PENGGUNAAN TANAMAN PERTUMBUHAN BAKTERI UNTUK BIOCONTROL PENYAKIT TANAMAN: PRINSIP-PRINSIP, MEKANISME AKSI, DAN PROSPEK MASA DEPAN

Mikroorganisme patogen yang mempengaruhi kesehatan tumbuhan adalah major dan kronis ancaman terhadap makanan produksi dan ekosistem stability di seluruh dunia. Sebagai produksi pertanian intensif selama beberapa dekade, produsen menjadi lebih dan lebih tergantung pada agrokimia sebagai metode relatif handal perlindungan tanaman yang membantu dengan stabilitas ekonomi perasi mereka. Namun, penggunaan walinya masukan kimia menyebabkan beberapa efek negatif, berlaku, perkembangan patogen resistensi ke agen Terapan dan dampak lingkungan mereka nontarget ( , !"#. Selain itu, biaya tumbuh pestisida, khususnya di wilayah kurang$limpah di dunia, dan permintaan konsumen untuk makanan bebas pestisida telah menyebabkan mencari substitutes untuk produk ini. %da juga sejumlah penyakit yang teliti untuk mana larutan kimia beberapa, tidak efektif, atau tidak ada (!"#. &engendalian hayati dengan demikian menjadi dianggap sebagai alternatif atau cara tambahan untuk mengurangi penggunaan bahan kimia dalam pertanian ( , !", '(!, '))#. %da tubuh besar sastra yang menggambarkan potensi penggunaan tanaman terkait bakteri sebagai agen merangsang pertumbuhan tanaman dan mengelola tanah dan tanaman kesehatan (ditinjau di referensi !(, *+, ' (, '!,, dan '))#. Tanaman pertumbuhan$ mempromosikan bakteri (&-&.# ()# berhubungan dengan banyak, jika tidak semua, tumbuhan dan sering hadir dalam berbagai macam lingkungan. /elompok &-&. yang paling banyak dipelajari adalah tanaman pertumbuhan$mempromosikan rhi0obacteria (&-&1# ()"# mendiami permukaan akar dan antarmuka tanah yang melekat erat, rhi0osphere ()", ) #. Sebagai ditinjau oleh /loepper et al. () # atau, baru$baru ini, dengan abu$abu dan Smith (!,#, beberapa &-&1 ini juga dapat memasukkan akar interior dan mendirikan endofit populasi. .anyak dari mereka yang mampu disebabkannya penghalang endodermis, persimpangan dari korteks akar ke sistem 2askular, dan kemudian terjadi berkembang sebagai endophytes di batang, daun, umbi$umbian, dan organ$organ lain ('+, "), !,, *+#. Tingkat endofit kolonisasi host tanaman organ dan jaringan mencerminkan kemampuan bakteri untuk selektif beradaptasi ekologis %rupalaka ini titik akupunktur tertentu (!,, *+#. %kibatnya, intim %sosiasi antara bakteri dan host tanaman dapat dibentuk ("), *+, ) # tanpa merugikan tanaman (*+, )(, ) , 3", '3'#. Meskipun, umumnya diasumsikan bahwa banyak komunitas bakteri endofit adalah produk dari proses mendiami yang dimulai di 0ona akar ('+", '!,,

'**, '))#, mereka juga dapat berasal dari sumber lain daripada rhi0osphere, seperti phyllosphere, anthosphere atau spermosphere (*+#. Meskipun mereka relung ekologi yang buah, hidup bebas rhi0obacteria dan bakteri endofit menggunakan beberapa mekanisme sama untuk mempromosikan tanaman pertumbuhan dan kontrol phytopathogens (',, !, !(, *+, 3", '!,#. Mekanisme dikenal luas dari biocontrol dimediasi oleh &-&. adalah kompetisi untuk ekologis %rupalaka atau substrat, produksi penghambatan alle$lochemicals, dan induksi perlawanan sistemik (4S1# di host tanaman untuk spektrum yang luas dari patogen (',, !(, !!, !*, 3*, ' !# dan5atau tekanan abiotik (ditinjau dalam 6seful '+' dan ''*#. 