Nama Kelompok

: Ipraditya Langgeng Prayoga

Khaizatul M

(130342615328)
(130342615330)

BAB 7
REKOMBINASI: PENGERTIAN HUBUNGAN DENGAN MUTASI, PERAN
TERHADAP PROSES EVOLUSI SERTA KEJADIANNYA

1. Pengertian Rekombinasi dan Hubungannya dengan Mutasi

Rekombinasi merupakan suatu proses esensial yang dikatalisis oleh enzimenzim yang dikode oleh sel itu sendiri. Rekombinasi mengakibatkan terbentuknya
kombinasi-kombinasi gen yang baru pada kromosom dan penataan kembali struktur
materi genetik. Rekombinasi dan mutasi tidak memiliki hubungan yang terkait, namun
dari keduanya sama-sama menimbulkan perubahan materi genetik.
2. Peran Rekomninasi terhadap Proses Evolusi
Rekombinasi merupakan mekanisme sumber variasi genetik, memperbaiki
urutan-urutan nukleotida yang hilang dengan cara mengganti bagian yang rusak dengan
separuh unting DNA yang berasal dari kromosom homolognya. Pertukaran bagianbagian yang rusak itu dikatalisis oleh enzim endonuklease dan pergeseran unting yang
berakibat pindah silang. Pindah silang mengakibatkan heteroduplex dimana pada
polinukleotida yang terputus dibagi diantara kedua helix ganda. Celah bagian yang
terputus akan ditutup dengan ligase DNA
3. Pembentukan Struktur Holliday pada Makhluk Hidup Eukariotik
Model holiday mempertimbangkan kejadian terputusnya satu unting yang
berlanjut dengan berlangsungnya pertukaran resiprok unting-unting tunggal yang
mengakibatkan terbentuknya DNA heteroduplex yang simetris pada kedua pihak yang
terlibat pada proses pertukaran. Model Meslson-Radding yang menjelaskan pertukaran
unting asimetrik dan model pemutusan unting ganda dan perbaikannya menjelaskan
pertukaran unting asimetrik yang menuju kepada terbentuknya struktur Holliday.

BAB 8
REKOMBINASI PADA MAKHLUK HIDUP EUKARIOTIK

1. Pindah Silang pada Meiosis Makhluk Hidup Eukariotik

Pindah silang terjadi selama sinapsis dari kromosom-kromosom homolog pada
zygote dan pachiten dari profase I meiosis. Peristiwa pindah silang tidak pernah terjadi
pada individu jantan Drosophila. Peristiwa pindah silang mudah didektesi adalah yang
berlangsung antara dua kromatid bukan sesaudara (non sister chromatids)
2. Pindah Silang pada Makhluk Hidup Eukariotik Berlangsung Selama Tahap
Tetrad Pasca Replikasi
N. crassa memiliki 5 sifat yang menjadikannya sebagai bahan pengkajian ilmu
genetika. Antara lain:
a. Meiosis berlangsung setelah fusi kedua inti haploid dari dua tipe kelamin. Fusi
tersebut menyebabkan terbentknya satu inti diploid, seperti fertilisasi pada
tumbuhan dan hewan tingkat tinggi
b. Ascospora-ascospora (haploid) hasil meiosis tersusun secara linier di dalam
struktur serupa tabung yang disebut ascus, yang dapat dipilah dan dikaji
c. Ascospora-ascospora

tumbuh

dan

berkembang

menghasilkan

miselia

multiseluler yang seluruh selnya tetap hapoid (dengan demikian genotip tiap
produk meiosis dapat didektesi tanpa pelaksanaan testcross atau manipulasi
genetik lain), karena misellium bersifat diploid maka keberadaan allela penanda
yang resesif tidak tertutup oleh alela-alela dominan.
d. N. crassa dapat tumbuh pada suatu medium buatan sederhana yang hanya
mengandung garam-garam anorganik, suatu sumber karohidrat (biasanya
sukrosa), serta satu senyawa organik lain (vitamin bioitin)
e. N. crassa berbiak secara tak kawin maupun kawin, dalam hal ini strain
bergenotip tertentu dapat dipertahankan

