PERKEMBANGAN SISTEM SARAF PADA ANAK I. TAHAP-TAHAP PERTUMBUHAN DAN PERKEMBANGAN EMBRIOLOGI OTAK Proses perkemban an o!ak !

er"#r# "ar# berba a# !a$apan %an me&#p'!# #n"'ks# ne'roek!o"erm $#n a pemben!'kan !ab'n sara() &#pa!an *ep$a&#*) pro&#(eras# ne'ron) m# ras#) a o!ak. s#nap!o enes#s "an per!'mb'$an se&-se& pen%an Tabe& +. Fase Perkemban an O!ak , - . m#n / - +0 m#n 1 - +1 m#n +2 - 2. m#n 32/ m#n ' Pemben!'kan !ab'n sara( ' Fase prosen*ep$a&#*) pemben!'kan $em#s(er ' Pro&#(eras# ne'rona& ' M# ras# ' Pemben!'kan se& pen"'k'n

Arbor#sas# ne'ron S#nap!o enes#s Apop!os#s .0 m#n ' M%e&#n#sas#

Ne'r'&#sas# Pr#mer "an Sek'n"er Ne'r'&#sas# a"a&a$ (ase pemben!'kan o!ak "an me"'&&a sp#na&#s %an "#m'&a# "ar# ba #an "orsa& embr%o. Proses !erseb'! "#ba # men4a"# 2 %a#!' pemben!'kan o!ak "an pemben!'kan me"'&&a sp#na&#s. Ne'r'&#sas# Pr#mer Ne'r'&#sas# pr#mer "#m'&a# "en an !erben!'kn%a !ab'n sara( pa"a 's#a ,-. m#n ' ke$am#&an. Sama $a&n%a "en an 5er!ebra!a &a#nn%a) embr#o man's#a pa"a pr#ns#pn%a mem#&#k# , &ap#san se& 6 e*!o"erm 7&ap#san pa&#n &'ar8) meso"erm 7&ap#san !en a$8) "an en"o"erm 7&ap#san pa&#n "a&am8. Pemben!'kan s%s!em sara( p'sa!) se& sara( "an se& &#a berasa& "ar# re #o k$'s's e*!o"erm) %an "#seb'! ne'ra& p&a!e) !epa!n%a "# re #o "orsa&#s embr%o %an men a&am# "#(erens#as#. In"'ks# ne'ra& ) mer'pakan proses "#mana ne'ra& p&a!e !er&#ba! "a&am pemben!'kan s%s!em sara( p'sa!) "an #n# !er an!'n pa"a s#n%a& "ar# &ap#san "#ba9a$n%a %a#!' meso"erm "#mana meso"erm #n# berasa& "ar# no!o*$or". Ba #an "asar no!o*$or" "an *$or"a& meso"erm akan memben!'k &empen sara( pa"a 's#a ke$am#&an +1 $ar# "#&an4'!kan "en an ba #an &a!eran &empen a sara( men a&am# #n5a #nas# "an ba #an"orsa& men'!'p $#n a memben!'k !ab'n sara(. ar#s !en a$ !epa!n%a "# "orsa& "ar# embr#o. Pro&#(eras# se& Ne'ra& p&a!e bera"a sepan4an

ban%ak !er4a"# "# sepan4an

ar#s ne'ra& p&a!e "ar#pa"a "# ar#s !en a$ 7m#"&#ne8) se$#n

akan !erben!'k s's'nan %an "#seb'! Ne'ra& roo5e. Na'ra& roo5e men'!'p memben!'k ne'ra& !'be. Se&ama (ase pen'!'pan) *#ka& baka& se& ne'ron m'&a# "#pro"'ks#) "an se&-se& !erseb'! akan men4a"# an &#a ra"#: "orsa&#s) an &#a sensor#s ner5# *ran#a&#s) an &#a a'!onom#*) se& s*$9ann "an se& p#a ser!a ara*$no#"8. Tab'n sara( akan men4a"# s's'nan sara( p'sa!. Ba #an *a'"a& "ar# ne'ra& !'be memben!'k sp#na& *or";me"'&&a sp#na&#s) semen!ara #!' ba #an ros!ra& memben!'k o!ak;ba"an o!ak. Se& &#a& 7makro &#a8 "ar# s%s!em sara( p'sa! 4' a berasa& "ar# ne'roep#!$e&#'m) "an #s# "ar# ne'ra& !'be memben!'k s%s!em 5en!r#*'&ar. F's# per!ama pa"a &empen a sara( !er4a"# pa"a ba #an ba9a$ pa"a 's#a ke$am#&an 22 $ar#. U4'n an!er#or !ab'n sara( akan men'!'p pa&#n &amba! pa"a 's#a 2. $ar# ke$am#&an) "an ba #an '4'n pos!er#or men'!'p pa"a 's#a 2< $ar# ke$am#&an. Pa"a ba #an pos!er#or) pen'!'pan !ab'n pa&#n ba9a$ bera"a pa"a ke!#n #an &'mbosakra&) "an se men sara( %an &eb#$ ba9a$ akan "#ben!'k me&a&'# "#(erens#as# perkemban an se&an4'!n%a. In!eraks# an!ara !ab'n sara( "en an 4ar#n an meso"erm sek#!arn%a akan memben!'k "'ra "an !'&an a:#a& m#sa&n%a !'&an !en korak "an 5er!ebrae. Per'ba$an ben!'k &empen sara( men4a"# !ab'n sara( "#a!'r o&e$ mekan#s me se&'&er "an mo&ek'&er. Mekan#sme se&'&er %an !erpen!#n a"a&a$ ('n s# 4ar#n an s#!oske&e!a& m#kro!'b'&'s "an m#kro(#&amen. D# ba9a$ pen ar'$ ke*en"er'n an per!'mb'$an 5er!#ke& m#kro!'b'&'s) se&-se& &empen sara( %an se"an berkemban akan meman4an "an ba #an basa& akan me&ebar. D#ba9a$ pen ar'$ m#kro(#&amen) !er4a"# ke*en"er'n an ara$ per!'mb'$an se*ara para&e& pa"a perm'kaan ap#ka&) ba #an ap#ka& se& akan men%emp#!. Per'ba$an !erseb'! akan menekan perm'kaan &empen sara( "an memb'a! ben!'kan &#pa!an sara( %an pa"a ak$#rn%a akan ber'ba$ men4a"# !ab'n sara(. Pa"a mekan#sem mo&ek'&er) pen!#m m%a peranan perm'kaan &#kopro!e#n) !er'!ama se& mo&ek'& a"es#) %an mempen ar'$# #"en!#(#kas# se&-se& "an men%ebabkan !er4a"#n%a #n!eraks# me&a&'# mekan#sme a"es# pa"a ma!r#: eks!rase&'&er) $a& !erseb'! akan men%ebabkan a"es# "ar# !ep# %an ber&a9anan "ar# &#pa!an sara(. Ne'r'&#sas# Sek'n"er 7Pemben!'kan Tab'n sara( *a'"a&8 Pemben!'kan !ab'n sara( *a'"a& m#sa&n%a se men sa*ra& ba #an ba9a$ "an *o:% e's) !er4a"# me&a&'# proses se!e&a$ !er4a"#n%a proses kana&#sas# "an "#(erens#as# re!ro res#(. Ke4a"#an !erseb'! "#kena& "en an ne'r'&#sas# !ab'n sara( sek'n"er %an !er4a"# &eb#$ &amba! "ar# ne'r'&#sas# !ab'n sara(pr#mer "an mer'pakan $as#& perkemban an "ar# !ab'n sara( %an !erak$#r. Pa"a 's#a 21 $#n a ,2 $ar# ke$am#&an) !er4a"# ('s# se&-se& %an be&'m men a&am# "#(erens#as# pa"a ba #an*a'"a& !ab'n sara( men4a"# 5ak'o&a. =ak'o&a-5ak'o&a

