NUk IANNA1UL IAIDAn (1S09 100 013)

1nL LVCLU1ICN CI 1nL nCkSL

n|story and 1echn|ques of Study

LNGLNALAN nIS1CkI1Ik
Se[arah evolusl darl famllla kuda lLu dlkodlflkaslkan se[ak awal se[arah llmu paleonLologl
verLebraLa losll Lulang equld perLama yang men[adl pencerah bagl llmu pengeLahuan dlgall /
dlperoleh darl gypsum monmarLre arls 8enda LersebuL Lelah dlklrlm ke konservaLorl unLuk
dlpela[arl leblh lan[uLoleh 8aron Ceorges Cuvler yang dlkenal sebagal bapak paleoLologl yang
pada Lahun 1823 Lelah mengllusLraslkan penemuan yang dlberl nama paleoLhorlum
Seorang lnggrls Slr 8lchard Cwen membuaL konLrlbuslnya yang slgnlflkan yalLu pada
Lahun 1839 dlmana namanya Lelah dlsebuL sebagal penemu PyracoLherlum PyracoLherlum lnl
kecll Lengkorak pendek memlllkl Landuk pendek glgl serl leblh La[am darl kuda modern losll
yang dlLenukan lnl leblh menyerupal keledal rodensla Cwen menamal PyracoLherlum lnl
dengan rabblLllke anlmal"
PyracoLherlum bukan famlll equldae yang LerLua karena pada 1939 Lelah dlLemukan
beberapa Lulang kuda yang [uga blsa dlbandlgnkan Selaln dlduga fosll lLu adalah moyang
equuss pada saaL lLu konsep LenLang perkawlnan secara gradual belum beglLu dlkembangkan
oleh masyarakaL llmlah saL lLu Seorang evoluslonls 1P Puxley menemukan fosll kuda pada
Lahun 1870 dlseklLar Lropa dan Amerlka
losll perLama yang dlduga merupakan kerabaL aLau moyang darl kuda adalah kuda yang
dlLemukan dl Lropa yalLu Locene alaeoLherlum (Cuvler 1823) AnchlLherlum (Cuvler 1823)
darl Cllgocene Lpoch and Plpparlon (deChrlsLol 1832) darl Mlocene ada Lahun 1872 Puxley
mulal mempopulerkan penemuannya LenLang benLuk Lulang yang menggambarkan laplsan
sLraLlgrafl suseslf menun[ukkan descenL parenLal losll yang Lerkecll kemudlan dlsusun dan
dlbandlngkan dengan yang leblh besar hal lnl menun[ukkan adanya perubahan evoluslonarl
secara gradual
ada 1873 aloeonLollglsL asal 8usla vladlmlr kovalevsky mempela[arl fosll kuda asal
lnggrls dan Lropa dan pada 1876 Lelah dlduga bahwa PyracoLherlum merupakan famlll kuda
yang relaLlf dekaL Ahll laeonLologl asal Amerlka selaLan sebelum kovalevsky dan Puxley
memulal mempubllkaslkan LerkalL equus !oseph Leydl Lelah menglsukan dan mengllusLraslkan
banyak kuda amrlka selaLan Lermasuk dldalamnya beberapa famlllar saaL lnl llohlppus
roLohlppus Merychlppus arahlppus Mesohlppus and Pypohlppus as well as forms
resembllng Lhe Luropean Plpparlon
Seorang paleonLologls CC Marsh of ?ale unlverslLy pada Lahun 1871 Lelah memulal
mambuaL sLraLa eocene darl equld ada Lahun 1873 mempengaruhl Puxley bahwa cenLra
perkembangan evolusl kuda adalah daerah Lersler seklLar Amerlka selaLan dan Lropa
ada Lahun 1874 skema Marsh kehllangan saLu anggoLa famlll yang dlkeLahul dengan
balk sebagal Lohlpus yang dlduga dlLemukan dl lembah eocene new mexlco dan Wyomlng dan
Lelah dlnamal oleh musuh Marsh pada Lahun 1873 yalLu rofessor Lu Cope rofessor Lu