4ni sur2ei memiliki pula yaitu tanaman$&-&. interaksi penelitian berfokus pada prinsip$prinsip pembeli yang pembeli dan mekanisme aksi &-&., bakteri endofit maupun hidup bebas, dan mereka yang menggunakan atau kelompok penggunaan wereng coklat mendorong hayati penyakit tanaman. KOLONISASI KOMPETITIF AKAR Meskipun kelompok mereka sebagai rendah$masukan praktis agen perlindungan tanaman, penerapan &-&. tlah terhambat oleh kinerja tidak konsisten dalam uji lapangan ('!*#7 8al ini biasanya dikaitkan ke kompetensinya miskin rhi0osphere (',(, ')3#. 1hi0o$ bola kompetensi biocontrol agen terdiri dari akar efektif kolonisasi dikombinasikan dengan kemampuan untuk minutes hidup dan berkembang biak sepanjang tumbuh akar tanaman selama jangka waktu yang cukup lama, dalam kehadiran microflora adat (3,, '"*, ')3,'3+#. Mengingat pentingnya rhi0osphere kompetensi sebagai prasyarat efektif kontrol biologis, memahami akar$mikroba komunikasi (!, '(,# sebagai terpengaruh oleh genetika ()+, '')# dan lingkungan ('")# determinan spasial (!# dan temporal ("(# konteks, akan secara signifikan berkontribusi im$membuktikan kemanjuran agen biocontrol ini. /ompetisi untuk %rupalaka akar dan faktor penentu bakteri secara langsung melibatkan kolonisasi akar. &ermukaan akar dan sekitarnya rhi0osphere adalah penyerap karbon signifikan (' (#. %lokasi photosynthate untuk 0ona ini dapat sebagai tinggi seperti +9 (( #. :engan demikian, sepanjang akar permukaan sana adalah berbagai macam %rupalaka kaya nutrisi cocok menarik keragaman mikroorganisme, termasuk phytopathogens. /ompetisi untuk nutrisi dan %rupalaka ini adalah mekanisme mendasar oleh &-&. yang melindungi tanaman dari phytopathogens (,+#. &-&. mencapai permukaan akar dengan aktif motilitas yang difasilitasi oleh flagel dan dipandu oleh dari1uth$taktik tanggapan ( ', ", ''", '!", '*', '*"#. :ikenal kimia attractants hadir dalam akar getah pohon termasuk asam organik, asam amino dan spesifik gula ('))#. -etah pohon beberapa dapat juga menjadi efektif sebagai agen antimikroba dan dengan demikian memberikan keuntungan ekologis %rupalaka

untuk bisa yang memiliki mesin en0imatik yang memadai untuk detoksifikasi (ditinjau dalam 6seful !#. /uantitas dan komposisi chemoattractants dan antimikrobial memancarkan oleh tanaman akar sedang dalam genetika dan lingkungan kontrol (!#. 4ni berarti bahwa kompetensi &-&. sangat tergantung pada kemampuan mereka untuk mengambil keuntungan dari lingkungan akupunktur tertentu atau pada kemampuan mereka untuk beradaptasi terhadap perubahan kondisi. Sebagai contoh, berlaku yaitu %0ospirillum chemota;is disebabkan oleh gula, asam amino dan asam$asam organik, tetapi tingkat che$motactic menanggapi setiap senyawa ini buah antara ketegangan (' "#. &-&. dapat unik dilengkapi untuk rasa che$moattractants, misalnya, getah pohon beras menginduksi lebih kuat chemotactic tanggapan bakteri endofit daripada dari non$&-&. hadir dalam rhi0osphere beras (,#. .akteri lipopolysaccharides (<&S#, di jaringan khususnya =$an$tigen, juga dapat berkontribusi untuk kolonisasi akar ((,#. Namun, pentingnya <&S dalam kolonisasi ini mungkin saring tergantung karena jaringan o$antigen sisi tular tanah tanah &seudomonas fluorescens >?S(* tidak memberikan kontribusi untuk kentang akar adhesi ( (#, sedangkan rantai =$antigen &. fluorescens &?<'"+, yang terlibat dalam tomat akar kolonisasi ((,#. Selain itu itu, aspek =$antigen <&S tidak berkontribusi rhi0oplane kolonisasi tomat dengan tanaman endofit bermanfaat bakteri &. fluorescens >?S '*r tapi, menariknya, determinan bakteri ini terlibat dalam endofit coloni$bantuan kepada akar (,*#. 