!erseb'! akan men%a!') membesar "an ber$'b'n an "en an *ana&#s sen!ra&#s %an mer'pakan ba #an "ar# !ab'n sara( %an !erben!'k "a&m proses na'r'&#sas#pr#mer . Proses kana&#s akan ber&an4'! $#n a 's#a > m#n ' ke$am#&an "an "#&an4'!kan "en an proses "#(erens#as# ' ke$am#&an $#n a re!ro res#(. Se&ama proses "#(erens#as# re!ro res#( se4ak 's#a > m#n

beberapa 9ak!' se!e&a$ &a$#r) !er4a"# re res# beberapa masa se&*a'"a&. Men #n a! s!r'k!'rn%a a"a&a$ 5en!r#k'&'s !erm#na&#s) &okas# !er'!ama "# kom's me"'&ar#s "an (#&'m !erm#na&#s. Perkemban an prosense(a&#* Pa"a perkemban an !a$ap a9a&) ba #an ros!ra& "ar# ne'ra& !'be memben!'k , r'an pr#mer6 7+8 Prosen*ep$a&on a!a' (orebra#n) 728 Mesen*ep$a&on a!a' m#"bra#n) 7,8 r$omben*ep$a&on a!a' $#n"bra#n. Dar# prosen*ep$a&on) berkemban "'a r'an sek'n"er) %a#!' !e&en*ep$a&on 7a!a' *erebra& $em#sp$ere8 "an "#en*ep$a&ons 7a!a' !$a&am's "an $%po!$a&am's8. Semen!ara #n# mesen*ep$a&on !e!ap !#"ak !erba # sepan4an perkemban an o!ak)r$omben*ep$a&on memben!'k me!en*ep$a&on 7a!a' pons8 "an M%e&en*ep$a&on 7a!a' me"'&&a8. L#ma r'an o!ak "an me"'&&a sp#na&#s %an pr#m#!#5e) s'"a$ m'&a# "apa! "##"en!#(#kas# pa"a m#n ke$#"'pan (e!'s. Dan pa"a m#n ' keenam ' #n# m'&a# !erben!'k > pemba #an pa"a s%s!em sara( p'sa!. ' ke / "an < ke$am#&an.

Perkemban an prosense(a&#* !er4a"# "ar# meso"erm pre*or"a&. ?ak!' p'n*ak a"a&a$ b'&an ke"'a "an ke-!# a ke$am#&an) "en an (ase prom#nen "#n# pa"a m#n In!eraks# '!ama %an !er4a"# a"a&a$ an!ara meso"erm no!o*$or"-pre*or"a& "an o!ak "epan. In!eraks# !erseb'! !er4a"# "# "epan '4'n ros!ra& embr#o In!eraks# !erseb'! mempen ar'$# pemben!'kan perm'kaan o!ak "epan) a"an%a an 'an pa"a (ase perkemban an o!a& #n# ser#n men%ebabkan anoma&% (as#a&#s. Perkemban an proensep$a&on !er"#r# "ar# , $a& %an !er4a"# ber'r'!an@ pemben!'kan prosensep$a&#*) pemben!'kan *e&a$ prosensep$a&#* "an perkemban an ar#s !en a$ prosensep$a&#*. Pemben!'kan prosensep$a&#* "#m'&a# pa"a '4'n ros!ra& !ab'n sara( pa"a ak$#r b'&an per!ama ke$am#&an "an ber&an4'! $#n prosensep$a&#* m'&a# ak!#( !er4a"# pa"a m#n "asar 6 7+8 $or#Aon!a& $#n a b'&an ke"'a) se era se!e&a$ pen'!'pan ba #an an!er#or !ab'n sara(. Pemben!'kan *e&a$ *e&a$ ' ke / "an < ke$am#&an "an me&#p'!# , pr#ns#p a memben!'& sepasan 5es#ke& op!#k's) b'&b's o&(ak!or#'s "an

