Society
at pubs@swcs.org for assistance with copyrighted
Plant Growth Enhancing by Bacteria
• By Ann Kennedy, USDA Agricultural Research Service, Pullman, WA
• Certain strains of the soil bacteria Pseudomonas fluorescens have anti-
fungal activity that inhibits some plant pathogens.
• P. fluorescens and other Pseudomonas and Xanthomonas species can
increase plant growth in several ways. They may produce a compound
that inhibits the growth of pathogens or reduces invasion of the plant
by a pathogen. They may also produce compounds (growth factors)
that directly increase plant growth.
• These plant growth-enhancing bacteria occur naturally in soils, but not
always in high enough numbers to have a dramatic effect. In the future,
farmers may be able to inoculate seeds with anti-fungal bacteria, such
as P. fluorescens, to ensure that the bacteria reduce pathogens around
the seed and root of the crop.
 Soil Protozoa feed on bacteria
• Ciliates – paramecia eat bacteria and each
other
• Amoeba – feeds on bacteria and parmecia
• Flagellates

• Release nitrogen from bacteria

 Introduction
• Nutrient circuits involve both biotic and abiotic
components of ecosystems and are called
biogeochemical cycles.

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

1. Biological and geologic processes
move nutrients between organic
and inorganic compartments
• A general model of chemical cycling.
– There are four main reservoirs of elements and
processes that transfer elements between
reservoirs.
• Reservoirs are defined by two characteristics,
whether it contains organic or inorganic materials,
and whether or not the materials are directly usable
by organisms.

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
 – Describing biogeochemical cycles in general terms is
much simpler than trying to trace elements through
these cycles.
– One important cycle, the water cycle, does not fit the
generalized scheme in figure 54.15.

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

 – The water cycle is more of a physical process than a
chemical one.

Fig. 54.16
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
 • The carbon cycle fits the generalized scheme of
biogeochemical cycles better than water.

Fig. 54.17
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
• The nitrogen cycle.
– Nitrogen enters ecosystems through two
natural pathways.
• Atmospheric deposition, where usable nitrogen is
added to the soil by rain or dust.
• Nitrogen fixation, where certain prokaryotes
convert N2 to minerals that can be used to
synthesize nitrogenous organic compounds like
amino acids.

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

 Fig. 54.18
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
 – In addition to the natural ways, industrial
production of nitrogen-containing fertilizer
contributes to nitrogenous materials in
ecosystems.
– The direct product of nitrogen fixation is
ammonia, which picks up H + and becomes
ammonium in the soil (ammonification),
which plants can use.
• Certain aerobic bacteria oxidize ammonium into nitrate, a
process called nitrification.
• Nitrate can also be used by plants.
• Some bacteria get oxygen from the nitrate and release N2
back into the atmosphere (denitrification).

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

• The phosphorous cycle.
– Organisms require phosphorous for many things.
– This cycle is simpler than the others because
phosphorous does not come from the atmosphere.
• Phosphorus occurs only in phosphate, which plants absorb
and use for organic synthesis.
– Humus and soil particles bind phosphate, so the
recycling of it tends to be localized.

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

 Fig. 54.19
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
• Figure 54.20
reviews chemical
cycling in
ecosystems.

Fig. 54.20
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
 2. Decomposition rates largely determine
the rates of nutrient cycling
• The rates at which nutrients cycle in ecosystems
are extremely variable as a result of variable rates
of decomposition.
– Decomposition can take up to 50 years in the tundra,
while in the tropical forest, it can occur much faster.
– Contents of nutrients in the soil of different
ecosystems vary also, depending on the rate of
absorption by the plants.

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

 3. Nutrient cycling is strongly
regulated by vegetation
• Long-term ecological research (LTER)
monitors the dynamics of ecosystems over long
periods of time.
– The Hubbard Brook Experimental Forest has been
studied since 1963.

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

 Fig. 54.21
Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings
 – Preliminary studies confirmed that internal
cycling within a terrestrial ecosystem
conserves most of the mineral nutrients.
– Some areas have been completely logged and
then sprayed with herbicides to study how
removal of vegetation affects nutrient content
of the soil.
– In addition to the natural ways, industrial
production of nitrogen-containing fertilizer
contributes to nitrogenous materials in
ecosystems.

Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings

Proses Biologi Tanah
• Trasformasi Karbon
• Transformasi Nitrogen
• Fiksasi Nitrogen
TRANSFORMASI KARBON
Bagian 1
 Siklus C
• Sebagian besar kabon di bumi ini dalam bentuk
terikat (terutama dalam bentuk karbonat), baik
dalam batuan induk maupun karbon fosil.
• bahan organik tanah (BOT) merupakan cadangan
karbon global yang jumlahnya bisa mencapai 2
kali di atmosfer.
• perubahan pada pool BOT akan sangat
mempengaruhi kadar CO2 global.
Siklus C: fotosintesis menyebabkan asimilasi CO2 atmosfer yang diimbangi
oleh dekomposisi sisa tanaman dan seresah, dan bahan organik tanah
 Sumber C dalam Tanah
• Sumber utama: CO2 atmosfer yang difiksasi oleh
tanaman dan organisme fotoautotrof lainnya.
– CO2 atmosfer difiksasi menjadi bentuk karbon organik
penyusun jaringan tanaman melalui reaksi: CO2+H2O
 CH2O+O2.
– Jaringan tanaman kemudian dikonsumsi oleh herbivora.
– Sisa tanaman merupakan sumber karbon langsung
untuk tanah, sedangkan tubuh hewan herbivora dan
limbahnya merupakan sumber karbon yang tidak
langsung.
 Sumber C dalam Tanah
• Sumber lain:
– bentuk hidrokarbon aromatik polisiklik dari pembakaran
bahan bakar fosil
– bentuk produk industri seperti pestisida.
• Pada ekosistem yang produktif, pergantian (turnover)
karbon umumnya berjalan cepat. Misalnya, hutan
tropika basah mempunyai pool karbon tanah lima kali
lebih besar daripada ekosistem pertanian.
• Semakin tidak produktif suatu ekosistem semakin
rendah kecepatan turnover karbon dalam tanah.
 Bentuk Karbon Organik dalam
Tanah
• 50% karbon organik dalam tanah berada dalam
bentuk aromatik
• 20% berasosiasi dengan nitrogen
• sekitar 30% berada dalam bentuk karbon
karbohidrat, asam lemak, dan karbon alkan.
• Secara sederhana karbon organik tanah dapat
dikelompokkan menjadi 3 pool,
– karbon tidak larut (insoluble),
– karbon larut (soluble),
– karbon biomasa.
 Dekomposisi Berbagai Bentuk
Karbon Organik dalam Tanah
• tiga proses yang berkaitan
– Pencucian / pelindian (leaching) senyawa
mudah larut
– katabolisme (catabolisms) organisme perombak
– pelumatan (comminution) bahan oleh fauna
tanah.
 Faktor-faktor yang
Mempengaruhi Dekomposisi
• Kualitas Bahan Organik
– Komposisi kimia: N, C/N, P, C/P, Lignin, Polifenol,
Asam organik (fulvat, humat)
– Fisik: kekerasan, kelenturan
• Kondisi lingkungan
– Iklim: curah hujan & kelembaban
• Organisme perombak (decomposers)
– Jenis, diversitas
– Asesibilitas
Tranformasi Nitrogen
Fritz Haber 1868 - 1934
• 1918 Nobel prize
“synthesized
ammonia from its
elements”
 Annual Global N-fixation
Type of fixation N2 fixed
( x 106 metric tons year-1)
Non-biological
Industrial 50
Combustion 20
Lightning 10
Total non-biological 80

Biological
Agricultural land 90
Forest and non-agricultural land 50
Sea 35
Total biological 175

Data from various sources, compiled by DF Bezdicek &

AC Kennedy, in Microorganisms in Action (eds. JM Lynch
& JE Hobbie). Blackwell Scientific 1998.
Do not include taxa that fix N2
Include taxa that fix N2 Raymond et al 2004 Mol. Biol. Evol. 21:541-554