Cope menun[ukkan bahwa Lohlppus adalah sama dengan Luropean PyracoLherlum
8aglan lnl Lelah dlpela[arl cukup pan[ang karena slfaL dan pengaruh yang kuaL pada
salnLls kemudlan yang hamplr sepenuhnya berfokus pada ampllflkasl dan perbalkan Marsh
Lema LenLang penlngkaLan ukuran penurunan [umlah [arl kakl dan penlngkaLan keLlngglan dan
komplekslLas glgl grlndlng engecuallan unLuk lnl Lelah ada beberapa pola balk dalam hal
baglan Lubuh (mlsalnya Ldlnger 1948 dan Ldlnger dan klLLs 1934 pada evolusl oLak Lquldae
8enneLL pada evolusl darl kerangka akslal 1988) aLau mekanlsme evoluslone (mlsalnya
nongraduallsm Could dan LewonLln 1979 Lldredge dan Could 1972 roLhero dan Shubln
1989)
Cambar sebuah Langga evolusl dlbenLuk oleh spesles yang seperLl anak Langga berhasll
saLu sama laln dalam wakLu menlmbulkan se[umlah dlsLorsl konsepLual yang slgnlflkan darl
yang pallng serlng dlLemul yalLu
1 Ada saLu [alur uLama evolusl kuda yang dlmulal dengan Lohlppus (PyracoLherlum) dan
berakhlr dengan saLuberu[ung Lquus
2 genus kuda yang berbeda saLu sama laln berhasll melalul wakLu dengan sedlklL aLau Lldak
ada Lumpang Llndlh yalLu beberapa berbagal [enls kuda [arang hldup berdamplngan
3 SaLu spesles secara berLahap berkembang men[adl laln [adl bahwa benLuk perallhan
dapaL dlharapkan dalam seLlap yang baru dlLemukan laplsan sLraLlgrafl
4 Alasannya bahwa awal benLuk Lohlppus dan lalnnya ada adalah dalam rangka unLuk
berkembang men[adl Lquus yalLu keberadaan benLuk kehldupan saaL lnl adalah pra
dlarahkan aLau dlLakdlrkan
IAk1Ck LINGkUNGAN ANG MLNL8A8kAN LVCLUSI CAkA MLMAkAN LUIDS
Sepan[ang wakLu equlds Lelah mampu beradapLasl balk dengan llngkungan aLau unLuk
bermlgrasl ke yang leblh cocok karena eplsodlk lempeng LekLonlk Amerlka uLara selama
erlode 1ersler uLara Lerusmenerus berplndah lkllm benua men[adl leblh dlngln dan leblh
kerlng melalul serangkalan slklus Lurun (uurham 1939) llora aleosen Alaska yang Lropls pada
akhlr Cllgosen seklLar 43 [uLa Lahun kemudlan flora Lropls hanya dlLemukan dl selaLan 1exas
seperLl sekarang (kummel 1970) Modernlsasl darl flora yang Ler[adl pada awal Lpoch Mlosen
1ersler membagl men[adl baglan yang leblh Lua aleogen dan pembaglan yang leblh muda
neogene LersebuL aleogen huLan dl daerah Amerlka berbaLasan dengan negara baglan Lropls
aLau subLropls dalam karakLer padaL dan hamplr Lerusmenerus kecuall unLuk bukaan
dlclpLakan oleh besar badan alr ada awal neogene kondlsl lkllm Lelah memburuk ke LlLlk krlLls
pada dlmana LuLupan karakLer huLan Lropls Lerus menerus Lldak blsa lagl berLahan hldup
(Schwarzbach 1963) SeLelah lLu LuLupan huLan men[adl semakln meraLa dan Lunduk pada
zonasl llnLang menyedlakan rumpuL ruang flslk dl mana unLuk menyebarkan dan dlverslflkasl
(8rooks 1928 WrlghL 1970) neogene huLan sebaglan besar subLemperaLe dl karakLer
mesklpun selama llosen yang mengaklbaLkan kerusakan lkllm leblh lan[uL dalam