!rak!'s 728 !rans5ersa& 'n!'k mem#sa$kan !e&en*ep$a&on "an "#en*ep$a&ons "an 7,8 sa #!a& 'n!'k memben!'k ba #an "ar# !e&en*ep$a&on sepasan *erebra& $em#sp$ere) 5en!r#ke& &a!era&#s "an basa& an &#a. Perkemban an ar#s !en a$ pro*en*ep$a&#* !er4a"# se4ak per!en a$an b'&an ke 2 ke$am#&an $#n a b'&an ke , "en an !er4a"#n%a peneba&an , &empen a 4ar#n an %an pen!#n @ "ar#"orsa& ke 5en!ra&) mer'pakan kom#s'ra) *$#asma "an &empen $%po!$a&am's. Dar# ben!'kan !erseb'! %an pa&#n menon4o& a"a&a$ pemben!'kan *orp's *a&os'm %an

m'&a# !ampak pa"a 's#a B m#n

'@ pa"a 's#a +2 m#n

' ben!'kan *orp's *a&os'm "apa! '

"##"en!#(#kas# se*ara 4e&as. Den an per!'mb'$an 2 ara$ %an "#m'&a# "en an per!em'an en' "an *orp's) kese&'r'$an *orp's *a&os'm berkemban semp'rna pa"a 's#a 20 m#n ke$am#&an. Perkemban an s!r'k!'r #n!erna& s's'nan sara( p'sa! %an komp&eks "#m'&a# se!e&a$ ben!'k eks!erna& %an esens#a& se&e&sa#) !er"#r# "ar# pro&#(eras# se&'r'$ komp&emen ne'ron) m# ras# ne'ron men'4' !empa! %an spes#(#k "# "a&am SSP) proses or an#sas# 'n!'k men $as#&kan s#rk'#! %an r'm#! %an mer'pakan karak!er#s!#k o!ak man's#a "an ak$#rn%a "##k'!# pemben!'kan membran spes#(#k s%s!em ne'ra& "an m%e&#n. Per#s!#9a "#a!as !er4a"# m'&a# "ar# b'&an ke"'a ke$am#&an $#n Pro&#(eras# ne'rona& Ha& pen!#n pa"a (ase pro&#(eras# "#m'&a# "ar# b'&an ke 2 "an . ke$am#&an) "en an 9ak!' p'n*ak se*ara k'an!#!a!#( pa"a b'&an ke , "an .. Tabe& 2. Pro&#(eras# Ne'rona& Per#o"e P'n*ak ,-. b'&an ke$am#&an Per#s!#9a %an !er4a"# Cona 5en!r#*'&ar "an s'b5en!r#k'&ar mer'pakan !empa! pro&#(eras# Un#! pro&#(eras# "#pro"'ks# "en an pembe&a$an s#me!r#s se& s!em Un#!pro&#(eras# akan membesar "en an pembe&a$an as#me!r#s se& s!em sebe&'m (ase m# ras# ne'rona& Se&'r'$ ne'ron "an &#a "#b'a! "# Aona 5en!r#k'&er "an s'b5en!r#k'&er %an a"a pa"a &okas# s'bepen"%ma& "# se!#ap !#n ka!an perkemban an s's'nan sara(. D'a (ase %an !er4a"# pa"a (ase pro&#(eras# a"a&a$ 6 +. pa"a 's#a 2 m#n $#n ' $#n a . b'&an ke$am#&an) bersamaan se*ara pr#mer "en an pro&#(eras# ne'ra& "an ra"#a& &#a se*ara 'm'm@ 2.pa"a 's#a / b'&an ke$am#&an a 3 + !a$'n pos! na!a&) se*ara pr#mer berka#!an "en an m'&!#p&#kas# &#a. Pa"a !a$ap ak$#r) !er4a"# pro&#(eras# per*aban an 5ask'&er) s%s!em ar!er#a& !erben!'k &eb#$ "a$'&' "ar#pa"a s%s!em 5ena) pro&#(eras# !erseb'! !er'!ama ak!#( se&ama (ase pro&#(eras# ne'rona&. M# ras# "ar# "an keara$ %an sama a!a' m# ras# #n!rek#ne!#k n'*&ear ber'&an se&ama !er4a"# rep&#kas# DNA "an m#!os#s !er4a"# "# AAona 5en!r#k'&er. Pa"a beberapa ba #an o!ak) se&-se& Aona s'b5en!r#k'&er "apa! "##"en!#((#kas#. Se&-se& !erseb'! membe&a$ !anpa berp#n"a$ kemba&# a 's#a "e9asa.