Possess homologs to NifH and Nif D but not known to fix N2

 Siklus Nitrogen
• Nitrogen berada dalam bentuk gas dinitrogen (N2),
nitrogen organik (dalam tanaman, hewan, biomasa
mikroba, dan bahan organik tanah), ion amonium
(NH4+) dan nitrat (NO3-)
• Organisme tanah merubah satu bentuk nitrogen ke
bentuk nitrogen lainnya melalui berbagai proses.
– N2 dirubah menjadi NH4+ melalui proses penambatan
nitrogen, kemudian nitrogen yang ditambat tersebut diubah
menjadi bentuk nitrogen lainnya melalui proses
amonifikasi, imobilisasi, nitrifikasi dan denitrifikasi.
 Ukuran pool Nitrogen tanah pada
kedalaman 1 m
Pool Kisaran ukuran Keterangan
(g N/m2)
N2 (dinitrogen) 1.150 (230-27.500) • Minimum berdasarkan 0,25 m3 ruang
pori yang terisi udara; maksimum
berdasarkan udara tanah ditambah
silinder udara 30 m di atas permukaan
tanah
N organik 725 (100-3.000) • Nilai rata-rata kandungan N
N tanaman 25 (1-240) • Minimum berdasarkan daerah padang
pasir; maksimum berdasarkan
tanaman pertanian dan sistem hutan
NH4+ (amonium) 1 (0,1-10) • Asumsi 1 m3 tanah pada BJI
1,25g/cm3, dan konsentrasi amonium
pada ekstrak tanah
NO3- (Nitrat) 5 (0,1-30) • Asumsi 1 m3 tanah pada BJI
1,25g/cm3, dan konsentrasi nitrat pada
ekstrak tanah
Siklus N
 Mineralisasi Nitrogen
(Amonifikasi/imobilisasi)
• Mineralisasi = produksi nitrogen anorganik, baik
amonium dan nitrat, tetapi kadang-kadang dinyatakan
untuk amonium saja.
• Peningkatan (atau kadang penurunan) nitrogen
anorganik seringkali disebut net nitrogen mineralization
karena mencerminkan jumlah proses produksi dan
konsumsi amonium.
• Istilah yang lebih benar untuk menyatakan proses
transformasi nitrogen organik menjadi amonium adalah
amonifikasi atau gross nitrogen mineralization.
• Imobilisasi menggambarkan konversi amonium menjadi
nitrogen organik, sebagai akibat dari asimilasi amonium
oleh biomasa mikroba.
– Imobilisasi kadang-kadang juga digunakan untuk menyatakan
asimilasi amonium dan nitrat
 Amonifikasi
• Konversi senyawa nitrogen organik menjadi amonium
dipacu oleh enzim yang dihasilkan oleh organisme tanah.
• Produksi amonium melalui berberapa langkah.
1. Enzim-enzim ekstraseluler memecah polimer nitrogen organik
menghasilkan monomer yang dapat lolos membran sel untuk
kemudian dimetabolisme lebih lanjut dengan hasil akhir amonium
yang dilepaskan ke larutan tanah.
2. Enzim ekstraseluler yang dihasilkan oleh mikroorganisme
mendegradasi protein, aminopolisakarida (dinding sel
mikroorganisme), dan asam nukleat serta menghidrolisa urea
Enzim ekstraseluler yang terlibat dalam mineralisasi
nitrogen

Substrat Enzim Produk

Protein Proteinase, protease Peptida, asam amino
Peptida Peptidase Asam amino
Khitin Khitinase Chitobiose
Khitobiose Khitobiase N-acetylglucosamine
Peptidoglikan Lisozim N-acetylglucosamine dan N-asam
acetylmuramic
DNA dan RNA Endonuklease dan Nukleotida
Eksonuklease
Urea Urease NH3 dan CO 2
 Imobilisasi (Asimilasi)
• Mikroorganisme mengasimilasi amonium melalui dua rantai
(pathway),yakni
– glutamat dehidrogenase
• Apabila amonium berada dalam konsentrasi tinggi (> 0,1 mM atau sekitar
0,5 mgN/kg tanah), glutamat dehidrogenase bersama-sama dengan
NADPH2 sebagai ko-enzim, dapat menambahkan amonium ke -
ketoglutarat membentuk glutamat.
• memerlukan ATP untuk menambahkan amonium ke glutamat membentuk
glutamin.
– glumatin sinthetase-glutamat sinthase.
• Pada kondisi ini konsentrasi amonium rendah
• mentransfer amonium dari glutamin ke -ketoglutarat membentuk dua
glutamat.
• amonium tersebut kemudian ditransfer ke skeleton karbon lainnya oleh
reaksi transaminase untuk membentuk asam-asam amino tambahan.
 Nitrifikasi
• Nitrifikasi adalah oksidasi senyawa nitrogen tereduksi
yang dilakukan oleh organisme tanah.
• Proses nitrifikasi berlangsung dalam dua tahap yang
dilakukan oleh dua organisme tanah yang
mengoksidasi amonium menjadi nitrat, dimana
nitrogen anorganik berperan sebagai sumber energi
untuk bakteri nitrifikasi.
– Tahap pertama proses nitrifikasi adalah oksidasi amonium,
konversi amoium menjadi nitrit dilakukan oleh bakteri
pengoksidasi amoinum dari genus “Nitroso”
– Kemudian nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh bakteri
pengoksidasi nitrit dari genus “Nitro”.
 Bakteri Nitrifikasi Khemoautotrof