Satu ascus terdapat empat data (dari empat ascospora yang sudah ditumbuhkan)
yang disebut sebagai data tetrad. Data tetrad dengan dasar dua faktor gen yang terletak
pada suau kromosom yang sama, kedua faktor ini digunakan sebagai penanda bahwa

peristiwa pindah silang lebih sering terjadi sesudah replikasi (pada tahap tetrad) dari
pada sebelum replikasi.
3. Pemetaan Kromosom
Pertukaran bagian-bagian antara kromosom-kromosom homolog, menyebabkan
perubahan posisi faktor gen tertentu dari suatu kromoso ke pasangan homolognya,
akibatnya muncul tipe tururunan yang bukan tipe parental yang disebut tipe
rekombinan. Pemetaan kromosom dilakukan pertama kali oleh A.H Sturtvant dengan
memanfaatkan data frekuensi rekombinan (hasil persilangan) akibat peristiwa pindah
silang selama meiosis.
1. Pemetaan Kromosom yang Memanfaatkan Sarana Persilangan Trihibridisasi
Persilangan trihibidasi berlangsung antara starin +++ >< ywm
+++
+++

><

Data

tipe-tipe

rekombinan

hasil

persilangan

testcroaa

memperlihatkan bahwa tipe-tipe rekombinan itu terbentuk sendiri-sendiri satu sama

lain. Bukti ini mempertegas bahwa faktor-faktor gen tersusun secara linier. Hal ini
berperan sebagai kerangka acuan berpikir dan bekerja dibidang genetika. Salah
satunya terbukti menghasilkan karya penemuan model (keadaan) linier dari molekul
DNA.
2. Inferensi Genetik
Apabila letak faktor-faktor gen tidak terlalu jauh maka frekuensi rekombian
dapat dipandang sebagai sutu perkiraan probabilitas bahwa suatu peristiwa rekombinasi
(karena peristiwa pindah silang) akan terjadi antara faktor-faktor itu.

BAB 9
ENZIM ENZIM PADA PROSES REKOMBINASI

Analisis genetik mengungkap enzim yang berperan pada rekombinasi,umumnya

pada E.coli. Sel sel F

E.coli yang sudah mengalami mutasi dengan teknik replica

plating memungkinkan orang mengidentifikasi mutan pada cawan yang mulanya tidak
membentuk rekombinansetelah berkonjugasi dengan sel Hfr. Mutan tidak bisa
berekombinasi berkaitan dengan adanya tiga gen, recA, recB, recC.
A. Enzim enzim yang dikode gen recA, recB, recC

Protein recA adalah enzim yang berperan pada rekombinasi umum maupun pada
perbaikan DNA (Ayala,dkk., 1984). Gen recA dibutuhkan untuk rekombinasi umum
pada E.coli. Pada kondisi in vitro protein yang dimurnikan mengkatalisasi pembentukan
struktur Holliday (Ayala,dkk.,1984, Watson,dkk.,1987). Protein recA berikatan pada
molekul DNA unting ganda atau tunggal. Kemudian menggunakan energi yang
diperoleh dari hidrolisis ATP untuk membuka DNA unting ganda, memungkinkan
terjadi perpasangan dengan DNA unting tunggal. Hal ini memungkinkan terjadi sinapsis
molekul DNA yang memiliki urutan pasangan nukleotida yang mirip. Protein recA juga
mengkatalisasi transfer unting berikutnya sehingga terbentuk suatu jembatan silang(
struktur Holliday) diikuti migrasi jembatan silang tadi.
Bukti bahwa rekombinasi E.coli berlangsung di plasmid ditunjukkan pada hasil
pemotongan palsmid Col E1 pada tapak restriksi dengan bantuan enzim EcoR1.
Bentukan molekul serupa angka delapan sebelum terpotong enzim endonuklease EcoR1,
sama sekali tidak ditemukan pada preparat DNA plasmid yang berasal dari sel sel
E.coli yang memiliki gen recA. Ini menunjukkan bahwa bentukan serupa angka delapan
merupakan perantara rekombinasi yang dikatalisasi oleh protein recA antara molekul molekul plasmid. Bentukan serupa angka delapan sebaliknya ditemukan pada preparat
DNA yang berasal dari sel E. Coli yang memiliki gen recB atau recC. Jadi disimpulkan
bahwa produk kedua gen baru bekerja setelah protein recA bekerja. Dalam hal ini recB
+