ke perm'kaan &'men. Cona 5en!r#k'&er per!ama ka&# "#ben!'k pa"a saa! pemben!'kan ne'ron per!ama) "an Aona s'b5en!r#k'&er mer'pakan !#!#k a9a& "ar# ne'ron-ne'ron %an !erben!'k se&an4'!n%a "an &#a. Pa"a saa! se& "#$as#&kan "ar# s#k!'s m#!os#s "an ak!#5#!as pro&#(eras#n%aa !er$en!#) mereka akan men a"akan m# ras# mas'k ke Aona #n!erme"#a!e "a&am ran ka memben!'k &empen *or!#*a&. Dapa! "#s#mp'&kan) pa"a (ase a9a& pro&#(eras#) se& s!em membe&a$ se*ara s#me!r#s men4a"# 2 "en an *araa !erseb'! 'n#! pro&#(eras# s!em ne'rona&- &#a berkembaan . Pa"a 's#a ke$am#&an se&an4'!n%a) 4#ka "#ban"#n kan "en an per!en a$an b'&an ke "'a ke$am#&an) 4'm&a$ 'n#! pro&#(eras# s!ab#& seper!# pa"a saa! se& s!em membe&a$ se*ara as#me!r#s. Pa"a (ase pro&#(eras# akan "#"apa!kan perban"#n an pro"'ks# 4'm&a$ se& ne'rona& pos! m#!o!#* &eb#$ ban%ak "#ban"#n "en an se& s!em. Ha& #n# karena 4'm&a$ 'n#! pro&#(eras# %an "#ben!'k &eb#$ ban%ak. M# ras# M# ras# ne'rona& a"a&a$ per#s!#9a %an !er4a"# se*ara berke&an4'!an "#mana 4'!aan se& sara( berp#n"a$ "ar# !empa! asa& "# Aona 5en!r#ke&-s'b5en!r#k'&er ke !empa! %an spes#(#k "# SSP "an se&-se& !erseb'! akan mene!ap sepan4an $#"'p. Per#o"e p'n*ak m# ras# !er4a"# pa"a 's#a ,, $#n a / b'&an ke$am#&an) 9a&a'p'n m# ras# ne'rona& s'"a$ "apa! "#"e!eks#) pa"a aarea !er!en!' "# *erebr'm pa&#n a9a& !er4a"# pa"a b'&an ke 2 "an se era se!e&a$ b'&an ke / ke$am#&an. Tabe& ,. M# ras# Ne'rona& DDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDDPer#o"e P'n*ak ,-/ b'&an Per#o"e '!ama Eerebr'm M# ras# ra"#a& 6 kor!eks *erebr#) n'k&e# pro('n"'s Eerebe&&'m M# ras# ra"#a& 6 se& p'rk#n4e) n'k&e's "en!a!'s M# ras# !an ens#a& 6 eks!erna&Fse& ran'&er #n!erna& D'a Proses "asar m# ras# ne'rona& D'a po&aa "asar m# ras# ne'rona& ber'pa m# ras# keara$ ra"#a& "an !an ens#a&. D# "a&am *erebr'm) m# ras# ra"#a& "ar# se&-se& %an berasa& "ar# Aonaa 5en!r#k'&er "an s'b5en!r#k'&er mer'pakan mekan#sme '!ama "a&am pemben!'kan kor!eks "an s!r'k!'r n'k&e's pro('n"'s.

D# "a&an *erebe&&'m) m# ras# ra"#a& men%ebabkan !erben!'kn%a se& p'rk#n4e) n'k&e's "en!a!'s "an n'k&e's ba #an a!as %an &a#nn%a. M# ras# !an ens#a& mer'pakan perp#n"a$an se& men'4' perm'kaan p#a&) 4' aa ber&an s'n "a&am Aona 5en!r#k'&er "an 5en!r#k'&er 'n!'k memben!'k kor!eks *erebr#. M# ras# ke &a!era& para&e& "en an perm'kaan p#a& ser#n !er4a"# se!e&a$ per#o"e m# ras# ra"#a& "a&am 'pa%a memben!'k ke&ompok na'rona& "a&am ba!an o!ak "an me"'&a sp#na&#s. M# ras# kor!eks *erebr# Pa"a s!a"#'m "#n#) sebe&'m m# ras# se& "apa! memben!'k &empen kor!#ka&) se& &#a& ra"#a& aakan men%ebar "ar# perm'kaan 5en!r#k'&er sampa# perm'kaan &#a "#mana '4'n pen%ebaran akan memba!as# pemben!'kan membran &#a pa"a perm'kaan p#a&. Se& &#a ra"#a& akan member# !'n!'nan 'n!'k m# ras# se& ne'ron %an &eb#$ m'"a "ar# !empa! asa&n%a $#n men*apa# &empen kor!#ka&. Ke&ompok se& pr#m#!#( per!ama akan men a"akan m# ras# per!ama 'n!'k memben!'k baka& &empen . Se!e&a$ (ase pen!#n per!ama pen%ebaran &#a& se*ara ra"#a& "an pemben!'kan prep&a!e %an mer'pakan prok'sor pemben!'kan ne'ron-ne'ron "# Aona mar #na& "an s'bp&a!e) proses m# ras# ne'ron 'n!'k memben!'k &empen kor!#ka& "#m'&a#. Pa"a s!a"#'m se&an4'!n%a) ne'ron-ne'ron %an "#pro"'kas# "# Aona ss'b5en!r#k'&er akan berm# ras# keara$ Aona #n!erme"#a!e !anpa men a"akan $'b'n an "en an perm'kaan 5en!r#k'&er. Pa"a 's#a ke$am#&an 20 $#n se*ara pen'$. Or an#sas# Per#o"e or an#sas# men*apa# p'n*akn%a pa"a b'&an ke / ke$am#&an $#n a beberapa !a$'n se!e&a$ &a$#r. $a& %an "#"apa!kan pa"a perkemban an '!ama per#o"e or an#sas# me&#p'!# 6 +.pemben!'kan "an "#(erens#as# ne'ron s'bp&a!e 2. memben!'k ba #an !ep# %an ses'a#) menen!'kan aara$ pen emban an "an me&ap#s# na'ron kor!#ka& ,. pen emban an "en"r#! "an per*aban an a:ona& .. pemben!'kan kon!ak s#nap!#k /. apop!os#s "an e&#m#nas# se&ek!#( "a&am proses ne'rona& "an ss#naps <. pro&#(eras# "an "#(erens#as# &#a. Tabe& . Or an#sas# Per#o"e p'n*ak B'&an ke / ke$am#&an-beberapa !a$'n se!e&a$ &a$#r Per#s!#9a '!ama Ne'ron s'bp&a!e-pemben!'kaan "an "#(erens#as# aa 2. m#n ' kor!eks *erebr# s'"a$ memp'n%a# komp&emen ne'ron a