Genus Spesies Genus Spesies

Pengoksidasi NH3 Pengoksidasi NO2-
Nitrosomonas europeae Nitrobacter urinogradskyi
eutropus bamburgensis
marina vulgaris
Nitrosococus nitrosus Nitrospina gracilis
mobilis Nitrococcus mobilis
oceanus Nitrospira marina
Nitrosospira briensis
Nitrosolabus multiformis
Nitrosovibro tenuis
 Oksidasi Amonium
• Bakteri pengoksidasi amonium yang terkenal
adalah Nitrosomonas; pada tanah masam bakteri
pengoksidasi amonium yang dominan adalah
Nitrosospira
• reaksi konversi amonium menjadi nitrit adalah
– NH3- + 1.5 O2  NO2- + H+ + H2O
– Oksidasi ini mentransfer 6e- yang menghasilkan 271 kj
(65 kcal) /mol NH3.
 Oksidasi Nitrit
• Bakteri pengoksidasi nitrit yang terkenal adalah Nitrobacter
spp.
• Oksidasi nitrit menjadi nitrat merupakan reaksi satu langkah:
– NO2- + 1,5O2  NO3-
• Nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh nitrit oksidoreduktase
yang terikat pada membran, yang memindahkan oksigen dari
air dan memindahkan sepasang elektron ke rantai transpor
elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif,
– NO2- +H2O  NO3- + 2H+ + 2 e-
 Faktor yang mempengaruhi Nitrifikasi
• Populasi Bakteri Nitrifikasi
– Harus ada bakteri nitrifikasi autotrof atau heterotrof
– Pada kondisi optimum, diperlukan 3 x 105 bakteri nitrifikasi per gram
tanah untuk kecepatan nitrifikasi 1 mg N/kg tanah per hari
• Aerasi tanah
– nitrifikasi berjalan optimum jika tanah pada kondisi kapasitas lapangan
atau 60% pori-pori terisi air
• Ketersediaan substrat
– ketersediaan substrat, terutama ketersediaan amonium
• pH tanah
– Nitrifikasi berjalan lambat pada pH di bawah 4,5, terutama pada tanah
pertanian
 Denitrifikasi
• Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat menjadi gas nitrogen,
terutama dalam bentuk dinitrogen dan nitro oksida.
• Reaksi denitrifikasi adalah,
– 2NO3- + 5 H2 + 2 H+  N2 + 6 H2O
• Denitrifikasi dilakukan oleh bakteri denitrifikasi didominasi
oleh genus Pseudomonas dengan spesies Alcaligenes,
Flavobacterium, dan juga genus Bacillus, tetapi sulit untuk
diketahui mana yang aktif.
• Bakteri tersebut dapat juga berasosiasi dengan transformator
nitrogen lainnya (misalnya Azospirillum, Nitrosomonas dan
Rhizobium) pada kondisi tertentu
27 Feb 2018
PENAMBATAN NITROGEN
&
MIKORIZA
 Penambatan Nitrogen
• Semua organisme memerlukan nitrogen agar supaya
tetap hidup.
• Sebagian besar organisme hanya dapat menggunakan
combined nitrogen, NH4+ atau nitrat NO3-
• Konsentrasi nitrogen yang terbesar di bumi adalah
N2; gas yang sangat stabil yang menyusun hampir
80% atmosfer.
• Penambatan nitrogen merupakan proses biologi
kedua terbesar setelah fotosintensis
 Definisi
• Penambatan N adalah reduksi N2 atmosfer
menjadi bentuk combined amonia yang
bermanfaat untuk proses biologi.
• N2 atmosfer sangat stabil, maka reaksi
penambatan N sangat mahal jika ditinjau
dari tingginya energi yang diperlukan
 Organisme penambat nitrogen
• dapat hidup bebas (tidak bersimbiosis)
• dapat bersimbiosis dengan organisme, tanaman
dan hewan.
– Organisme yang dapat menggunakan N2 atmosfer
sebagai satu-satunya sumber nitrogen untuk
tumbuhnya disebut diazotrof (diazo – dinitrogen).
 Enzim Nitrogenase
• Penambatan N secara biologi dilakukan oleh
komplek enzim nitrogenase, yang seringkali
disebut sebagai komplek nitrogenase.
• Komplek enzim ini terdiri atas dua komponen
protein,
– protein molibdenum-besi (MoFe protein) yang disebut
dinitrogenase,  sisi aktif dimana N2 direduksi,
– protein besi (Fe protein) yang disebut dinitrogen