4ni juga tlah baru$baru ini menunjukkan bahwa tingkat pertumbuhan tinggi bacterial dan kemampuan untuk mensintesis 2itamin .' dan memancarkan N%:8 dehydrogenases berkontribusi untuk sinar kolonisasi oleh &-&. ((,, ',*#. .erbaring penentu akar kolonisasi kemampuan oleh bakteri adalah jenis 4@ pili, lebih dikenal dengan keterlibatan di adhesi hewan dan manusia bakteri patogen untuk sel$sel eukariotik (!3, '!", '!(#. Aenis 4@ pili juga memainkan peran dalam tanaman kolonisasi oleh bakteri endofit seperti %0oarcus sp. ( 3, '!"#. /olonisasi akar dan spesifik situs recombinase. ?iri$ciri bakteri yang diperlukan untuk kolonisasi akar efektif dikenakan fase 2ariasi, proses pengaturan untuk penyusunan ulang :N% yang diatur oleh spesifik lokasi recombinase ((!, ' 3, '* #. :alam &-&. tertentu, kolonisasi efisien akar dikaitkan dengan kemampuan mereka untuk mengeluarkan recombinase spesifik lokasi ((!#. Transfer gen spesifik lokasi recombinase dari rhi0osphere$ saat$tenda &. fluorescens menjadi rhi0osphere$kompeten &seudomo$nas galur ditingkatkan kemampuannya untuk menjajah akar tips ((*#. Pemanfaatan aka !eta" #$"$n %an aka &en%' $&e" PGPB(

/arena akar getah pohon adalah sumber utama dari nutrisi rhi0osphere mikroorganisme (' (, '*!#, kompetensi rhi0osphere menyiratkan bahwa &-&. juga disesuaikan dengan pemanfaatan mereka (3!#. Terlepas dari kenyataan bahwa gula sering tlah dilaporkan sebagai sumber karbon di getah pohon, untuk kemampuan menggunakan gula akupunktur tertentu tidak memainkan peran utama dalam tomat kolonisasi akar (3!#. :emikian pula, meskipun asam amino ada dalam akar e;u$tanggal, ketersediaanhayati asam amino saja dianggap tidak mencukupi untuk mendukung root tip kolonisasi oleh au;otrophic mutan &. fluorescens >?S(!, (',)#. :an sebaliknya, Simons et al. (',)# melaporkan bahwa asam amino sintesis diperlukan untuk akar kolonisasi oleh fluorescens &. >?S(!,, menunjukkan bahwa asam amino prototrophy terlibat dalam rhi0osphere kompetensi. Selain itu itu, &-&. mengatur tingkat penyerapan &oliamina seperti putrescine, spermine dan spermidine, karena mereka titer antibodi tinggi dapat menghambat pertumbuhan bakteri dan mengurangi kemampuan mereka untuk bersaing menjajah akar ()*#. <endir akar juga menawarkan sumber karbon uti$ li0able untuk &-&. (),# digunakan untuk kolonisasi kompetitif. .4=?=NT1=< /B-4%T%N :4MB:4%S4 =<B8 S4NTBS4S %<<B<=?8BM4?%<S /olonisasi &-&. ofensif dan defensif retensi ceruk rhi$0osphere diaktifkan produksi bakteri allelo$bahan kimia, termasuk siderophores chelating besi, antibiotik, biocidal 2olatil, litik en0im dan en0im detoksifikasi (!, !(, '!!#. &ersaingan untuk besi dan peran siderophores. .esi adalah unsur penting pertumbuhan untuk semua bisa hidup. /elangkaan biologis besi di habitat tanah dan tanaman permukaan foments marah kompetisi (3(#. .awah membatasi besi conditions &-&. menghasilkan senyawa rendah molekul$berat disebut siderophores untuk bersaing memperoleh Cerri ion ('3'#. Meskipun berbagai macam bakteri siderophores buah dalam kemampuan mereka untuk mengasingkan besi, pada umumnya, mereka menghilangkan jamur patogen elemen ini penting karena siderophores jamur memiliki afinitas yang lebih rendah (3 , '""#. .eberapa galur &-&. pergi satu langkah lebih lanjut dan menarik besi dari heterologous siderophores yang dihasilkan oleh mikroorganisme cohabiting ('3, 3", 3 , '(*, ')!, '3'#. Siderophore biosintesis umumnya erat diatur oleh besi$sensitif bulu protein, regulator global -acS dan -ac%, faktor$faktor sigma 1poS, &2dS dan Cp2l, korum$sensing autoinducers N$%sil laktone 8omoserina dan spesifik lokasi recombinases ((', ' '#. Namun, beberapa data menunjukkan bahwa tak satu pun dari ini regulator global yang terlibat dalam produksi siderophore. .aik -acS maupun 1poS signifikan dipengaruhi tingkat siderophores disintesis oleh Bnterobacter cloacae ?