pengembangan kedua boreal dan xerlc flora (Chaney dan Lllas 1936 Axelrod 1937)

kAkAk1Lk DAN CLAkI1AS
ada cladogram Macladden yang Anda akan mellhaL Lu[uh angka dan empaL Landa
Lanya Angkaangka Ler[adl pada percabanganLlLlk yang dlsebuL node Mereka menun[ukkan
bahwa asal karakLer berasal darl saLu lnduk Ler[adl unLuk semua Laksa dl aLas node Asal
karakLer berasal darl saLu lnduk adalah cladlsLlc unLuk sLrucLural flLur bersama oleh semua
spesles dalam kelompok yang LerllhaL dalam kerangka dan glgl dan yang berbeda darl sLrukLur
pyang serlng dlwarlsl darl sLrukLur prlmlLlf
Mereka menylraLkan bahwa penellLl dapaL mellhaL bahwa fosll spesles berbeda dalam
morfologl LeLapl Lldak dapaL menemukan karakLer yang dlLurunkan unLuk mendeflnlslkan
maslngmaslng (dengan aLuran cladlsLlcs Lldak pedull berapa banyak karakLer prlmlLlf dapaL
Anda llhaL Anda Lldak dapaL menggunakan mereka unLuk mendeflnlslkan Lakson) ul manapun
ada Landa Lanya aLau Lldak adanya nomor pada node Anda memlllkl llsensl unLuk menaLa
kemball cladogram unLuk anallsls cladlsLlc LerganLung keLaL aLas penemuan asal karakLer !adl
unLuk conLoh saya Lelah menggunakan llsensl lnl unLuk membuaL bagan sllsllah keLurunan
(phylogram) pada halaman berlkuLnya olarlLas yang dlLurunkan bersama karakLer
mengungkapkan dua hal perLama kecenderungan dalam suaLu kelompok LerLenLu yang
Arah darl evolusl SeLelah polarlLas dlkeLahul la [uga mengungkapkan paralellsme
kecenderungan Lermlnal benLuk mlllk clades yang berbeda unLuk mengambll gaya hldup yang
sama dan dengan demlklan unLuk mengembangkan aLau kemball mengembangkan sLrukLur
serupa aralellsme adalah umum dalam keluarga kuda dan blsa sangaL memblngungkan 1u[uh
Macladden dl node yang dldukung oleh karakLer berasal berlkuL (huruf Lebal lsLllah unLuk
pengelompokan Laksonoml dalam beberapa kasus Lambang darlpada Macladden lnl
node 1 Mendeflnlslkan famllla Lquldae loramen ovale Lldak ada aLau konfluen dengan
menyayaL Lengah loramen loramen opLlk dlplsahkan darl foramlnae laln dl orblL asca
proLocrlsLa (sebuah cuspleL kecll namun berbeda) hadlr pada premolar 3 aLas
node 2 Mendeflnlslkan subfamlll AnchlLherllnae ALas plpl glgl premolar darl 2 melalul
molar Lerakhlr benarbenar kuadraL aLau molarlzed unLuk membenLuk baLeral
mengunyah uepan dan kakl belakang memlllkl Llga dlglL MeLakarpal v dlglL hadlr LeLapl
mengurangl uengan mahkoLa glgl serl dladu remaxllla Lulang pan[ang dan dlasLema relaLlf
pan[ang (ompong) hadlr SuduL rahang bawah seragam bulaL kurang Laklk posLerlor
node 3 Mendeflnlslkan Challcomorphlnl Suku MahkoLa besar daerah pada glgl plpl Clngula
Lebal pada glgl (?ang clngulum adalah punggungan bulaL dl dasar mahkoLa glgl yang serlng
beruang cuspleLs) kehllangan rusuk anLara gaya pada glgl plpl
node 4 Mendeflnlslkan Lqulnae subfamlll Semen LerbenLuk pada glgl desldul dan plpl
permanen Ll caballln hadlr pada glgl plpl baglan aLas Ll enLoflexld hadlr Cukup dalam