reduktase  menyediakan elektron untuk MeFe protein
untuk mereduksi N2
 Reaksinya
• Dinitrogen reduktase (Fe protein) menerima elektron dari donor yang
mempunyai redoks rendah seperti feredoksin tereduksi atau flavodoksin
dan mengikat dua MgATP; dinitrogen reduktase mentransfer elektron
sekali saja ke nitrogenase (MoFe protein).
• Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase membentuk komplek,
elektronnya ditransfer, dan dua MgATP dihidrolisa menjadi dua Ma
ADP + Pi (fosfat).
• Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase berdisosiasi, dan prosesnya
kemudian diulang lagi.
• Jika dinitrogenase telah mengumpulkan cukup elektron, dinitrogenase
mengikat molekul dinitrogen, mereduksinya, dan melepaskan amonium.
• Dinitrogenase kemudian menerima tambahan elektron dari dinitrogen
reduktase untuk mengulangi siklus di atas.
 Substrat untuk Nitrogenase
• Substrat utama nitrogenase adalah
dinitrogen
• nitrogenase juga mereduksi gas acetylene
menjadi ethylene
– karena acetylene dan ethylene dapat dengan
mudah diamati dengan gas kromatografi.
– cara sederhana, peka dan cepat, yaitu acetylene
reduction assay (ARA) untuk pengamatan
aktivitas nitrogenase
 Beberapa Organisme Hidup Bebas
Penambat N2
Genus atau Tipe Contoh Spesies
Aerob Azotobacter A. chroococcum1 A. vinelandii
Azomonas A. macrocytogenes
Beijerinckia B. indica, B.fluminis
Pseudomonas R stutzeri, F saccbaropbila
Anaerob Clostridium Cpasteuilanum, C butyricum
Desulfovibrio D. vulgails, D. desu0curicans
Metbanosarcina M barken
Sianobakteri Fototrof Anabaena A. cylindrica, A. inaequalis
(aerob) Nostoc N. muscorum
Gloeothece G. alpicola
Sianobakteri Fototrof Plectonema P. boryanum
(mikroaerofil) Lyngbya L. aestuarii
Bakteri Fototrof Rbodosphillum R. rubrum
(fakultatif) Rbodopseudomonas R. palustris
Bakteri Fototrof Cbromatimn C vinosum
(anaerob) Cb1orobium C limicola
Ectotbiospira E. sbapovnikovii
Penambatan N2 secara simbiosis
Rbizobium R. leguminosarum
R. loti
R. tropici
R. galegae
R. ciceri
R. mediterraneum
Sinorbizobium S. meliloti
S. fredii
S. sabeli
S. teranga
Bradyrbizobium B.japonicum
B. elkanii
B. flaoningense
Azorbizobium A. cautinodans
 Pembentukan Nodul Akar
• Kelompok organisme (bakteri) yang menambat
N2 dengan akar tanaman (terutama legum) secara
kolektif disebut ‘rhizobia’.
• Rhizobia termasuk dalam suatu famili bakteri
yang disebut Rhizobiaceae.
• Pembentuan nodul akar merupakan rangkaian
proses dimana rhizobia berinteraksi dengan akar
tanaman legum untuk membentuk nodul akar.
 Pembentukan Nodul Akar
• Rhizobia tertarik ke permukaan akar tanaman, kemudian
memperbanyak diri, lalu menyerang sel-sel dengan cara yang
spesifik yang melibatkan interaksi antar makromolekul yang
terdiri atas karbohidrat (gliko-) protein yang disebut dengan
lektin yang berada di dalam akar tanaman legum.
• Simbion yang cocok satu dengan lainnya memproduksi suatu
senyawa ekstraseluler, yaitu polisakarida yang bersifat asam,
senyawa ini bereaksi dengan lektin.
• Reaksi ini berlangsung dalam dua arah, yaitu dari bakteri ke
tanaman dan dari tanaman ke bakteri.
 Pembentukan Nodul Akar
• Respon akar terhadap keberadaan rhizobia
menyebabkan akar melengkung.
• Infeksi rhizobia terhadap akar akan berlanjut
sampai ke korteks, kemudian membelah diri
membentuk sel-sel akar.
• Bentuk batang dari bakteri berubah menjadi
bentuk “Pleomorfik”, yaitu seperti tongkat (club-
shape)
Pembentukan Nodul Akar
Benang infeksi
Rambut akar mengeriting

