A. Fungsi Pertama-tama perlu diberi batasan-batasan mengenai unsur hara yang dianggap esensial bagi tanaman. Urutan menurut pentingnya hara bagi tanaman adalah sebagai berikut: a. Unsur hara dianggap esensial bila tanpa kehadiran hara tersebut tanaman tidak dapat tumbuh normal. b. Unsur hara tersebut memainkan peranan sangat penting dalam proses fisiologis, walaupun belum diketahui dengan tepat mekanisme dari pengaruh tersebut. c. Unsur hara tersebut merangsang aktivitas enzim atau mengatur laju reaksi enzirn di dalam tanaman. d. Unsur hara tersebut merupakan bagian yang esensial dari kompleks-kompleks, molekul-molekul dan sebagainya yang sudah terbukti berperanan penting dalam proses fisiologis. eberapa hara yang berbentuk logam merupakan bagian yang penting dari banyak enzim. !nzim-enzim semacam ini disebut metallo-enzim. "ogam-logam di dalam metallo-enzim biasanya khas dan tidak dapat digantikan oleh logam lain. Peranan hara dalarn menimbulkan tekanan osmotik dalam sel juga penting. #ara semacam ini dapat berbentuk ion-ion tunggal maupun kompleks-kompleks organik rnaupun anorganik, dan juga dapat berbentuk zat-zat nonelektrolitik. Peranan lain dari ion hara adalah untuk mempertahankan kenetralan muatan listrik dalam tanaman, walaupun mengenai hal ini banyak yang belum diketahui orang. $da beberapa cara yang dipergunakan untuk menentukan esensial tidaknya hara bagi tanaman, antara lain: a. %enanam tanaman dalam larutan hara lengkap dibandingkan dengan larutan tanpa salah satu hara yang diteliti. b. $nalisa kimia dari organ-organ yang jelas penting dalam tanaman tersebut. %engenai hara makro dan hara mikro sebenarnya ditentukan secara sembarang dan tidak banyak artinya, karena dasar pembagiannya tidak jelas. #ara & yang dianggap makro untuk tanaman tertentu dapat merupakan hara mikro untuk tanaman lain. eberapa hal yang perlu diperhatikan dalam penentuan esensial tidaknya suatu hara adalah: a. Unsur hara yang tidak esensial dapat manjadi esensial bila salah satu hara esensial dalam keadaan kahat. %isalnya pada Beta vulgaris, 'a menjadi esensial bila ( dalam keadaan kahat. b. $danya antagonistik antar ion hara. %isalnya konsentrasi %n sebesar )**-+** ppm ,dasar (- dalam daun barley meracuni tanaman bila tidak ada .i. ila .i hadir maka keracunan tidak terjadi. B. Unsur Hara Sebagai Bagian dari Metabolit dan Kompleks-kompleks 1. Nitrogen (N 'itrogen merupakan unsur hara terbanyak ke-+ setelah /, # dan 0. (adar ' dalam protein sebanyak kurang lebih &12. ' diserap terutama dalam bentuk '0 ) - kemudian direduksi dalam tanaman bergabung dengan asam organik menjadi asam amino yang kemudian membentuk protein. .ebesar 3* 2 dari ' daun berada dalam kloroplas. 4alam seluruh tanaman rata-rata 5* 2 ' berada dalam plastida. ' dalam bentuk '0 ) - dan '# + 6 bebas di dalam tanaman biasanya hanya antara &*-7* 2, kecuali bila ' dalam medium berada dalam keadaan berlebihan atau terjadi defisiensi hara tertentu atau karbohidrat yang sangat penting dalam pengikatan ' menjadi bahan organik. !. Fos"or (# 8osfor diserap sebagai # 7 P0 + - . #ara lain yang diserap sebagai anion kompleks adalah '0 ) - dan .0 + - . 