%<" dan 6> (' )#. 1poS tidak terlibat dalam peraturan siderophore produksi oleh &seudomonas putida galur >?S(,) ()!#. Selain itu itu,

-rr% -rrS, tapi tidak -acS 5 -ac%, terlibat dalam siderophore regulasi sintesis di Ser$ratia plymuthica galur 4?'"*+, menunjukkan bahwa e2olusi gen terjadi di siderophore$ memproduksi bakteri ('"(#. .erbagai faktor lingkungan juga dapat memodulasi sintesis siderophores, termasuk p8, tingkat besi dan mungil ion besi, adanya unsur surih yang lain, dan pasokan yang cukup dari karbon, fosfor dan nitrogen (,"#. %kti2itas. :asar dari akti2itas sebagai mekanisme biocontrol &-&. telah menjadi semakin lebih baik dimengerti selama dua dekade ('3'#. .erbagai antibiotik telah diidentifikasi, termasuk senyawa seperti amphisin, ", $di$acetylphloroglucinol (:%&-#, hidrogen sianida, oomycin %, phena0ine, pyoluteorin, pyrrolnitrin, tensin, tropolone, dan cyclic lipopeptides yang diproduksi oleh pseudomonads (((, +,'' ,'',, '()# dan oligomycin %, kanosamine, 0wittermicin %, dan diproduksi oleh spp. .acillus, Streptomyces dan Stenotroph$omonas (*", )', '+(, '+ , ''+# ;an$thobaccin. Menariknya, beberapa antibiotics yang diproduksi oleh &-&. menemukan baru menggunakan obat$obatan sebagai eksperimental ( ,, *,, '3"#, dan kelompok bakteri mungkin menawarkan sumber daya yang belum dimanfaatkan untuk senyawa untuk berurusan dengan pendakian mengkhawatirkan$ M:1 bakteri patogen manusia. &eraturan cascades antibiotik ini melibatkan -ac% -acS atau -rr% -rrS, 1po:, dan 1poS, N$%sil 8omoserina laktone deri2atif (',, "', !), '('# dan positif autoregulation ('*, ','#. Sintesis antibiotik ini terkait erat dengan status secara keseluruhan metabolisme sel, yang pada gilirannya ditentukan oleh ketersediaan nutrisi dan rangsangan lingkungan lainnya ('!*#, seperti besar dan kecil mineral, jenis sumber karbon dan pasokan, p8, suhu, dan parameter lain ('', ,', ,", !', *),'+(,'+ , '" ,'",#. Trace Blemen, khususnya seng, dan tingkat sumber karbon mempengaruhi stabilitas genetik5ketidakstabilan bakteri, mempengaruhi kemampuan mereka untuk menghasilkan Metabolit sekunder (,(#. 8al ini penting untuk dicatat bahwa banyak strain memproduksi pallet metabolit antimikroba secondary dan bahwa kondisi yang memihak satu senyawa mungkin tidak mendukung lain (,"#. :engan demikian, pantat$nal ber2ariasi galur biocontrol dapat memungkinkan antagonis melaksanakan tujuan akhir mereka patogen penindasan di bawah berbagai kondisi lingkungan. Sebagai contoh, &. fluorescens biosintesis ?8%+ :%&- dirangsang dan pyoluteorin ditekan hadapan glukosa sebagai sumber karbon. Sebagai glukosa habis, namun, pyoluteorin menjadi senyawa lebih berlimpah antimikroba yang diproduksi oleh strain ini (,"#. 8al ini memastikan tingkat fleksibilitas untuk antagonist ketika dihadapkan dengan yang berbeda atau en2ironment berubah. /ondisi biotik juga dapat mempengaruhi antibiotik biosintesis (,', , , !), ''!, '")#. Misalnya bakteri metabolit salisilat dan pyoluteorin dapat