Rhizobia
Nodule
Nodul akar legum
 Pembentukan Nodul Batang
• Pembentukan nodul batang
terjadi pada genus
Aeschynomene (beberapa
spesies) dan Sebania (hanya
Sesbania rostrata), merupakan
dua genus legum yang dapat
tumbuh pada kondisi
tergenang.
• Pembentukan nodul dapat
terjadi sepanjang batang,
kadang-kadang mencapai 3 m
di atas tanah
Faktor yang mempengaruhi Pembentukan Nodul
dan Penambatan N2

• Sumber Energi (organik atau anorganik)

• Amonium: Kandungan rendah menghambat nitrogenase
• Oksigen: nitrogenase peka oksigen, jika kena oksigen
menjadi beracun
• Nutrisi mineral (P, Mo, Fe)
• Temperatur
– antara 5 dan 10oC, aktivitas nitrogenase rendah,
– nntara 37-40oC juga terhambat karena kepekaan enzim pada
panas.
• pH tanah: < 4, tidak berkembang; ideal 5-5,5
•
 Pengamatan Penambatan N2
• Metode Perbedaan N (N-difference method)
– membandingkan hasil dan kandungan nitrogen tanaman yang
ditumbuhkan dengan dan tanpa bakteri penambat N2.
• Metode Isotop Stabil 15N
– Kultur bakteri atau jaringan tanaman diinkubasikan kondisi atmosfer
yang diperkaya dengan 15N2
– Setelah beberapa waktu N dalam bahan biologi dipurifikasi dengan
digestion dan destilasi, dan proporsi atom 15N yang ada ditetapkan
dengan menggunakan mass spectrometry.
– Jumlah N yang ditambat bisa dihitung dari pengamatan N total dan
proporsi 15N dalam bahan, jika pengkayaan (enrichment) 15N pada
atmosfer yang digunakan dalam percobaan diketahui
• Acetylene Reduction Assay
– nisbah acetylene yang direduksi terhadap nitrogen yang ditambat adalah
4 dibanding 1
 Penambatan N2 secara simbiosis lainnya
• Frankia dan Simbiosis Aktinoriza
– Frankia adalah aktinomisetes yang membentuk aktinoriza, yaitu
nodul penambatan N2 pada berbagai jenis angiosperma
– Spesies tanaman inang umumnya bukan tanaman budidaya, tetapi
beberapa di antaranya penting dalam agroforestri, ekologi dan
ekonomi nitrogen untuk tanah-tanah marginal, reklamasi bekas
tambang, atau stabilisasi bukit pasir
• Simbiosis Azolla / Anabaena
– Tanaman perairan Azolla banyak digunakan sebagai pupuk hijau
– Azolla dipertahankan pada aliran air yang lambat atau dalam petak
persemaian tanaman padi yang kemudian dibenamkan sebelum
tanaman bibit padi dipindahkan ke lahan atau dibiarkan ternaungi
kanopi padi yang tumbuh.
Komplek enzim nitrogenase
MIKORIZA

21/10/08
•
Fungi
Decomposers – saprophytic fungi – convert dead organic material into fungal biomass,
carbon dioxide (CO2), and small molecules, such as organic acids. These fungi generally
use complex substrates, such as the cellulose and lignin, in wood, and are essential in
decomposing the carbon ring structures in some pollutants. Like bacteria, fungi are
important for immobilizing, or retaining, nutrients in the soil. In addition, many of the
secondary metabolites of fungi are organic acids, so they help increase the accumulation
of humic-acid rich organic matter that is resistant to degradation and may stay in the soil
for hundreds of years.

• Mutualists – the mycorrhizal fungi – colonize plant roots. In exchange for carbon from
the plant, mycorrhizal fungi help solubilize phosphorus and bring soil nutrients
(phosphorus, nitrogen, micronutrients, and perhaps water) to the plant. One major group
of mycorrhizae, the ectomycorrhizae, grow on the surface layers of the roots and are
commonly associated with trees. The second major group of mycorrhizae are
the endomycorrhizae that grow within the root cells and are commonly associated with
grasses, row crops, vegetables, and shrubs. Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are a
type of endomycorrhizal fungi.