dan recC

mengkode dua subunit suatu nuklease yang tergantung ATP. Diduga

nuklease berperan sebagai suatu resolvase yang memotong jembatan silang pada
struktur Holliday untuk menyempurnakan proses rekombinasi.
Protein recA berperan dalam perbaikan DNA. Protein recA memiliki suatu
aktivitas proteolitik yang distimulasi DNA unting tunggal. Aktivitas ini memotong
sekurang kurangnya dua macam molekul reseptor profag lamda, yang menyebabkan
induksi profag. Molekul reseptor lain adalah suatu produk dari gen lex A. Represor
kedua ini mengatur tingkat ekpresi gen recA maupun sejumlah gen yang terlibat pada
mekanisme perbaikan DNA fungsi survival yang disebut fungsi SOS. Berkenaan
dengan fungsi SOS, dalam keadaan normal represor lexA hanya mengkondisikan
ekpresi gen A pada tingkat rendah tapi menghasilkan cukup protein recA yang
dibutuhkan untuk rekombinasi. Di lain pihak, bilamana sel terancam mengalami

kerusakan DNA, maka aktivasi proteolitik protein recA diaktivasi menghancurkan

represor lexA.
Aktivitas kedua dari enzim recBC (aktivitas nuklease) yang bekerja atau
berfungsi selama enzim tersebut membuka lilitan DNA sangat penting (vital) fungsinya
bagi rekombiasi. Eksperimen genetic menunjukkan bahwa enzim reBC paling sering
mendorong terjadinyarekombinasi pada DNA yang mengandung suatu tapak yang
disebut sebagai Chl, telah diketahui bahwa tapak tersebut mempunyai urutan-urutan 5GTCGGTGG-3. Dalam hubungan ini pada DNA yang sedang terbuka lilitanya, suatu
aktivitas nucleus spesifik dari enzim recBC memotong unting tunggal DNA didekat
tapak Chl yang sedang terbuka. terputusnya DNA itu menyebabkan unting tunggal
DNA tidak melilit kembali pada saat enzim recBC bergerak menyusuri molekul DNA
(perhatikan gambar 9.2). sebagai akibatnya terbentuklah suatu untaian unting tunggal
berujung bebas maupun suatu celah dan justru pada celah serta pada ujung bebeas
unting tunggal DNA itulah kemudian recA berikatan dan mulai mendorong terjadinya
pertukaran unting DNA dengan suatu urutan-urutan yang homolog.
Sebenarnya DNA E.coli mempunyai sekitar 1000 urutan-urutan Chl atau sekitar
suatu tapak Chl per limagen. Kenyataan tersebut memperlihatkan bahwa sebenranya
enzim recBC memiliki banyak peluang memotong unting tunggal DNA. Di pihak lain
dalam E.coli yang ormal biasanya tidak demikian. Seperti diketahui pada E.coli yang
normal molekul DNA tidak memiliki ujung-ujung bebas. Tapak-tapak Chl itu justru
berfungsi pada saat konjuasi. Dalam hal ini pada saat konjugasi itu suatu ujung DNA
dimasukan oleh bakteri jantan dan selanjutnya diduga bahwa enzim recBC kemudian
bergerak menyusuri DNA yang diinfeksi dan memotong pada tapak Chl. Akibat
selanjutnya adalah terjadinya rekombinasi antara DNA yang diinjeksi dan DNA sel
resipien.
Disamping recA, recB dan recC ada jugabeberapa gen lain yang produknya
dibutuhkan untuk terjadinya rekombinasi yang efisien sekalipun fungsi khususnya
belom diketahui. Satu enim lain yang ikut berperan pada proses rekombinasi yang
homolog adalah enzim nuclease maupun beberapa protein yang diperlukan dalam
sintesis DNA (Watson, dkk., 1987). Enzim nuclease memotong sambungan Holliday
sehingga memisahkan molekul DNA rekombinan. Berkenaan dengan fungsi enzim
nuclease dinyatakan bahwa enzim recBC diduga juga melaksanakan fungsi enzim