ecLoflexld pada premolar leblh rendah 2 8elaLlf besar LlngkaL hypsodonLy
node 3 Mendeflnlslkan suku Lqulnl uorsal praorblLal fosa (fosa wa[ah aLau uCl)
mungkln Lldak ada !lka ada la memlllkl saku posLerlor dangkal ara proLocone darl aLas 3
dan 4 premolar Lerhubung ke proLoloph seLldaknya dalam Lahap awal pakal
node 6 Mendeflnlslkan Plpparlonlnl Suku 8erkembang dengan balk dan glgl Ll caballln
hadlr pada molar rahang aLas MeLakarpal v berarLlkulasl LeruLama dengan lv meLakarpal
node 7 Mendeflnlslkan genus Lquus uCl dangkal aLau Lldak ada SangaL Llnggl dan relaLlf
lurus dlnobaLkan glgl kompleks enamel kompllkasl 1uberkulum berkembang dengan balk
pada humerus dlsLal Lengah
LkSAINGAN DAN predas| sebaga| IAk1Ck DALAM LVCLUSI DALAM DAkI LUIDS
enggembalaan sampal evolusl padang rumpuLdladapLasl Camelldae dl Cllgosen
Lengah erlssodacLyls (kuda Laplr badak challcoLheres dan kerabaL mereka) Lelah men[adl
uruLan yang pallng beragam dan berbagal mamalla berkuku SeLelah Lengah Cllgosen uruLan
ArLlodacLyl (mengandung babl oreodonLs unLa cervlds bovlds dan kerabaL mereka) secara
berLahap men[adl kekuasaan SaaL lnl ArLlodacLyla adalah se[auh uruLan yang domlnan
semenLara erlssodacLyla adalah hamplr punah (8omer 1966)SeLelah akhlr Cllgosen keLlka
equlds memasukl bloma padang rumpuL mereka bersalng sangaL berhasll dengan yang
ArLlodacLyl ungulaLes LerbukLl dengan dlverslflkasl cepaL dan se[umlah besar fosll equlds

kCML1ISI DAN LkLDASI SL8AGAI IAk1Ck LVCLUSI DALAM GkA2ING ADA kUDA
Sampal evolusl padang rumpuLdladapLasl Camelldae dl Cllgosen Lengah erlssodacLyls
(kuda Laplr badak challcoLheres dan kerabaL mereka) memlllkl [enls yang beragam dan
mamalla berbagal kuku SeLelah perLengah Cllgosen uruLan ArLlodacLyl (babl oreodonLs unLa
cervlds bovlds dan kerabaL mereka) secara berLahap men[adl penguasa klnl ArLlodacLyla
men[adl uruLan yang domlnan semenLara erlssodacLyla hamplr punah (8omer 1966) SeLelah
akhlr Cllgosen LersebuL kuda memasukl bloma padang rumpuL mereka bersalng dengan
ungulaLes ArLlodacLyla sebagalmana dlbukLlkan dlverslflkasl dan se[umlah besar fosll kuda yang
hldup selama Mlosen ?ang leblh menarlk adalah kenyaLaan bahwa kepalaawal unLa lLu
mungkln berkembang darl predasl efekLlf pada kuda navlgasl
Sepan[ang seperLlga abad oLak karnlvora cenderung leblh kecll dan kurang kompleks
dalam sLrukLur dlbandlngkan dengan hewan ungulaLa uemlklan [uga karnlvora secara
konslsLen memperLahankan sLrukLur rangka prlmlLlf opulasl kuda yang Lldak bersalng
dengan penlngkaLan (balk dalam kecerdasan aLau kemampuan lokomoLor) yang akhlrnya
dlkonsumsl oleh peredaLor yang dlrancang leblh balk mampu menangkap mereka (ScoLL 1913)
opulasl awal camelld dllengkapl dengan balk unLuk melawan predaLor yang ada LeLapl dalam
beberapa [uLa Lahun sebelum Cllgosen akhlr kedua spesles Aelurold (seperLl kuclng) dan