• pathogens or parasites, cause reduced production or death when they colonize roots and
other organisms. Root-pathogenic fungi, such as Verticillium, Pythium, andRhizoctonia,
cause major economic losses in agriculture each year. Many fungi help control diseases.
For example, nematode-trapping fungi that parasitize disease-causing nematodes, and
fungi that feed on insects may be useful as biocontrol agents.
Mikoriza
 Istilah
• Istilah mikoriza (atau ‘jamur akar’) pertama kali diterapkan
untuk asosiasi jamur-pohon pada tahun 1885 oleh A.B
Frank, seorang ahli patologi hutan dari Jerman.
• Mikoriza adalah asosiasi atau simbiosis antara tanaman
dengan jamur yang mengkoloni jaringan kortek akar
selama periode aktif pertumbuhan tanaman
• Asosiasi tersebut dicirikan oleh pergerakan karbon yang
diproduksi tanaman ke jamur dan pergerakan hara yang
diperoleh jamur ke tanaman.
Tipe Mikoriza
 Ektomikoriza
• juga disebut mikoriza ektotrofik, merupakan
karakteristik berbagai tanaman pohon di daerah agak
dingin, misalnya pinus dan eukaliptus.
• Jamur yang terlibat dalam asosiasi ini adalah
Ascomycota dan Basidiomycota
• memproduksi hifa dalam jumlah besar pada akar dan
dalam tanah.
• Fungsi Hifa
– serapan dan translokasi hara anorganik dan air,
– melepaskan hara dari lapisan seresah dengan memproduksi
enzim yang digunakan dalam mineralisasi bahan organik.
Beberapa Tipe Ektomikoriza
 ektomikoriza
• Akar yang diinfeksi oleh ektomikoriza
– mempunyai ujung akar yang tumpul dan pendek yang
diselimuti oleh mantel jaringan jamur,
– serta tidak ada atau hanya ada sedikit rambut akar.
– Jamur mengambil alih peran rambut akar dalam
menyerap hara.
– Dari bagian dalam mantel tersebut jamur tumbuh
diantara sel-sel kortek akar membentuk ’Jaring Hartig’
(Hartig net)
Beberapa Tipe Ektomikoriza
Mantel dan Jaring Hartig Ektomikoriza serta
penetrasi jamur di antara sel kortek akar
 Mikoriza Arbuskular
• dijumpai pada sebagian besar tanaman budidaya maupun
tanaman liar
• peran penting dalam serapan unsur hara
• kadang-kadang perlindungan terhadap kekeringan dan
serangan patogen
• Jamur umum adalah Ordo Glomales.
– Membentuk arbuskular, atau struktur bercabang banyak dalam sel
kortek akar, menghasilkan mikoriza arbuskular.
– Istilah umum untuk semua mikoriza yang tumbuh dalam sel kortek
adalah endomikoriza
– Jamur memproduksi hifa ekstramatrik yang ekstensif (hifa di luar akar)
dan dapat meningkatkan serapan fosfor oleh tanaman yang dikoloni
 mikoriza arbuskular
• Ciri diagnostik mikoriza arbuskular perkembangan arbuskular
yang bercabang banyak dalam sel-sel kortek akar
• Jamur tersebut pada mulanya tumbuh di antara sel kortek, tetapi
dengan segera menembus dinding sel inang dan tumbuh dalam
sel.
• Dalam asosiasi ini, dinding sel jamur maupun membran sel
inang tidak tertembus. Ketika jamur tumbuh, membran sel inang
menyelimuti jamur, membentuk kompartemen baru bagi bahan
yang mempunyai kompleksitas molekular tinggi.
• Kompartemen ini mencegah kontak langsung antar sitoplasma
tanaman dan jamur dan menyebabkan transfer hara yang efisien
antar simbion, mikoriza arbuskular ini umumnya berumur
pendek, kurang dari 15 hari.
 mikoriza arbuskular
• Struktur lain yang dihasilkan oleh beberapa jamur
mikoriza arbuskular termasuk
– Vesikula: adalah struktur berisi lipid yang berdinding tipis
yang biasanya terbentuk dalam ruang antar sel. Fungsi
utamanya diduga sebagai penyimpan, tetapi vesikula juga
dapat berperan sebagai propagula reproduksi untuk jamur.
– sel auksilari: dibentuk dalam tanah, tetapi fungsinya masih
belum diketahui dengan jelas.
– spora aseksual: Spora yang dihasilkan oleh jamur
pembentuk asosiasi mikoriza arbuskular adalah spora
aseksual, dibentuk dengan diferensiasi hifa vegetatif.
Mikoriza Arbuskular
 Klasifikasi mikoriza arbuskular
• Jamur yang membentuk mikoriza arbuskular saat
ini diklasifikasikan dalam ordo Glomales:
Taksonominya ke dalam subordo atas dasar
– adanya vesikula dalam akar dan pembentukan
klamidospora (dinding tebal, spora aseksual) yang
dihasilkan dari hifa, untuk subordo Glomineae, atau
– tidak adanya vesikula dalam akar dan pembentukan sel
auksilari dan zygospora dalam tanah, untuk subordo
Gigasporaeae.
 vesicular-arbuscular mycorrhiza
(VAM)
• Istilah vesicular-arbuscular mycorrhiza
(VAM) asalnya diterapkan pada asosiasi
simbiotik yang dibentuk oleh jamur dalam
ordo Glomales tersebut, tetapi karena
kebanyakan sub ordonya tidak punya
kemampuan untuk membentuk vesikula
dalam akar, banyak orang yang
menggunakan istilah AM yang sinonim
dengan VAM.
Glomalin
 Serapan dan Transfer Hara
Tanah
• Hifa jamur mikoriza sangat berpotensi untuk
meningkatkan luas permukaan serapan akar
sampai dengan 80%
• Pelepasan P tidak tersedia menjadi tersedia secara
fisikokimia dengan asam organik seperti oksalat.
– Peran asam organik
• melepaskan fosfor yang dijerap oleh hidrooksida logam
melalui reaksi pertukaran ligan,
• melarutkan permukaan oksida logam yang menjerap fosfor
• mengkomplek logam dalam larutan sehingga mencegah
presipitasi fosfat logam.
Serapan Hara tanaman Jagung tanpa pupuk P yg di beri
mikoriza dan tanpa mikoriza
http://www.extension.umn.edu/distribution/cropsystems/M1272.html