mempengaruhi :%&- produksi oleh &. fluorescens ?8%+ (','#. Selain itu, pertumbuhan dan perkembangan tanaman juga mempengaruhi produksi antiobiotic, karena akti2itas biologis :%&- produsen tidak disebabkan oleh getah pohon akar tanaman muda tetapi disebabkan oleh getah pohon tanaman yang lebih tua, yang mengakibatkan selektif tekanan terhadap lain rhi0osphere mikroorganisme ('"3#. Tanaman inang genotipe juga memainkan peran penting dalam interaksi penekanan penyakit tanaman dengan agen mikroba biocontrol, seperti yang ditunjukkan oleh Smith et al. ('!+, '!'#. &roduksi litik en0im. .erbagai mikroorganisme juga menunjukkan akti2itas hyperparasitic, menyerang patogen oleh buang air besar dinding sel glukosida ("!#. ?hitinase diproduksi oleh S. plymuthica ? ) dihambat spora elongasi pengecambahan dan kuman$ tabung di .otrytis cinerea (,)#. /emampuan untuk menghasilkan ekstraseluler chiti$nases dianggap penting untuk Serratia marcescens untuk bertindak sebagai antagonis terhadap tanah Sclerotium rolfsii ('"'#, dan untuk &aenibacillus sp. ketegangan (++ dan Streptomyces sp. ketegangan (), untuk menekan Cusar$ium o;ysporum f. sp. cucumerinum. 4ni telah juga menunjukkan bahwa ekstraseluler chitinase dan laminarinase disintesis oleh &seudomonas stut0eri mencerna dan melisiskan mycelia C. solani (3'#. Meskipun, chitinolytic akti2itas muncul kurang penting untuk &-&. seperti plymutica S. 4?' ketika digunakan untuk menekan S.sclerotiorum dan .. cinerea, sintesis protease dan sifat biocontrol lainnya yang terlibat (**#. &$',($glucanase synthesi0ed oleh &aenibacillus sp. ketegangan (++ dan Streptomyces sp. ketegangan (), melisiskan dinding sel jamur C. o;ysporum f. sp. cucumerinum (',3#. .. cepacia mensintesis p$',($glucanase yang menghancurkan integritas 1. solani, S. rolfsii dan &ythium ultimum dinding sel (,3#. Serupa dengan siderophores dan antibiotik, pengaturan produksi en0im litik (protease dan chitinases khususnya# melibatkan -ac%5-acS ((+, !+, ''', ' *# atau sistem peraturan -rr% -rrS ('"(# dan koloni fase 2ariasi (3*#. :etoksifikasi dan degradasi 2irulensi faktor. Mekanisme lain pengendalian hayati adalah detoksifikasi patogen 2irulensi faktor. Sebagai contoh, agen biocontrol tertentu dapat mendetoksifikasi racun albicidin yang dihasilkan oleh Danthomonas albilineans (3, ')(, '3 , '3,#. Mekanisme detoksifikasi meliputi produksi protein yang re2ersibel mengikat racun dalam /lebsiella o;ytoca (')(# dan %lcaligenes denitrificans (3#, juga detoksifikasi ire2ersibel albicidin dimediasi oleh esterase yang terjadi di &antoea dispersa ('3 , '3,#. .eberapa mikroorganisme yang berbeda, termasuk strain .. cepacia dan 1alstonia solanacearum, juga dapat menghidrolisis asam fusaric, phytoto;in yang dihasilkan oleh berbagai spesies Cusarium ('!3, '*+#. <ebih sering meskipun, racun patogen menampilkan

akti2itas spektrum luas dan dapat menekan pertumbuhan mikroba pesaing, atau detoksifikasi antiobiotics yang dihasilkan oleh mikroorganisme biocontrol beberapa, sebagai mekanisme pertahanan diri melawan agen biocontrol (,,, ',"#. .aru$baru ini, telah ditemukan bahwa &-&. tertentu memadamkan patogen penginderaan kuorum kapasitas oleh merendahkan autoinducer sinyal, sehingga menghalangi ekspresi gen 2irulensi banyak ( *, ), '+,, '+!, ''(, '*(#. /arena sebagian besar, kalau bukan semua, patogen bakteri tanaman bergantung pada