ArcLold (seperLl an[lng) adalah karnlvora yang dapaL menangkap dan membunuh unLa dengan
menggunakan buruburu darl penuLup unLuk membuka (ScoLL 1913)
Selama Cllgosen akhlr kudakuda maslh mellhaL keluar darl aLap huLan karena lnvasl
awal padang rumpuL dengan camellds karnlvora ada yang dengan mudah mampu menangkap
dl seLlap huLan Selaln adanya rumpuL berglzl sebagal sumber makanan berllmpah eflslensl
camelld yang dllnduksl predasl dalam huLan selama Cllgosen akhlr berLlndak unLuk memlllh
equlds LercepaL dan unLuk mempercepaL perbedaan darl keLurunan kuda penggembalaan darl
huLan LempaL Llnggal kerabaL mereka (ScoLL 1913)
ADA1ASI S1kUk1UkAL ADA MAMALIA LMAMA8IAk
AdapLasl perLama adalah kemampuan mamalla unLuk mengambll keunLungan darl
rumpuL sebagal sumber makanan unLuk mencernanya ara oreodonLs dan unLa adalah yang
perLama unLuk mengembangkan pencernaan rumlnansla maslh merupakan cara yang pallng
eflslen dengan yang mamalla dapaL mengeksLrak energl darl rumpuL Seballknya kuda memlllkl
sekum pencernaan kuda memlllkl slsLem pencernaan yang pada dasarnya Lldak eflslen
(prlmlLlve) dlbandlngkan dengan rumlnansla
SeLelah pencernaan semlrumlnansla pada spesles oreodonL dan keluarga unLa
perkembangan evolusl berlkuLnya adalah memlllkl glgl yang eflslen unLuk mengunyah rumpuL
karena plsau rumpuL kecll berlsl splkula slllka blogenlk berllmpah dan [uga serlng dllaplsl
dengan llngkungan paslr rumpuL cepaL habls dlkunyah dengan glgl rendah bunodonL) usla
lndlvldu dl alam dlbaLasl oleh durasl wakLu glgl LeLap sehaL dan berguna unLuk penlngkaLan lnl
semua mamalla merumpuL memlllkl saLu aLau leblh darl flLur sLrukLural sebagal berlkuL

1 glgl yang Llnggl darl akar ke aLas (hypsodonLy puncak Llnggl glgl PypselophodonLy
pernah Lumbuh glgl)
2 enlngkaLan [umlah kaLup
3 hubungan darl kaLup unLuk menghasllkan pola yang leblh kompleks darl enamel
Lerpapar pada puncak glgl
4 alLernasl pada puncak darl bahan kekerasan berbeda unLuk menghasllkan dlferenslal
pemakalan
3 enlngkaLan ukuran pengglllng lndlvldu
6 embenLukan pengglllng men[adl serangkalan yang seragam

erubahan dalam sLrukLur glgl Lermasuk akulslsl PypsodonLe aLau hypselodonL glgl
memerlukan perubahan bersamaan dalam morfologl Lengkorak unLuk mengakomodasl glgl
Llnggl PypsodonLe dl semua mamalla rosLrum dan rahang men[adl leblh dalam sebagalmana
glgl men[adl leblh pan[ang khususnya pada kuda cenderung unLuk memperpan[ang baLeral
pada puncak Llnggl pengglllngan sebagalmana dereLan glgl men[adl leblh lpan[ang demlklan
[uga memlllkl rosLrum dan rahang Cerakan ma[u darl rosLrum [uga mencegah akar yang pallng
posLerlor molar pada orblL
ADA1ASI S1kUk1UkAL ANG DI8U1UnkAN UN1Uk MLkASAkAN LkLDA1Ck ADA ALAM
1Lk8UkA
komponen perLama darl kerangka poscranlal mengalaml perubahan adapLlf darl
navlgasl unLuk merumpuL seharlharl adalah Lulang belakang (Sll[pe 1946) erubahan
morfologl dalam benLuk baglan Lellnga kuda okslpuL dan baslcranlum adalah aklbaL langsung