Element No Mycorrhizae With Mycorrhizae

------Micrograms/plant------
Phosphorus 750 1340
Potassium 6,000 9,700
Calcium 1,200 1,600
Magnesium 430 630
Zinc 28 95
Copper 7 14
Manganese 72 101
Iron 80 147
Mikrofauna
 Earthworms
• Casts: earthworm creates a burrow by
ingesting the soil.
– Digests some material
– Excretes all in form of castes that are rich in
organic materials that are plant available.
 O2
energy
CO2

Detritus (Plant Debris)

Earthworms
Fungi

Bacteria

Soil Humus
 Nematodes – microscopic worms
Arthropods
• Bacterial eating
nematodes
• Fungal Eating
Nematodes
• Root feeding
Nematodes

• Omnivores
• Pathogens
Bagaimana Cara Mikroba
Mendapatkan Energi ???
 Soil Bacteria

Ruehr’s Rule: “The bugs get it first”.

 Organisma Aerobik

Sumber Makanan Penerima Elektron

• Organic carbon* • Molecular Oxygen (O2)

• Ammonium Ion (NH4+)

• Ferrous Iron (Fe2+)
• Hydrogen Sulfide (H2S)
 Electron Donor Energy
Electron Acceptor
(food) Yield

CH2O  CO2

KJ/mol
NH4+  NO3-
-400
Fe2+  Fe3+

H2S  SO42-
-36
O2  H2O

Energy
 Electron Donor Energy
Electron Acceptor
(food) Yield
KJ/mol
CH2O  CO2
-36
SO42-  H2S

Fe3+  Fe2+ -400

NO3-  NH4+

O2  H2O

Energy
 Organisma Anaerobik

Sumber Makanan Penerima Elektron

• Organic carbon* • Nitrate (NO3-)

• Ammonium Ion (NH4+) • Manganese (Mn4+)

• Ferrous Iron (Fe2+) •Ferric Iron (Fe3+)

• Hydrogen Sulfide (H2S) • Sulfate (SO42-)

 Electron Donor Energy
Electron Acceptor
(food) Yield

CH2O  CO2 Edonor - Eacceptor

SO42-  H2S
NH4+  NO3-
Fe3+  Fe2+
Fe2+  Fe3+
NO3-  NH4+
H2S  SO42-
O2  H2O

Energy Energy
 *pH 7
Energy Yields
Donor Acceptor Eh (mV)* Condition
CH2O O2 700

CO2 H2O
oxic
CH2O NO3 -

CO2 N2

400
CH2O Fe(OH)3
suboxic
CO2 Fe2+

100
CH2O SO42-
anoxic
CO2 H2S