autoinducer$dimediasi kuorum$ sensing untuk menghidupkan cascades gen untuk faktor$faktor kunci 2irulensi mereka (misalnya, merendahkan sel en0im dan phytoto;ins# (')'#, pendekatan ini memegang potensi yang luar biasa untuk mengurangi penyakit, bahkan setelah terjadinya infeksi, secara kuratif. >alaupun akti2itas biocontrol microorgansims yang melibatkan sintesis allelochemicals telah dipelajari secara ekstensif dengan hidup bebas rhi0obacteria, mekanisme yang sama berlaku untuk bakteri endofit (3"#, karena mereka juga dapat mensintesis metabolit dengan akti2itas antagonis terhadap patogen tanaman (" #. Sebagai contoh, ?astillo et al. ("+# menunjukkan bahwa munumbicins, antibiotik yang diproduksi oleh bakteri endofit sp. galur Streptomyces N11< (+,!" terisolasi dari /ennedia nigriscans, dapat menghambat pertumbuhan jamur phytopathogenic, &. ultimum dan C. o;ysporum secara in 2itro. Selanjutnya, telah dilaporkan bahwa bakteri endofit tertentu yang terisolasi dari kentang tumbuh bidang tanaman dapat mengurangi pertumbuhan secara in 2itro Streptomyces kudis dan Danthomonas campestris melalui produksi siderophore dan antibiotik senyawa (', #. Menariknya, kemampuan untuk menghambat pertumbuhan patogen bakteri endofit, terisolasi dari umbi$umbian kentang, menurun sebagai bakteri menjajah interior tanaman inang, menyarankan bahwa bakteri adaptasi terhadap habitat ini terjadi dalam tuan rumah mereka dan mungkin jenis jaringan dan jaringan situs spesifik ('! #. %ino et al. ('# juga melaporkan bahwa ketegangan endofit fluorescens &. C&T 3!+' dapat mensintesis :%&- dan deposit :%&- kristal di sekitar dan dalam akar tomat, justru mendemonstrasikan endofit yang dapat menghasilkan antibiotik dalam planta. PROMOSI TIDAK LANGSUNG TANAMAN PERTUMBUHAN MELALUI PERLA)ANAN SISTEMIK YANG DISEBABKAN .iopriming tanaman dengan beberapa &-&. juga dapat memberikan perlawanan sistemik terhadap spektrum yang luas dari patogen tanaman. %sal 2irus, bakteri dan jamur, dan dalam beberapa kasus bahkan kerusakan disebabkan oleh serangga dan nematoda, penyakit dapat dikurangi setelah penerapan &-&. (*3, '(,, '(3, ' !, '!,#.

:iinduksi perlawanan sistemik. .akteri tertentu memicu phenomenon dikenal sebagai 4S1 phenotypically mirip dengan mengakuisisi perlawanan sistemik (S%1#. S%1 berkembang ketika tanaman berhasil mengaktifkan mekanisme pertahanan mereka dalam menanggapi infeksi primer dengan patogen, terutama ketika kedua menginduksi reaksi hipersensitif yang melaluinya itu menjadi terbatas dalam lesi nekrotik lokal coklat, tepung jaringan ('*,#. Sebagai S%1, 4S1 efektif terhadap berbagai jenis patogen tetapi berbeda dari S%1 dalam &-&. merangsang tidak menimbulkan gejala yang terlihat pada tanaman inang ('*,#. &-&.$menimbulkan 4S1 pertama diamati pada carnation (:ianthus caryophillus# dengan mengurangi kerentanan terhadap layu disebabkan oleh jamur Cusarium sp. ('*)# dan mentimun (Melon sati2us# dengan mengurangi kerentanan terhadap penyakit fo$pembohong yang disebabkan oleh ?olletotrichum orbiculare (')*#. Manifestation 4S1 tergantung pada kombinasi host tanaman dan bakteri strain ()+,'*,#. Sebagian besar laporan dari &-&.$ dimediasi 4S1 melibatkan strain rhi0obacterial hidup bebas, tapi bakteri endofit juga telah diamati untuk memiliki 4S1 akti2itas. Sebagai contoh, 4S1 dipicu oleh fluorescens &. B&' terhadap membusuk merah yang disebabkan oleh ?olletotrichum falcatum pada tebu (')"#, .urkholderia phytofirmans &sAN terhadap .otrytis cinerea di grape2ine (", (# dan @erticllium dahliae tomat (',!