tersebut. Contoh protein pada sintesis DNA antara lain protein SSB yang membantu
fungsi protein enzim recA. Demikian pula enzim polymerase DNA yang mengisi
(menyambung) bagian yang hilag akibat DNA rekombinan terpotong dan DNA ligase
yang menutup celah yang tertinggal setelah enzim polymerase DNA bekerja.
Enzim pada Insersi kedalam genom E.coli yang terjadi melalui rekombinasi
Fag mengkode enzim inegrase yang berperan pada saat insersi DNA fag ke
dalam E.coli. insersi tersebut terjadi melalui rekombinasi pada tapak-tapak spesifik di
kedua genom DNA dan hasil insersi melalui rekombinasi itu adalah terbentuknya satu
molekul sirkuler baru yang lebih besar.
Selain enzim integrasi, genom fag ke dalam genom E.coli juga membutuhkan
protein IHF serta ion-ion magnesium (Watson,dkk, 1987). Tapak-tapak spesifik yang
menjadi tempat berlangsungnya rekombinasi dalam rangka insersi itu adalah auP (pada
genom fag ) dan auB(pada genom E.coli).
Berkenaan dengan peran enzim integrase itu, sudah ada pengujian yang
memasukkan bahwa enzim tersebut dapat berperan pada proses penggabungan, yang
akhirnya berakibat terbentuknya dua molekul DNA yang terpisah-pisah. Pengujian itu
dilakukan dengan terlebih dahulu merancang terbentuknya suatu plasmid buatan yang
memiliki tapak spesifik auB maupun auP, dalam orientasi yang memungkinkan
terbentuknya dua molekul DNA sirkuler yang lebih kecil (Watson,dkk, 1987)
Enzim integrase pada kenyataannya dapat berperan sebagai suatu enzim
topoisomerase. Dalam hal ini enzim integrase membuat suatu pemutusan, dalam posisi
menyamping; jarak antara kedua tempat yang terpotong adalah sejauh 7 nukleotida.
Pemutusan unting DNA itu terjadi pada tapak auP maupun tapak auB.
Kajian terhadap jumlah pasangan nukleotida pada tapak auP dan auB
memperlihatkan bahwa tapak auP terdiri dari 250 pasang nukleotida; sedangkan tapak
auB.terdiri dari sekitar 20 pasang nukleotida (Watson,dkk, 1987). Diketahui pula bahwa
baik enzim integrase maupun protein CHF berikatan pada posisi yang berbeda
sepanjang tapak auP. Segmen tapak auP 250 pasang nukleotida itu tampaknya
melingkari enzim integrase membentuk semacam struktur seperti suatu nukleosom
yang terkondensasi dan nukleus tersebut dapat mengandung sebanyak delapan monomer