8osfor merupakan bagian dari $9P karenanya sangat penting dalam peredaran energi dalam tanaman. P juga merupakan bagian penting dalam fosfolipid yang merupakan bagian dari membran. :uga merupakan bagian dari nukleotida, koenzim dan membentuk kompleks dengan gula. 8osfor juga merupaka komponen dari asam fitat ,phytic acid-, yaitu ester he;afosfat dari myoinositol, atau garam /a atau %g-nya. .enyawa ini merupakan cadangan P dalam biji, yaitu / < # < ,# 7 P0 + - < . 7 $. Sul"ur (S .ulfur diserap sebagai .* + - direduksi dan diikat menjadi senyawa organik. Unsur . merupakan bagian dari asam amino sistein, sistin dan methionin. 0leh karenanya merupakan bagian dari protein yang mengandung asam-asam amino tersebut. .ulfur merupakan bagian dari ferredo;in yang sangat penting peranannya dalam fotosintesis. iasanya juga merupakan bagian dari senyawa yang menyebabkan bau-bau khas dari bagian tanaman tertentu misalnya bau bawang dan sebagainya. Unsur . dan ' dalam tanaman sebagian besar berada dalam bentuk protein. =ni dapat dibuktikan sengan perbandingan antara . dan ' relatif tetap yaitu )< atom ' : & atom .. ila dalam 2, ' : . sama dengan &.5 2 : *.&2. %. Magnesium (Mg 9iap molekul klorofil mengandung & atom %g. (urang lebih 5* 2 dari %g dalam daun terdapat sebagai klorofil dalam kloroplas yang berfungsi sebagai penangkap dan penyimpan energi surya. %agnesium berperan sebagai aktivator enzim terutama yang berhubungan dengan metabolisme energi. &. Besi (Fe Unsur ini merupakan bagian dari beberapa organ tanaman, baik dalam bentuk senyawa-senyawa lepas maupun merupakan bagian dari molekul-molekul protein. 8e merupakan hara penting dalam hubungannya dengan transportasi elektron pada tanaman tingkat tinggi. '. Mangan (Mn %angan berfungsi sebagai aktivator dari banyak enzim. %n terdapat dalam bentuk manganoprotein pada tanaman tingkat tinggi. (. Seng ()n .eng penting sebagai bagian dari metallo-enzim. *. +uprum (+u Unsur /u menrupakan komponen dari enzim seperti ascorbic acid o;idase dan sebagainya, dan juga sebagai komponen dari cytochrome o;idase. ) ,. Kalsium (+a (alsium merupakan komponen dari lamela tengah dari dinding sel sebagai /a-pektat yang befungsi memperkokoh jaringan tanaman. /a tidak mobil di dalam tanaman ,phloem tanaman-. /a merupakan bagian dari enzim amilase dan terdapat dalam bentuk kristal /a-oksalat dan /a-karbonat. 1-. Molibdenum (Mo Unsur %o merupakan bagian dari enzim-enzim yang terutama terlibat dalam fiksasi ' dan reduksi ' dalam tanaman. 11. Kobalt (+o /o merupakan bagian dari koenzim vitamin &7. Unsur ini dibutuhkan dalam semua sistem fiksasi ' bebas dari udara. 1!. Kalium. Klor dan Boron Unsur-unsur ini tidak terikat pada enzim maupun senyawa organik lainnya, kecuali yang mungkin terlibat dalam metabolisme karbohidrat. +. Unsur Hara Sebagai Akti/ator. Ko"aktor dan #engatur 0nzim #ampir tidak ada reaksi enzim yang dapat terjadi tanpa keterlibatan hara. Peranan masing-masing hara yang telah diketahui dalam bidang ini adalah: 1. Nitrogen (N !nzim '0 ) - -reduktase dirangsang pembentukannya oleh kehadiran '0 ) - . '# + 6 mengaktifkan enzim yang biasanya diaktifkan juga oleh ( 6 . !. Fos"or (# P mengatur banyak reaksi enzim. 