#, &. denitrificans '$', dan &. putida ,$ ) terhadap ?eratocystis fa$gacearum pada oak (')#, &. fluorescens !($") againstC. o;ysporum f. sp. radicis$lycopersici pada tomat ('+3# dan &ythium ultimum dan C. o;ysporum f. sp. pisi pada akar kacang ('"#, dan .acillus pumilus SB( terhadap C. o;ysporum f. sp. pisi pada akar kacang ('(# dan C. o;ysporum f. sp. 2asinfectum pada akar kapas ("3#. Caktor$faktor penentu 4S1. /emampuan untuk bertindak sebagai bioprotectants melalui 4S1 telah ditunjukkan untuk rhi0obacteria dan bakteri endophytes, dan banyak kemajuan telah dibuat dalam menjelaskan mekanisme patogen tumbuhan &-&. interaction. .eberapa ciri$ciri bakteri (yaitu, flagellation dan produksi siderophores dan lipopolysaccharides# telah diusulkan untuk memicu 4S1 (*(, )), 3+, '*,, '*3#, tetapi tidak ada bukti kuat untuk sinyal 4S1 keseluruhan yang dihasilkan oleh bakteri (!*#. .aru$baru ini telah dilaporkan bahwa senyawa organik yang mudah menguap mungkin memainkan peran kunci dalam proses ini ('(,, ' ,#. Sebagai contoh, 2olatil disekresikan oleh subtilis .. -.=( dan .. amyloEuefaciens 4N3(*a mampu mengaktifkan 4S1 jalur di %rabidopsis bibit ditantang dengan lembut$rot patogen Brwinia caro$to2ora subsp. caroto2ora (' #. &erbedaan utama yang sering ditarik antara 4S1 dan S%1 adalah ketergantungan yang kedua pada akumulasi dari asam salisilat (S%# ('")#. &-&. beberapa memicu S%$dependent Signalling jalur dengan memproduksi sejumlah S% nanogram di rhi0osphere ((), (3#. Namun, sebagian

besar &-&. yang mengaktifkan 4S1 tampaknya melakukannya melalui jalur S%$independen yang melibatkan jasmonate dan etilen sinyal ('"), '((#. 4S1 ini dikaitkan dengan peningkatan kepekaan terhadap hormon ini daripada peningkatan produksi mereka, yang mungkin mengakibatkan akti2asi yang berbeda sebagian set pertahanan gen (*', '( #. Mekanisme pertahanan 4S1$dimediasi oleh &-&.. &-&.$dipicu 4S1 membentengi kekuatan dinding sel tanaman dan mengubah fisiologi tuan rumah dan respons metabolik, mengarah ke peningkatan sintesis kimia pertahanan tanaman atas tantangan oleh pathogens dan5atau faktor$faktor stres abiotik (''*, '(3#. Setelah inokulasi tomat dengan endofit fluorescens &. >?S '*r, penebalan tangensial dan terluar bagian luar dari sisi radial lapisan kortikal dinding sel pertama terjadi ketika sel$sel epidermis atau hypodermal terjajah (,*#. :alam .urkholderia phytofirmans &sAN$grape2ine interaksi, %ngkatan &ertahanan reaksi bertepatan dengan akumulasi senyawa fenolik dan memperkuat dinding sel di e;odermis dan di beberapa lapisan kortikal sel juga diamati selama kolonisasi endofit bakteri (")#. Aenis tanaman bacteri0ed respon diinduksi setelah tantangan dengan patogen yang mengakibatkan pembentukan hambatan struktural, seperti dinding sel menebal papila pengendapan callose dan akumulasi senyawa fenolik di situs patogen serangan ('(, ' , '+3#. &erubahan biokimia atau fisiologis tanaman ('(3# termasuk akibat akumulasi berkaitan dengan patogenesis protein (protein &1# seperti &1$', &1$", chitinases dan beberapa peroksidasa (*!, '++, '+3, '"!, '(3, ')"#. Namun, &-&. tertentu tidak menginduksi &1 protein (*(, '(", '(3, ')+# tapi agak meningkatkan akumulasi dari peroksidase, fenilalanin amonia lyase, phytoale;ins, polifenol oksidase, dan chalcone sintase (",, '"+, '(3, '*)#. .ukti baru menunjukkan