integrase yang masing-masingnya berukuran 40.000 dalton. Kebanyakan daerah inti

tapak auB maupun auP terdiri dari 15 pasang nukleotida.
Kajian terhadap jumlah pasangan nukleotida (pasangan basa) pada tapak anP
dan anB memperlihatkan tapak anP terdiri dari 250 pasang nukleotida; sedangkan tapak
anB terdiri dari sekitar 20 pasang nukleotida (Watson, dkk., 1987). Dikwtahui pila baik
enzim, integrase maupun protein CHF berikatan pada posisi yang berbeda sepanjang
tapak anP. Segmen tapak anP sepanjang 250 pasang nikleotida itu tampaknya
melingkari enzim integrase membentuk semacam struktur seperti suatu nukleonom yang
terkondensasi; dan struktur tersebut dapat mengandung sebanyak delapan monomer
integrase, yang masing-masingnya berukuran 40.000 dalton. Kebanyakan daerah inti
tapak anB maupun anP terdiri dari 15 pasang nukleotida.
Enzim integrase membutuhkan suatu homologi urut-urutan pada daerah inti,
seperti halnya suatu urut-urutan khas yang merupakan tempat pengikatannya. Dalam hal
ini memang belum diketahui bagaimana enzim integrase mendeteksi homologi antara
unting-unting ganda sebelum dipotong dan dibuka (diurai).
Sudah diketahui juga bahwa bilamana suatu pofag diinduksi unttuk tumbuh,
maka keadaannya yang terintegrasi akan beralih dan peristiwa itu disebut sebagai eksisi;
DNA fag maupun bakteri terlepas dan bebas satu sama lain. Dalam ini profag
memulai eksisi dengan cara mengekspresikan suatu protein yang disebut eksinase
(Watson, dkk., 1987). Protein enzim itu memungkinkan enzim integrase mengkatalisasi
rekombinasi yang mengakibatkan tapak-tapak pelekatan hybrid dari profag. Lebih lanjut
kompleks gabungan enzim integrase dan eksionase berikatan erat pada suatu tapak
hybrid bakteri profag; dan keunikan yang berubah ini mendukung kemampuan enzim
untuk melaksanakan reaksi yang sebaliknya (reverse).

BAB 10
BEBERAPA HAL SPESIFIK TENTANG REKOMBINASI
A. Rekombinasi Spesifik Tapak
Rekombinasi spesifik tapak adalah rekombinasi yang selalu terjadi pada tapaktapak khusus atau pada urut-urutan molekul DNA tertentu (Gardner,1991).Rekombinasi
spesifik tapak pada E coli tidak membutuhkan fungsi protein rec A, rec B dan rec C

(Ayala,1984). Rekombinasi spesifik tapak integrasi DNA fag ke genom E Coli.Tapak

attI dan attB pada genom E coli merupakan hasil evolusi yang sangat spesifik terhadap
enzim-enzim rekombinasi khusus yang dikode oleh gen ini dan xis genom fag. Integrasi
fag hampir selalu terjadi pada tapak auB yang terletak anatar lokus gal dan bio. Jika
tapak auB tersebut mengalami delesi, maka dampaknya adalah bahwa integrasi profag
akan terjadi pada banyak tapak lain tetapi dalam frekuensi rendah.

Lokus gal dan bio

Spesifik tapak rekombinasi antara 1DNA dan DNA E coli
Sumber: http://www.web-books.com/MoBio/Free/Ch8D7.htm

Sumber :
http://pathmicro.med.sc.edu/mayer/phage-6.jpg

a. Rekombinasi Spesfik Tapak Menjamin Penataan Kembali DNA yang Teliti

Peristiwa pindah silang umumnya tetapmempertahankan sususnan urut-urutan
DNA pada kromosom-kromosom homolog namun demikian pada kasus-kasus tertentu
merupakan perkecualian,sel-sel juga memanfaatkan semacam proses rekominasi yang
tertata secara teliti untuk menata kembali urut-urutan DNA (Watson,1987).Segmen
DNA dapat dipindah dengan bantuan rekombinasi tapak spesifik,dan lihat yang seing
timbul adalah bahwa sering beragam gen atau perangkat gen diekspresikan. Contoh
fenomenanya adalah yang berkenaan dengan pembentukan demikian banyak gen

antibody hasil penataan kembai DNA spesifik tapak yang terjadi atas suatu perangkat
urut-urutan precursor.