Lam#nas#-!ep#) ara$ "an me&ap#s# ne'ron &empen kor!#ka& Per!'mb'$an ne'r#!-per*aban an "en"r#! "an a:on S#nap!o enes#s Kema!#an se& "an e&#m#nas# se&eks!#( "ar# proses ne'rona& "an "ar# s#naps Pro&#(eras# &#aa "an "#(erens#as# Per#s!#9a-per#s!#9a "a&am or an#sas# !erseb'! san a! peen!#n karena san a! berpen ar'$ "a&am pemben!'kaan 4ar#n an "a&am o!ak "an mempers#apkan (ase !erak$#r %akn# m%e&#n#sas#. Ne'rona& s'bp&a!e Se& %an "#per&'kan 'n!'k memben!'k ne'rom s'bp&a!e "#pro"'ks# "# Aona erm#na!#5e "an men a"akan m# ras# ke Aona mar #na& pr#m#!#( pa"a 's#a > m#n ' ke$am#&an sebe&'m !er4a"# pemben!'kan "an m# ras# ne'ron-ne'ron "# &empen kor!#ka&. Ne'ron s'bp&a!e se*ara *epa! men a"akan "#(erens#as# mor(o&o #s "a&am ben!'k resep!or ne'ro!ransm#!er 7GABA) asam am#no eks#!a!or#8ne'ropep!#"a "an (ak!or per!'mb'$an 7(ak!or per!'mb'$an sara() ne'ropep!#"a amma) soma!os!a!#n) *a&b#n"#n8. Ne'ron s'bp&a!e mer'pakan p'sa! per!'mb'$an "en"r#!) s#naps "an per&'asan ko&a!era& a:on %an men'!'p# kor!eks *erebra&) ba #an kor!#ka& "an s'bkor!#ka& &a#nn%a 7!$a&am's) re #o kor!#ka& &a#nn%a) *orp's *a&&os'm8. F'n s# ne'ron s'bp&a!e "#4abarkan o&e$ S$a!A "kk. Per!ama) ne'ron s'bp&a!e akan mempers#apkan !empa! 'n!'k kon!ak ss#nap!#k "ar# a:on "#a!asn%a %an berasa& "ar# !$a&am's "an a!a' ba #an kor!#ka& &a#nn%a. Ke"'a) Ne'ron s'bp&a!e ber('n s# 'n!'k mene!aapkan 4ar#n an ('n s#ona& ss#nap!#k aan!ara a(eren "an !ar e! kor!#ka&. F'n s# ke !# aa akan "#ara$kan o&e$ a:on ss'bp&a!e %an mas'k "# *erebra& kor!eks "ar# a:on as*en"#n ke ara$ !ar e!. F'n s# ke empa! ne'ron s'bp&a!e berpen ar'$ "a&am or an#sas# *erebra& kor!#ka&@ F'n s# ke &#ma !ampakn%a "#me"#as# o&e$ ko&a!era& a::on "es*en"#n "ar# ne'ron s'bp&a!e@ ko&a!era& !erseb'! berperan seba a# pen"a$'&' aa!a' pe!'n4'k ara$ ba # kor!eks *erebr# men'4' !ar e! s'b*or!#ka&) m#sa&n%a !$a&am's) *orp's *a&os'm) "an !empa!-!empa! &a#n "a&am kor!eks. Lap#san ne'ron s'bp&a!e pa"a kor!eks (ron!a&#s men*apa# p'n*akn%a pa"a 's#a 22 "an ,. m#n ' ke$am#&an. Pro ram kema!#an se& 7aapop!os#s8 "ar# &ap#san #n# "#m'&a# se*ara 'm'm pa"aa ba #an aaak$#r !r#mes!er ke ,) "an B0G ne'ron s'bp&a!e akan men $#&an se!e&a$ 'ss#a < b'&an pos! na!a&. Lam#nas# "an Per!'mb'$an Ne'r#! Se!e&a$ men*apa# !ep# %an "#per&'kan) se& ne'rona& akan men%e&'b'n # ne'ron kor!#ka&.

Lam#nas# mer'pakan ba #an ak$#r proses m# ras# nee'rona&. Lam#nas# !er4a"# "#an!ara proses or an#sas# kor!#ka& pa&#n a9a&. Per!'mb'$an ne'r#! %an mer'pakan perkemban an "ar# "en"r#! "an per*aban an a:on mer'pakan ak!#5#!as perkemban an %an "om#nan "# "a&am kor!eks *erebr#. Han !er4a"# bersamaan "en an pen#n ka!an "en"r#! "an a:on a"a&a$ e&emen s#nap!#k) perkemban an ne'ro(#br#& "an pembesaran re!#k'&'m en"op&asm#k "a&am s#!op&asma se&. Ba$an b#ok#m#a %an ber'$'b'n an "en an per'ba$an !erseb'! a"a&a$ pen#n ka!an 4'm&a$ RNA *erebra& "an pro!e#n %an ber$'b'n an "en an DNA. Perkemban an "en"r#! pa"a a9a&n%a !er4a"# "# !$a&am's "an ba!an o!ak. Per'ba$an "en"r#! "apa! "#per&#$a!kan pa"a kor!eks 5#s'a& se&ama !r#mes!er ke ,. Perkemban an "en"r#! !erseb'! bersamaan "en an "#ben!'kn%a '4'n "en"r#! %an mer'pakan !empa! kon!aak ss#naps. I'm&a$ s#s!em ne'rona& %an se"an berkemban san a! pen!#n 'n!'k men*#p!akan $'b'n an an!ar se& ne'ron "an mer'pakan "asar "a&am proses or an#sas# ber#k'!n%a. Pen#n ka!an 5o&'me *erebra& kor!#ka& !er4a"# bersamaam "en an perkemban an per'ba$an "# "a&am ne'r#! kor!#ka&. Fenomena !erseb'! !er4a"# se*ara *epa! pa"a 's#a 21-.0 m#n konseps# "an "apa! "#!'n4'kkaan se*ara k'aan!#!a!#( "en an men men 'k'r 5o&'me ba #an ke&ab' kor!eks. Perkemban an S#naap!#k 7s#nap!o enes#s8 Pemben!'kan s#naps berbe"a 'n!'k !#ap re #o "# o!ak. I'm&a$ '4'n -'4'n "en"r#! %an mer'pakan !empa! kon!ak s#nap!#k) "#"a&am me"'&aa re!#k'&er akan men#n ka! $#n men*apa# p'n*ak pa"aaa 's#aa ,,.-,< m#n a ' ke$am#&an "an men'r'n se*araa sepa! se!e&a$ ' se!e&a$ 'nakan MRI 'n!'k