8osforilasi dari $4P menjadi $9P tergantung kehadiran P bebas. $. Sul"ur (S .ulfur sering dapat menggantikan peranan P sebagai aktivator enzim-enzim tertentu. + %. Magnesium (Mg 4ibandingkan dengan hara lainnya, %g mempunyai peranan terbanyak sebagai aktivator maupun kofaktor enzim terutama yang terlibat di dalam reaksi dengan substrat yang mengandung P. %g penting dalam metabolisme energi, juga berperan dalam mengaktifkan enzim-enzim lain. &. Mangan (Mn %n penting sebagai aktivator enzim-enzitn yang terlibat dalam siklus (rebs. '. +a. Fe. )n. +u dan +o Unsur-unsur ini merupakan kofaktor beberapa enzim. /a menghambat fungsi %g sebagai aktivator dengan cara menyainginya. (. Molibdenum (Mo %o merangsang kerja enzim nitrat-reduktase. %o juga merupakan bagian dari metallo-enzim. *. Klor (+l Unsur /l tampaknya terlibat dalam aktivitas enzim-enzim fotosintesis. /ara kerjanya belum diketahui dengan jelas. ,. Boron (B oron penting sebagai pengatur metabolisme karbobidrat terutama dalam tingkat glikolisis. 1-. Kalium (K (alium sangat penting bagi semua makhluk hidup. ( bertindak sebagai aktivator dari banyak enzim. .edikitnya telah diketahui bahwa +< enzim dapat bekerja bila ada ( 6 . Peranan ( kadang-kadang dapat digantikan oleh >b 6 atau '# + 6 terutama dalam tanaman tingkat rendah. ?alaupun ( hanya bertindak sebagai kofaktor enzim namun kebutuhannya relatif sangat besar yaitu sekitar 5*- &** m% dengan (m 5-&* m%. =ni tinggi sekali bila dibandingkan dengan kofaktor enzim yang termasuk unsur-unsur mikro. (alium tidak pernah terdapat sebagai senyawa organik. ila membentuk kompleks, maka ikatannya sangat &emah. Pada awal evolusi ketika tanaman dikitari 5 air laut dengan kadar ( &7 m%, ikatan yang lemah ini tidak menjadi persoalan. 9etapi ketika harus hidup di darat, maka tanaman harus menyesuaikan diri dengan keadaan tanah yang sangat rendah. =ni dapat dibangkitkan oleh tanaman dengan reaksi dengan afinitas tinggi terhadap ( dan mampu melakukan penimbunan ( ,(m @ *.*7 m%- sehingga akar dapat menyerap ( dari larutan dengan kadar ( rendah dan dapat mempertahankan kadar ( tinggi di dalarn sitoplasma. .etelah itu baru bergabung dalam kompleks-kompleks dengan afinitas rendah. 1. #eranan Hara dalam #roses-proses Fisiologi 4alam sel-sel hidup reaksi-reaksi biokimia terjadi secara berantai mengikuti jaringan-jaringan reaksi tertentu yang saling bergantung satu dengan lainnya ,interdependent-. %asing-masing reaksi biokimia dipengaruhi dan mempengaruhi reaksi biokimia lainnya, baik secara langsung maupun tidak langsung. %ekanisme kehidupan akan mengalami hambatan bila satu saja hara esensial dalam keadaan kahat atau ada racun yang menghambat satu saja reaksi enzim. Aang disebut proses fisiologis atau proses metabolisme tidak lain adalah urut-urutan yang tepat dari reaksi-reaksi enzim, misalnya semua urut-urutan terjadi ketika cahaya matahari mengenai kloroplas disebut fotosintesis. >eaksi yang pertama terjadi akan merangsang terjadinya reaksi lain dan sebagainya yang akhirnya menyebabkan terbukanya stomata dan sebagainya. Unsur-unsur hara memainkan peranan yang sangat penting dalam mengatur arah dan urut-urutan reaksi-reaksi enzim serta pengaruh reaksi-reaksi tersebut pada fungsi-fungsi fisiologis di dalam setiap organ tanaman. Peranan dari masing-masing hara dalam proses fisiologis dipelajari dengan mempelajari akibat defisiensi hara yang diteliti pada reaksi-reaksi biokimia. 4efisiensi suatu hara tertentu mula-mula menyebabkan suatu efek primer tertentu. 