b. Rekominasi Spesifik Tapak Mengatr Ekspresi Gen

Rekombinasi yang melibatkan dua tapak pada molekul DNA yang sama akan
erakibat terlepasnya segmen anatara atau terjadinya inverse segmen anara
tersebut(Watson,1987). Sel memamng kadang memnfaatkan inverse hasil rekombinasi
tersebut dalam rangka memilih anatar dua susunan DNA yang memungkinkan dua
protein atau perangkat protein untuk diekspresikan. Mekanisme ini sering mengatur
protein yang tampak pada bagian luar akhluk hidup. Contohnya antara lain protein ekor
dari Mu (mtator)fag, yang diatur oleh segmen gin yang tidak dapat dibalik,serta antigen
flagel dari bakteri Salmonella. Variasi fase Salmonella merupakan akibat dari ekspresi
dua protein flagel yaitu H1 dan H2, yang terjadi bergantian (Watson,1987). suatu sel
mengekspresikan salah satu protein flagel itu,tidak pernah kedua proten flagel itu
diekspresikan sekaligus.

Alternatif kejadian rekombinasi yang melibatkan 2 tapak pada satu moleku DNA
Sumber: http://www.pnas.org/content/100/25/15000/F4.large.jpg

Promotor untuk untuk gen H2 terletak pada suatu segmenDNA yang dapat
mengalami pembalikan di dekatnya seukuran 970psang nukleotida, dan diikat oleh
urutan berulang seukuran 14 pasang nukleotida dalam arah berlawanan.Apabila segmen
DNA yang engandung promoter itumengarah dalam arah yang sama, maka letak
promoter adalah di samping gen H2. Dalm kondisi semacam ini gen H2 ditranskripsikan
dan demikian pula suatu gen lain di dekatnya yang mengkode suatu protein repressor
dari gen pengkode proten flagel H1 yang letaknya jauh. Kerja gen H1 dihalangi
sedangkan kerja gen H2 justru ditranskripsikan. Jika segmen tadi mengalami
pembalikan, maka gen H2 tidak ditranskripsikan lagi dan gen untuk pengkode protein
untuk repressor

B. Rekombinasi Memperbaiki Molekul DNA yang Rusak

Rekombinasi berwala dari upaya penutupan suatu celah pada mlekul DNA.
Dalam halini celah diisi oleh DNA yang berasal dari salah satu unting pasangan
homolog. Perbaikan tetpa terjadi tidak bergantung pada apakah perantara itu dipotong
untuk menukar lengan samping ari kedua helix.sekalipun suatu celah sederhana dapat
diisi oleh polymerase DNAsuatu persoalan yang lebih serius diperlihatkan oleh celah.

Rekombinasi memperbaiki molekul DNA yang rusak

Sumber: http://wiki.cstl.semo.edu/agathman/DNA%20Repair.ashx

C. Rekombinasi Tidak SelaluBersifat Resiprok pada Tapak Pindah Silang:

Konversi Gen
Kajian-kajian awal tentang pindah silang yang terjadi antara gen-gen yang
berbeda menunjukkan bahwa tampaknya peristiwa itu bersifat resiprok. Namun
demikian kemudian diketahui bahwa jika rekombinasi terjadi antara tapak-tapak
berdekatan pada gen yang sama, maka dapat ditemukan perkecualian. Perkembangan
lebih lanjut kemudian menunjukkan bahwa rekombinasi yang tidak resiprok seriirg
ditemukan. Rekombinasi tidak resiprok yang terjadi antara dua tapak berdekatan dalam
satu gen yang sama, dewasa ini lazim disebut sebagai konversi gen atau gen conversion
(Gardner, dkk., 1991). Dikatakan pula bahwa tampaknya konversi gen tersebut
merupakan akibat pemotongan DNA dan sintesis perbaikan DNA yang terjadi pada
daerah heterodupleks selama proses pemutusan dan penyambungan. Fenomena konversi
gen ini paling baik dikaji misalnya pada khamir atau pada Neurospora (Watson, dkk.,
1997; Gardner, dkk., l99l). Bagan rekombinasi yang tidak resiprok ditunjukkan pada
Gambar 10.4.