&a$#r. Pa"a *erebr'm) s#nap!#k per!aama s'"a$ "#4'mpa# pa"a ne'ron s'bp&a!e "an ne'ron pa"a Aona mar #na&. Pa"a $#pokamp's) s#naps "#"a&am re #o #n# m'&a# men#n ka! pa"a 'ss#a ke$am#&aan +++/ "an +<)/ m#n '. ' (e!a& $#pokamp's8 Tabe& / Pemben!'kaan s#naps "an e&#m#nas# "a&am kor!ekss *erebra& man's#a S#nap!#k per!ama me&#p'!# ne'ron s'bp&a!e 7m#sa&n%a +/-+< m#n Seban%ak .0G "ar# s#naps akan !ere&#m#nas# pa"a 's#a se&an4'!n%a Pa"a a9a&n%a) "en"r#! !ampak seper!# ben!'kaan !#p#s) $an%a mem#&#k# per*aban an m#n#ma&. Da&am proses perkemban an se&an4'!n%a !er"apa! pen#n ka!an 4'm&a$ "a&am ska&a besar "en aan pen#n ka!an maa*am ben!'k "en"r#!. Paa"a kor!eks 5#s'a&) s#nap!o enes#a akan ber4a&an *epa! aan!ara 's#aa 2 $#n aa . b'&an se!e&a$ &a$#r) %an mer'pakan 9ak!' Ss#nap!o enes#s "a&am &empen kor!#ka& &eb#$ ak!#( pa"a masa poss!na!a&

!erpen!#n 'n!'k perkemban an ('n s# 5#s'a&. Dens#!as maks#ma& "#*apa# "en an 4'm&a$ .0G s#naps. Pa"a masa ba%#) se&-se& o!ak 7ne'ron8 ber$'b'n aan sa!' "an &a#nn%aa "en an peran!araan /0 !r#&#'n s#naps) se"an kan pa"a 's#a "e9asa) "ens#!as s#naps men#n ka! +0 ka&# &#pa! $#n men*apa# 4'm&a$ /00 !r#&#'n. Pa"a 's#a , !a$'n) 4'm&a$ $'b'n an s#naps akan men*apa# +00s0 !r#&#'n) &eb#$ ban%ak "ar# 4'm&a$ s#naps pa"a 's#a "e9asa. I'm&a$ s#naps %an besar !erseb'! mer'pakan $a& %an pen!#n 'n!'k men'n4an keemamp'an o!ak me&a&'# berba a# pen a&aman %an "#"apa!n%a. Apop!os#s "an e&#m#nas# se&eks!#( proses ne'rona& "an s#naps#s Kema!#an se& "an e&#m#nas# se&ek!#( "a&am proses ne'rona& "an s#naps) a!a' per#s!#9a re res# "ar# perkemban an o!ak mer'pakan per#o"e %an san a! pen!#n . Has#& "ar# pene&#!#an pa"a berba a# s#s!#m ne'rona& men'n4'kkan ba$9a se!e&a$ pemben!'kan ba$an-ba$an ne'rona& "en an proses pro&#(eras# "an m# ras# %an pro res#() kema!#an se& akan !er4a"# se&an4'!n%a. ?a&a'p'n !er"apa! berba a# ma*am !#n ka!an "#an!ara re #o-re #o "# o!ak) "#ka!akan se!en a$ "ar# ne'ron akan ma!# sebe&'m men a&am# ma!'ras#. Proses kema!#an se& "#a9a&# "an "#!'n4an o&e$ en %an spes#(#k "an pro"'k !ranskr#ps# memp'n%a# kemamp'an 'n!'k men e&#m#nas# ne'ron !erseb'!. Fase ak$#r %an ber'r'!an "en an kema!#an se& mer'pakan masa %an pen!#n "#mana !er4a"# ak!#5as# ke&ompok s#s!#n-pro!ease %an "#kena& "en an *aspases. Is!#&a$ pro ram kema!#an se& "# 'nakan 'n!'k menekankan ba$9a $a& #n# mer'pakan proses perkemban an ak!#(. Fak!or %an men ak!#5as# s#s!#m kema!#an se& !ampakn%a ber$'b'n an "en an beberapa *ara kompe!#s# an!ar ne'ron $#n a "#*apa# 4'm&a$ %an !erba!as. Ne'ron %an $#&an !erseb'! !ampakn%a men"'k'n 2 ('n s# '!ama "a&am perkemban an %a#!' penamba$an 4'm&a$ pop'&as# %an sa&#n ber$'b'n an "ar# ne'ron "an e&#m#nas# "ar# proses a!a' ba$an-ba$an %an k'ran ba#k k'a&#!asn%a. Ke a a&an kema!#an se& a!a' ak!#5as# %an ber&eb#$an akan men#mb'&kan #mp&#kas# %an besar 'n!'k perkemban an o!ak "an ('n s# %an !erka#!. Proses or an#sas# ne'ra& pa"a masa men"a!an "#"e(#n#s#kan seba a# ke4a"#an re res#( ke"'a) e&#m#nas# se&ek!#( proses ne'ra& "an s#naps#s. E&#m#nas# s#naps se*ara n%a!a !er4a"# pa"a ba!an o!ak %an se"an berkemban "an kor!eks ba%#. Pa"a 's#a , !a$'n $#n akan men'r'n $#n a "eka"e ber#k'!n%a akan !er4a"# e&#m#nas# s#naps se*ara se&ek!#(@ pa"a 's#a +/ !a$'n) 4'm&a$ s#naps a se!en a$n%a "an re&a!#( mene!ap pa"a 's#a se&an4'!n%a. E&#m#nas# s#naps se*ara se&ek!#( mer'pakan $a& %an esens#a& 'n!'k memben!'k kema!an an ('n s# o!ak aa