9etapi ini segera diikuti oleh efek sekunder, tertier dan seterusnya yang akhirnya berakibat besar pada metabolisme secara keseluruhan. (arenanya abnormalitas yang ditimbulkan oleh suatu defisiensi hara tertentu dapat terdiri dari banyak tingkatan kejadian yang jauh berbeda dengan akibat primernya. 0leh karenanya akibat langsung yang disebabkan oleh defisiensi suatu unsur hara tertentu biasanya sukar diketahui lagi. #al ini menimbulkan banyak pertanyaan yang sukar dijawab. Untuk < dapat menjawab semua pertanyaan yang timbul perlu penelitian raksasa yang sistimatis dalam jangka waktu yang lama. %isalnya percobaan dengan tanaman bayam Spinacea oleracea dalam larutan hara untuk mempelajari akibat dari defisiensi hara menunjukkan bahwa defisiensi dari masing-masing hara semua akhirnya akan menurunkan laju respirasi dan fotosintesis. Bejala defisiensi awal merupakan tidak normalnya metabolisme, jauh mendahului efek visua=nya. !fek-efek metabolik khas dari tiap unsur hara akan dijelaskan secara singkat sebagai berikut: 1. Nitrogen 4efisiensi ' menimbulkan gangguan pembentukan protein dan hambatan pertumbuhan. Bejala visual yang segera tampak adalah klorosis pada daun karena hambatan pembentukan klorofil yang akhimya menurunkan laju fotosintesis. :adi defisiensi ' tidak saja menimbulkan kekurangan asam amino, tetapi akhirnya juga kekurangan karbohidrat, yang akhirnya menghambat asimilasi dan pertumbuhan tanaman. .etelah klorosis tampak, karbohidrat dapat berada dalam keadaan berlebihan dalam tanaman karena asam amino dalam keadaan kahat. 9anaman dapat menyerap ' dalam bentuk '0 ) - maupun '# + 6 , tetapi bila salah satu berada dalam kondisi kahat, bentuk ' yang lain diserap jauh lebih banyak. '# + 6 sebagai satu-satunya sumber ' menyebabkan penurunan p# medium. ila p# medium ini dapat dipertahankan maka tidak terjadi efek fisiologis, dan pemberian kedua sumber ' tidak merupakan masalah. 4alam tanah yang baik aerasinya '0 ) - merupakan sumber ' utama. ila pada tanah demikian hanya diberikan '# + 6 sebagai sumber ', maka struktur kloroplas menjadi abnormal karena terjadi peracunan oleh '# + 6 . '# + 6 yang diserap akar segera dapat dipergunakan untuk pembentukan asam amino atau senyawa lain yang mengandung ' dalam keadaan tereduksi. (arenanya kebutuhann kerangka / ,karbohidrat- menjadi lebih besar. $similasi '# + 6 biasanya cepat dan jarang terjadi penimbunan '# + 6 bebas di dalam tanaman. '0 ) - yang diserap harus direduksi sebelum dapat diasimilasi, karenanya kebutuhkan karbohidrat kurang mendesak bila dibandingkan dengan '# + 6 sebagai sumber '. Penimbunan asam organik dan '0 ) - bebas juga dapat terjadi. 3 =klim, umur tanaman, spesies tanaman dan ketersediaan hara semuanya berpengaruh pada penyesuaian metabolis yang diakibatkan oleh sumber ' yang berbeda. !. Fos"or 8osfor dibutuhkan untuk pembentukan $9P dan senyawa-senyawa yang mengandung P lainnya. (arenanya kahat P segera menimbulkan gangguan metabolisme dan akhimya menghambat pertumbuhan tanaman. P meningkatkan penyerapan %o oleh tanaman. =ni agak membingungkan karena keduanya diserap sebagai anion yang biasanya saling berkompetisi. #al ini mungkin merupakan kasus dimana gerakan ion dipercepat dengan adanya kompetisi untuk bidang ikatan ,binding sites-. (ahat P juga menimbulkan abnormalitas pada kloroplas, tetapi efeknya berbeda pada jenis-jenis tanaman yang berbeda. !. Sul"ur (ahat . sama