bahwa induksi dari beberapa senyawa pertahanan tanaman ini (misalnya, chalcone sintase# dapat dipicu oleh 8omoserina N$%sil sama kesehatan yang menggunakan bakteri untuk intraspecific signaling (33#. >ahyu bahwa beberapa gen &-&. yang terlibat dalam biosintesis antibiotik (misalnya, phl:# sangat homolog dengan beberapa tanaman gen yang terlibat dalam pertahanan (misalnya, chalcone sintase# ( , *# menimbulkan menarik tetapi yang belum dijelajahi kemungkinan bahwa produk$produk pangens :e@riesien$seperti ini mungkin memiliki akti2itas di terspecies manfaat perlindungan tanaman, selain fungsinya saat ini diketahui. KESIMPULAN DAN PROSPEK MASA DEPAN UNTUK MEMBUAT LEBIH BAIK MENGGUNAKAN PGPB &enelitian ke dalam mekanisme promosi pertumbuhan tanaman oleh &-&. telah memberikan pemahaman yang lebih besar dari segi beberapa penyakit penindasan oleh agen biocontrol ini. Namun, fokus sebagian besar telah hidup bebas rhi0obacterial strain, terutama

untuk &seudomonas dan .acillus. Masih banyak yang harus dipelajari dari bakteri endofit nonsymbiotic yang memiliki %sosiasi yang unik dan tampaknya lebih jelas meningkatkan pertumbuhan efek pada tanaman inang (!, "", "3, '(,#. >ahyu tentang mekanisme aksi &-&. membuka pintu$pintu baru untuk desain strategi untuk meningkatkan kemanjuran agen biocontrol ('+*, '+), ') #. 4dentifikasi antimikrobial kunci yang dihasilkan oleh agen yang unggul, seperti ", $diacetylphlor$oglucinol, dapat dimanfaatkan untuk merampingkan penemuan ketegangan dengan menargetkan pemilihan baru isolat yang membawa rele2an biosyn $ thetic gen ('3(#. &enetapan peran edaphic parameter menguntungkan untuk penyakit penindasan, terutama mereka yang merangsang produksi antibiotik dan akti2itas, dapat dimanfaatkan dengan menargetkan inokulan untuk tanah yang lebih cenderung untuk mendukung biocontrol. Sebagai contoh, amandemen tanah atau pertumbuhan substrat dengan mineral seperti seng atau priming inokulan dengan perubahan media selama fermentasi (,', ,(, '",# dapat sangat efektif. :emikian pula, modulasi bakteri rhi0osphere konsorsium dapat dicapai oleh tanah aerasi, hidrogenasi dan pengiriman molase, gula dan oleh sesuai rotasi tanaman (ditinjau dalam referensi '))#. Mengidentifikasi mekanisme yang berbeda tindakan memfasilitasi kombinasi strain, bakteri dengan bakteri atau bakteri dengan jamur, untuk memukul patogen dengan spektrum yang lebih luas mikroba senjata ((", ,!, )+, )3, 3), ''3, '(+, ' +, ',+#. Sepanjang baris yang sama ini, bioteknologi dapat diterapkan untuk lebih meningkatkan strain yang telah dihargai kualitas (misalnya, formulasi kemudahan, stabilitas, atau sebaliknya sangat cocok untuk menanam kolonisasi# dengan menciptakan transgenik strain yang menggabungkan beberapa mekanisme aksi ("*, * , '!)#. Misalnya, mengubah gen '$aminocyclopropane$'$ karboksilat asam deaminase, yang secara langsung merangsang pertumbuhan tanaman dengan membelah pendahulu langsung dari pabrik etilena (! # ke &. fluorescens ?8%=, tidak hanya meningkatkan pertumbuhan tanaman tetapi juga dapat meningkatkan sifat biocontrol &-&. ('),#. Terus bekerja dengan bakteri endofit juga memegang potensi untuk mengembangkan agen biocontrol yang mungkin mengabadikan diri oleh penjajah host dan sedang dipindahkan ke keturunan banyak seperti halnya dengan asosiatif memperbaiki nitrogen &-&. pada tebu ('!# atau bakteri endofit nonsymbiotic .urkholderia phytofirmans &sAN (''*, ',,#.