se*ara maks#ma&. In"#5#"' %an mem&#k# s#naps %an ber&eb#$an 4's!r' akan men a&am# ke&a#nan per#&ak' a!a' ke&a#nan ko n#s# %an bera!. Ha& %an ser'pa) pa"a pene&#!#an %an "#&ak'kan pa"a kera men'n4'kkan kema!an an kemamp'an ko n#s# $an%a akan !er*apa# se!e&a$ e&#m#nas# s&ek!#( "ar# s#naps se&esa# "#&ak'kan. De!erm#nan "ar# e&#m#nas# se&ek!#( proses ne'rona& "an s#naps#s ser'pa "en an kema!#anse&. Ak!#5as# "ar# resep!or 'n!'k NMDA !#pe &'!ama! mer'pakan &an ka$ pen!#n "a&am e&#m#nas# s#naps se&ama perkemban an) se!#"akn%a "a&am *erebe&'m. Kema!#an se& "an e&#m#nas# ne'rona& "an s#naps#s se&ama per#o"e perkemban an memba9a #mp&#kas# 'n!'k men#n ka!kan kemamp'an p&as!#s#!as perkemban an o!ak %an akan men'r'n 4#ka per#o"e perkemban an o!ak !e&a$ &en kap. Ha& !erseb'! mer'pakan ke4a"#an %an bers#(a! re res#( "an ber 'na 4#ka !er4a"# *e"era o!ak "#mana proses ne'rona& "an e&#m#nas# s#naps "apa! "#!a$an 4#ka "#per&'kan 'n!'k memper!a$ankan ('n s#. Pro&#(eras# "an "#(erens#as# &#a Pro&#(eras# "an "#(erens#as# &#a mer'pakan proses %an pen!#n "a&am perkemban an o!ak@ 4'm&a$ &#a me&eb#$# 4'm&a$ ne'ron "a&am SSP. Da&am *erebra& kor!eks man's#a) 4'm&a$ &#a "#perk#rakan +)2/ $#n ba #an p'!#$ o!ak. Gar#s ke!'r'nan &#a& "an "#(erens#as# "a&am o!ak Gambaran '!ama As!ros#! "#ben!'k sebe&'m o&# o"en"ros#! G&#a& pro en#!or mer'pakan se&-se& 5en!r#k'&er-s'b5en!r'k'&er "an &#a& ra"#a& Pro&#(eras# "ar# &#a& pro en#!or ser#n !er4a"# se*ara &oka& 7se&ama "an se!e&a$ m# ras#8 sama ba#kn%a "en an pa"a !empa! asa&n%a As!ros#! S'b5en!r#k'&er pro en#!or Ra"#a& &#a& O&# o"en"ros#! S'b5en!r#k'&er pro en#!or As!ros#! se*ara k$'s's "#pro"'ks# sebe&'m o&# o"en"ros#!. Pro en#!or se& &#a mer'pakan se& %an berasa& "ar# Aona 5en!r#k'&er-s'b5en!r#k'&er "an ra"#a& &#a. Pro&#(eras# &#a !#"ak seper!# ne'ron) ser#n bers#(a! &oka&) se&ama "an se!e&a$ m# ras# sama ba#kn%a "en an "#!empa! a + "an mer'pakan seba #an besar "ar# !#pe se& %an memben!'k