akibatnya dengan kahat ' dan P. %ula-mula kahat . menyebabkan pembentukan asam-asam amino yang mengandung . terhambat, sehingga pembentukan protein termasuk pembentukan enzim terhambat pula. (emudian kahat . menyebabkan kadar karbohidrat dalam tanaman menjadi rendah karena turunnya laju fotosintesis, dan senyawa ' larut tertimbun ,termasuk nitrat- karena tidak dipergunakan untuk pembentukan protein. %. Magnesium %g adalah bagian dari klorofil dan mempengaruhi aktivitas enzim yang berhubungan dengan transfer P. (arenanya kahat %g segera mempengaruhi semua aspek metabolisme tanaman. %ula-mula didahului dengan terjadinya klorosis, diikuti dengan merosotnya laju fotosintesis dan asimilasi, kemudian senyawa ' larut tertimbun dalam tanaman. $khirnya kahat %g menyebabkan pertumbuhan kloroplas, mitokondria dan sebagainya menjadi abnormal. %g antagonistik dengan /a dan (. $rtinya peningkatan penyerapan %g mengurangi penyerapan /a dan (. Pada pohon buah-buahan sering dijumpai bahwa pemberian %g yang berlebihan mengakibatkan kahat (. 1 &. Besi #ampir seluruh 8e daun berada dalam kloroplast karena dibutuhkan untuk pembentukan klorofil. 9erdapat korelasi yang tinggi antara kandungan kloroplas daam daun dengan kadar 8e daun. (ahat 8e menyebabkan klorosis dan perubahan bentuk kloroplas. :umlah dan ukuran grana dalam kloroplas juga menjadi lebih kecil. 8e merupakan bagian dari sitokrom, karenanya kahat 8e juga menyebabkan terganggunya pembentukan klorofil. :adi sebenarnya kahat 8e dan %g dapat menimbulkan gejala yang mirip. Pada tanah alkalin kahat 8e biasanya disebabkan oleh terikatnya 8e oleh karbonat atau bikarbonat. '. Mangan (ahat %n menimbulkan gangguan hebat pada metabolisme, karena %n memainkan peranan yang sangat penting dalam reaksi-reaksi siklus (rebs yang merupakan pusat kegiatan respirasi aerobik. %n merupakan komponen penting dari kloroplast dan ikut dalam reaksi-reaksi yang menghasilkan 0 7 . (arenanya kahat %n mengakibatkan berubahnya struktur kloroplast walaupun organ lain tidak dipengaruhi. (elebihan %n ,atau logam-logam berat lain- dalam larutan dapat menyebabkan kahat 8e. =ni mungkin disebabkan adanya kompetisi antara %n dengan 8e pada bidang absorpsi dan translokasi. (. Seng (ahat Cn menyebabkan terhambatnya pertumbuhan daun menjadi kecil-kecil dan internoda sangat terhambat pertumbuhannya sehingga daun-daun yang kecil- kecil membentuk roset. Pengaruh utama dari Cn ialah pada pengaturan kadar auksin dalam tanaman. ila Cn kahat, kadar auksin mula-mula turun drastis kemudian baru diikuti timbulnya gejala-gejala visual. ila kemudian Cn ditambahkan kedalam larutan, maka kadar auksin meningkat sebelum pertumbuhan menjadi normal kembali. 4iduga Cn lebih berperan dalam mempertahankan aktivitas auksin daripada pada pembentukannya. 9etapi diketahui bahwa Cn penting dalam pembentukan triyptophan yang merupakan prekursor dari auksin. (esimpulan lain Cn berpengaruh pada reaksi dari tryptophan menjadi auksin melalui triptamin. $ktivitas enzim ribonuklease menurun dengan meningkatnya kadar Cn dalam daun pohon buah-buahan, mengakibatkan menurunnya pembentukan protein. D *. 