Gambar 10.4
Bagan Rekombinasi yang tidak resiprok (Watson, dkk., 1987)

Dalam hal ini misalnva dilakukan persilangan antara dua mutan khamir
Saccharomyces cerevisiae (jarak tapak kedua mutan itu sangat dekat dalam satu gen
yang sama). Lebih lanjut jika askus-askus yang mengandung spora dianalisis, seringkali
askus-askus tersebut tidak mengandung rekornbinasi mutan ganda yang resiprok
sebagaimana yang diharapkan. Sebagai contoh dilakukan persilangan dengan penauda
mutan m1 dan m2. Jika persilangan tersebut adalah m1 m2+ >< m1+ m2, maka askus-askus
yang sering kali dijumpai adalah yang mengandung pasangan spora: m1+ m2, m1+ m2+,
serta m1 m2+ (Gardner, dkk., l99l). Dalam hal ini spora-spora mutan ganda m1 m2 yang
merupakan hasil rekombinasi resiprok tidak ada dalam askus. Oleh karena itu rasio m 2+
: rn2 = 3 : 1 dan.bukan 2 : 2 seperti yang diharapkan. Kenyataan seperti tersebut
merupakan akibat rekombinasi yang tidak resiprok.

D.

Rekombinasi Illegitimate
Rekombinasi illegitimate adalah rekombinasi yang terjadi antara molekul-

molekui DNA yang non homolog (Gardner, dkk, l99l). Seperti halnya rekombinasi
spesifik tapak, mekanisme rekombinasi illegitimate juga tidak sama dengan mekanisme
rekonbinasi umum (lazim). Lebih lanjut pada E. coli. Macam rekombinasi itu juga tidak
membutuhkan fungsi protein recA, recB, dan recC (Ayala, dkk., 1984). Contoh
rekombinasi illegitimate antara lain yang berkenaan dengan insersi elemen transposabel
(misalnya elemen Is) ke dalam sesuatu lokus gen (Strickberger, 1985). Pada peristiwa
tersebut memang urut-urutan DNA lokus tersebut tidak sama dengan urut-urutan DNA
elemen Is. Sebagaimana diketahui akibat rekombinasi illegitimate yang melibatkan
insersi elemen tersebut, fungsi gen akan terganggu atau hilang. Sebagai contoh misalnya
insersi yang dilakukan oleh elemen Is ke dalam berbagai lokus (gen gal, E, K dan T)
pada genom E. coli, yang terbukti menimbulkan mutasi-mutasi sehingga mengganggu
metabolisme galaktose.

E. Rekombinasi Independen terhadap Replikasi DNA

Telaah-telaah rekombinasi yang telah dilakukan selama ini menunjukkan bahwa
kejadian rekombinasi independen atau tidak terkait dengan peristiwa replikasi DNA.
Dalam hal ini bilamana dua genotip fag, rnisalnya a+ dan b+, dalam jumlah besar secara
serempak menginfeksi suatu sel inang yang tumbuh pada medium ringan, pengamatan

terhadap genotif partikel fag-fag yang tidak bereplikasi rnenunjukkan bahwa beberapa
diantaranya bergenotip ++; dan memang inilah bukti bahwa rekombinasi genotipgenotip induk dapat berlangsung secara independen terhadap replikasi DNA.
Pertanyaan:
1. Mengapa pindah silang tidak terjadi pada individu jantan?
Jawab: karena genotip untuk faktor gen y tidak dapat diketahui, sebagai akibatdari
kenyataan bahwa pada testcross semua individu betina memperoleh y+ dari induk
jantan.
2.` Bagaimana rekombinasi spesifik tapak menjamin penataan kembali DNa yang
diteliti?
Fungsi ini termasuk fungsi regulasi ekspressi gen tertentu , promosi penyusunan
kembali gen yang diprogram berikatan pada lingkaran replikasi beberapa viral dan
DNA plasmid, seperti yang akan diilustrasikan kemudian. Sistem rekombinasi daerah
spesifik terdiri atas enzim yang disebut rekombinase dan sebuah pendekan (20-200
pasangan basa, tergantung sistem) susunan DNA unik dimana rekombinase berperan
(daerah rekombinasi). Beberapa sistem juga termasuk protein tambahan yang
mergulasi pemilihan waktu atau hasil reaksi