asa&n%a. Ra"#a& &#a akan mempro"'ks# as!ros#! "an o&# o"en"ros#!. Se& s'b5en!r#k'&er akan men4a"# as!ros#! "an o&# o"en"ros#!. Se& !erak$#r "ar# pro en#!or s'b5en!r#k'&er a"a&a$ se& b#po!ens#a& "en an kapas#!as mamp' ber"#(erens#as# men4a"# se& o&# o"en"ro &#a& a!a' as!ros#!. As!ros#! berperan seba a# s'mber n'!r#s# %an komp&eks "an pen"'k'n "a&am men*#p!akan kese#mban an ne'rona& "an "#"a&am reaks# !er$a"ap an "en an me&a&'# proses %an men 'an me!abo&#k "an s!r'k!'ra&. As!ros#! akan men amb#& &'!ama! se*ara ber&eb#$an "an mer'ba$n%a men4a"# &'!am#n 'nakan enA%m %an spes#(#k@ perp#n"a$an &'!ama! "ar# r'an eks!ra se& mer'pakan $a& %an kr's#a& 'n!'k pro!eks# !er$a"ap *e"era eks#!o!oks#k %an mer'pakan ak#ba! "ar# *e"era) ke4an a!a' $#po &#kem#a. As!ros#! "#b'a! "# Aona erm#na!#() se!e&a$ m# ras# ne'ron men'4' &ap#san kor!#ka& ba #an "a&am) se&an4'!n%a akan men a"akan m# ras# ke kor!eks s'per(#s#a&) $a& !erseb'! pen!#n 'n!'k perkemban an norma& "ar# ne'ron pa"a &ap#san kor!eks pa"a ba #an !era!as. Pro&#(eras# o&# o"en"ro &#a "an "#(erens#as# pen!#n 'n!'k proses m%e&#n#sas#. M%e&#n#sas# M%e&#n#sas# a"a&a$ s'a!' proses pemben!'kana membran m%e&#n sepan4an a:on. Per#o"e m%e&#n#sas# !er4a"# "a&am 9ak!' %an pan4an ) "#m'&a# pa"a !r#mes!er II "an ber&an4'! $#n se!e&a$ &a$#r. Proses m%e&#n#sas# "#m'&a# "en an pro&#(eras# o&# o"en"ro &#a %an akan meman4an ses'a# "en an !ep# a:on. Membran p&asma o&# o"en"ro &#a akan ber'ba$ men4a"# membran m%e&#n SSP. Proses m%e&#n#sas# !er"#r# "ar# 2 (ase6 per!ama pro&#(eras# &# o"en"ro &#a "an "#(erens#as#) "an ke"'a !er4a"# pen'mp'kan m%e&#n sepan4an a:on. Perkemban an o&# o"en"ro &#a Perkemban an o&# o"en"ro &#a !er"#r# "ar# . s!a"#'m "asar) per!ama) pro en#!or &# o"en"ro &#a akan ber'ba$ men4a"# preo&# o"en"ros#!) o&# o"en"ros#! #ma!'r &a&' men4a"# o&# o"en"ros#! ma!'r. Pro en!or berasa& "ar# Aona 5en!r#k'&er-s'b5en!r#*'&er %an men a&am# pro&#(eras# "an pro en#!or ber'pa se& b#po&ar) %an mer'pakan se& m# rans %an men a&am# m#!os#s ak!#( %an "#kena& o&e$ an!#bo"# monok&ona& A2B/ "an NG2. Pro en#!or A2B/ "#pro"'ks# pa"a beberapa b'&an !erak$#r ke$am#&an "an pa"a per#o"e pos!na!a& "#n#. Proses "#(erens#as# o&# o"en"ro &#a men4a"# preo&# o"en"ros#!) %an mer'pakan se& m'&!#po&ar "#kena&# o&e$ an!#bo"# monok&ona& 'n!'k s'&(a!#"e 7O.8. Ge&omban m# ras# se&-se& !erseb'! se*ara ana!om# ber$'b'n an "en an per#5en!r#k'&er %an !ampak "en an pemer#ksaan MRI a 's#a "e9asa. M%e&#n#sas# pa"a be&a$an o!ak mer'pakan proses %an san a! *epa! %an !er4a"#

pa"a ba%# prema!'r. O. preo&# o"en"ros#! kem'"#an ber"#(erens#as# men4a"# o&# o"en"ros#! #ma!'r pos! m#!o!#k %an mer'pakan se& m'&!#po&ar %an "#kena&# o&e$ an!#bo"# monok&ona& !er$a"ap a&ak!o*ebros#"e 7O+8. Pa"a !r#mes!er ke , ke$am#&an se&-se& !erseb'! "apa! "#ama!# perkemban ann%a %an !ampak ber'pa ar#s !e as %an me&'as men%e&#m'!# sepan4an a:on. Proses !erseb'! "##k'!# "en an "#(erens#as# men4a"# o&# o"en"ros#! ma!'r) %an mer'pakan se& m'&!#po&ar "en an membran "an "#kena&# "en an an!#bo"# 'n!'k m%e&#n bas#* pro!e#n "an pro!e#n pro!eo&#p#". De!erm#nan mo&ek'&er pa"a proses #n# a"a&a$ berba a# (ak!or per!'mb'$an) $ormon "an s#!ok#n. Mo&ek'& !erseb'! !ermas'k bas#* (#brob&as! ro9!$ (a*!ors 7bFGF8) ne'ro!rop#n-, 7NT,8) p&a!e&e!-"er#5e" ro9!$ (a*!ors 7PDGF8) #ns'&#n-&#ke ro9!$ (a*!or 7IGF-+8) ne're '&#n) an o!a IL-< "an $ormone !%ro#". Pro ram kema!#an se& mer'pakan ambaran %an pen!#n "a&am perkemban an o&# o"en"ro &#a) seper!# pa"a ne'ron. Da!a pene&#!#an men'n4'kkan apop!os#s o&# o"en"ro &#a men*apa# /0G "a&am proses perkemban ann%a. M%e&#n#sas# pa"a re #o o!ak man's#a M%e&#n#sas# "#m'&a# "ar# s#s!em sara( per#(er) "#mana s#s!#m sara( mo!or#k men a&am# m%e&#n#sas# sebe&'m s#s!#m sara( sensor#s. Se era ke&a$#ran) m%e&#n !ampak pa"a ba!an o!ak "an *erebe&'m "#mana komponen !erbesarn%a men%e&#m'!# s#s!#m sensor#s "an mo!or#s. Se"an kanm%e&#n#sas# pa"a SSP memp'n%a# !en"ens# 'n!'k men"a$'&'kan s#s!#m sara( mo!or#k. M%e&#n#sas# pa"a $em#s(er *erebra&) !er'!ama pa"a re #o %an men a!'r ('n s# &'$'r "an perbe"aan sensor#s) ser#n s'"a$ s#ap se era se!e&a$ &a$#r "an ber&an4'! pa"a "eka"e ber#k'!n%a. Empa! a!'ran '!ama %an se*ara 'm'm men a!'r m%e&#n#sas# pa"a man's#a 6 +. 4a&'r pro:#ma& men a&am# m%e&#n#sas# sebe&'m 4a&'r "#s!a& 2. 4a&'r sara( sensor#s men a&am# m%e&#n#sas# sebe&'m 4a&'r mo!or#k ,. 4a&'r pro%eks# men a&am# m%e&#n#sas# sebe&'m 4a&'r %an ber$'b'n an "en an *erebra& .. &okas# sen!ra& *erebra& men a&am# m%e&#n#sas# sebe&'m '4'n *erebra& /. k'!'b oks#p#!a& men a&am# m%e&#n#sas# sebe&'m ba #an (ron!o!empora&. Se*ara 'm'm per'ba$an *epa! "a&am m%e&#n#sas# !er4a"# pa"a 1 b'&an per!ama pos! na!a&.