2embaga (ahat /u menyebabkan terganggunya pembentukan protein dan peningkatan senyawa ' larut. ,. Molibdenum Peranan %o terutama dalam reaksi-reaksi fiksasi ' simbiotik karenanya kahat %o mengakibatkan kahat ' pada tanaman yang menggantungkan kebutuhan '-nya pada fiksasi ' 7 dari udara. %o juga penting dalam proses reduksi nitrat, karenanya kahat %o juga menyebabkan kahat ' karena nitrat yang diserap akar tidak dapat direduksi. ila sumber ' adalah amonium maka gejala kahat ' tidak segera tampak karena ' diserap dalam keadaan tereduksi. (ahat %o biasanya menyebabkan rendahnya kadar gula, vitamin / dan berbagai asam amino. 1-. Klor .atu-satunya peranan /l yang sudah diketahui dengan jelas adalah pada pelepasan 0 7 dalarn reaksi terang nonsiklis ,fotosistem ==-. 9anaman yang kahat /l cenderung untuk layu dibarengi dengan penimbunan asam amino bebas. .ebab- sebabnya belum diketahui dengan jelas. (ahat /l jarang sekali dijumpai di lapangan. (elebihan /l lebih sering dijumpai dan dapat menimbulkan keracunan. Pada tanaman yang sudah menyesuaikan dengan keadaan salin, tampaknya /l berfungsi menurunkan tekanan osmotik dalam sel. 11. Boron (ebutuhan tanaman akan sangat sedikit, kurang dari & ppm. dalam larutan beberapa ppm saja sudah dapat meracuni tanaman, walaupun ini sangat tergantung dari jenis tanamannya. (ahat yang berlebihan mengakibatkan terhentinya pertumbuhan akar maupun pucuk yang akhirnya mengakibatkan pembentukan >'$ walaupun mungkin bukan efek primer. (ahat juga menyebabkan hambatan pembungaan dan bila berkelanjutan pembungaan dapat berhenti sama sekali. Perkecambahan tepung sari dan pertumbuhan tabung tepung sari ,pollen tube- juga terhambat oleh kahat . Unsur ini juga diketahui memperlancar pengangkutan sukrosa dari daun ke akar karena diduga dapat membentuk kompleks -gula yang lebih mudah menembus membran sel. &* 1!. Kalsium .erapan dan translokasi /a serta metabolismenya akan diuraikan pada ab === secara lebih rinci, karena /a sangat penting dan dikenal sebagai second messenger. (adar /a dalam tanaman berkisar antara *.7 sampai beberapa 2 ,dasar (-, tetapi ini mungkin jauh lebih tinggi dari kebutuhan minimum banyak jenis tanaman yang dapat tumbuh dengan normal dalam larutan dengan konsentrasi /a 7 ppm atau *.*5 ppm yang menghasilkan *.*&&2 /a dalam daun jagung dan *.*12 dalam daun tembakau dengan ketentuan bahwa kadar ion-ion divalen lainnya rendah. =on-ion lain dapat meracuni dan menghambat pertumbuban akar dalam larutan tanpa /a. $kar dari biji berkecambah dapat tumbuh normal untuk beberapa hari dari dalam udara lembab, walaupun mobilitas /a dari biji ke titik tumbuh akar sangat kecil. 9etapi bila akar dimasukkan kedalam larutan hara tanpa /a, maka pertumbuhan akar segera terhenti. (esimpulannya: ion-ion lain meracuni apabila /a tidak ada dalam larutan. (a&sium juga mempertahankan keutuhan membran dalam lingkungan p# rendah. :uga apabila kandungan 'a dalam larutan tanah tinggi. 9anaman pada umumnya tumbuh normal dengan kandungan /a dalam larutan yang relatif sangat rendah. ila konsentarsi /a dalam larutan dinaikkan, maka akan terjadi konsumsi berlebihan ,luxury consumption- dan kandungan /a dalam daun pada produksi bahan kering maksimum dapat mencapai *. & - *.7 2 per (. /a sangat tidak mobil dalam phloem, karenanya dapat terjadi bahwa kandungan /a dalam daun tua yang jauh lebih tinggi menunjukkan gejala kahat /a sedangkan yang kandungan /a-nya rendah tidak mengalami kahat. ila ditinjau dari kebutuhan tanaman untuk tumbuh normal sebenarnya kalsium termasuk unsur mikro. $kibat dari kahat /a lebih parah pada pertumbuhan akar bila dibandingkan dengan pertumbuhan pucuk. Pertumbuhan akar sangat terhambat, akar rusak, berubah warna dan mati. #al ini didahului oleh terhentinya mitosis dan terjadinya sel-sel abnormal dengan inti ganda yang poliploid. $kibat kekurangan /a pada bunga dan buah juga sangat parah dan dikenal sebagai penyakit blossom-end-rot. 8ungsi /a terutama adalah dalam pembentukan dinding sel dan dalam mempertahankan keutuhan membran yang membatasi sitopalsma, vakuola, && inti sel dan sebagainya. 4i bawah mikroskop elektron tampak bahwa sel-sel pada titik tumbuh tanaman yang kahat /a tidak jelas lagi batas-batas antar sel. %embran pecah-pecah dan organel-organel dalam sel tidak jelas lagi bentuknya. (ira-kira <*2 dari /a daun berada dalam kloroplast dan gerakan /a dalam kloroplast tergantung energi yang tergantung lagi dari aktivitas mitokondria. 1$. Kalium (alium sangat mobil dalam floem, karenanya cepat sekali bergerak dari daun tua ke daun muda yang membutuhkannya apabila ( berada dalam keadaan kahat. (arenanya gejala kahat ( nampak pada daun tua. ( merupakan aktivator enzim-enzim, karenanya berpengaruh langsung pada metabolisme. ila ( dalam keadaan kahat, maka kandungan gula larut mula-mula meningkat, dan kandungan asam organik menjadi abnormal. .enyawa ' larut juga meningkat mengakibatkan becak-becak nekrotik pada daun tua. $kumulasi karbohidrat dan senyawa ' larut ini diikuti dengan penurunan pembentukan protein, karenanya bila kahat (, akibatnya pada daun muda yang sedang tumbuh akhirnya lebih parah daripada daun tua. !fek kahat ( sangat tergantung dari jenis tanaman, umur tanaman dan berbagai faktor luar. Pemberian ( yang berlebihan mengakibatkan penyerapan dan mungkin pengangkutan kation-kation lain, terutama %g, menjadi terhambat, menyebabkan kahat %g yang akhirnya mempengaruhi fotosintesis. #ipotesis mengenai tertutup dan terbukanya stomata yang selama ini berdasarkan perubahan karbohidrat larut menjadi tidak larut dan sebaliknya di dalam sel jaga diragukan kebenarannya oleh 8ujino ,&D<3- yang menemukan bahwa bila terkena cahaya maka ( masuk ke dalam sel jaga yang menyebabkan stomata terbuka. 4alam keadaan gelap, ( keluar dari sel jaga dan stomata tertutup. %asuk keluarnya ( ke sel jaga ini adlah secara aktif dan diikuti oleh anion-anion dan menyebabkan naik turunnya potensi air yang cukup besar untuk mengakibatkan terbuka atau tertutupnya stomata. Peranan lain dari ( adalah memacu translokasi hasil fotosintesis dari daun ke bagian lain. Penimbunan fotosintat di dalam daun menghambat fotosintesis, karenanya pemindahannya ke luar dari daun dapat mempertahankan laju fotosintesis yang tinggi. Pada tebu, kahat ( sedikit saja dapat menyebabkan terhambatnya &7 angkutan gula ke batang dan menyebabkan turunnya laju fotosintesis. 9etapi mungkin saja hal ini disebabkan oleh rusaknya floem karena kahat (. (andungan ( dalam kloroplast diperkirakan ); lipat daripada kandungannya dalam sitoplasma dan vakuola. .ebanyak +*-+52 dari ( daun berada dalam kloroplast, karenanya sejak lama diduga bahwa fungsi ( berhubungan langsung dengan fotosintesis. (ahat ( menyebabkan terganggunya perkembangan kloroplast, walaupun pembentukannya dan perkembangan awalnya tidak terganggu. &)