darl perubahan pan[ang dan benLuk Lulang belakang leher ualam semua kuda hldup sebelum
akhlr Cllgosen LersebuL predaLor melarlkan dlrl melalul serangkalan kellncl seperLl Samusyang
sangaL adapLlf keLlka Lubuh melarlkan dlrl melalul huLan Lapl [auh kurang efekLlf dalam padang
rumpuL
enerobosan elemen eksLremlLas dlsLal dan penyederhanaan konsLruksl eksLremlLas
LerdapaL pada senLuhan akhlr komlLmen kuda unLuk gaya hldup padang rumpuL ungulaLa
(LwarL 1894 MaLlus 1926 Slmpson 1931) ualam morfologl Lulang Mesohlppus dan
Mlohlppus yang sedlklL leblh darl versl skalaup nenek moyang mereka PyracoLherlum (ualam
browser challcomorph ukuran Lubuh menlngkaL La[am seperLl halnya pan[ang proporslonaldarl
eksLrlmlLas)
LVCLUSI ADA 1LNGkCkAk kUDA
1engkorak pada condylarLhs phenacodonLld kuaL pendek luas dan dalam Wa[ah
membungkuk pada baslcranlum menyebabkan orblL LerleLak relaLlf Llnggl uaerah Lellnga
adalah relaLlf Lerbuka dan rahang bebas dlarLlkulaslkan ada baslcranlum venLral voramen
Lengah dan foramen ovale memlllkl benLuk menyayaL dua bukaan yang berbeda (klLLs) Lahun
1934 Lereng okslpuL La[am ke leher Sebelumnya foramen opLlk orblL dllsolasl darl foramlnae
LerdekaL lalnnya (Macladden) Lahun 1976 Moncong pembukaan hldung Llnggl dan lebar dan
hanya seperLl dl karnlvora modern Lulang nasal Lldak menon[ol [auh kedepan 8ahang bawah
relaLlf Llpls dan rahang klrl dan kanan membenLuk sebuah huruf v yang kuaL
ualam Lranslsl ke PyracoLherlum dan pembenLukan famlll Lquldae baslcranlum men[adl
leblh pendek sehlngga menekan baglan Lellnga dan arLlkulasl rahang ArLlkulasl rahang Lldak
lagl dllzlnkan banyak gerakan kedepanbelakang dan gerakan slsl ke slsl mengunyah men[adl
clrl darl Lquldae (klLLs 1936 1937 8adlnsky 1966) oslsl foramen opLlk dalam orblL adalah
leblh rendah dan leblh depan darlpada dl phenacodonLlds (Ldlnger 1948 Slmpson 1932
Savage dkk 1966 Macladden 1976)
8osLrum dl PyracoLherlum adalah dangkal dan sedlklL leblh pan[ang darlpada dl
henacodus Moncong pada kuda yang membungkuk pada baslcranlum [auh leblh sedlklL
darlpada dl condylarLhs phenacodonLld dan orblL Lquldae lnl LerleLak leblh rendah pada wa[ah
ualam browslng kuda scansorlal Lermasuk PyracoLherlum Crohlppus Mesohlppus dan
Mlohlppus nasal Lulang relaLlf pan[ang blasanya memperluas sebagal pusaL glgl serl ualam
Llga genus perLama Laklk hldung Lldak mencapal se[auh saaL kemball sebagal 2
challcomorph browser adalah yang perLama unLuk memodlflkasl konformasl hldung 8ahang
bawah dl PyracoLherlum leblh kokoh dan leblh dalam darl seluruh phenacodonLlds dan
anLerlor akar glgl serl bawah leblh kuaL ara rahang klrl dan kanan Lldak seperLl huruf v Lapl
suara keluar unLuk membenLuk daerah berbenLuk sendok unLuk mengakomodasl luas
berbenLuk sekop glgl serl yang leblh rendah (Slmpson 1931) keLlga anLerlor rahang
dlbengkokkan ke aLas memasLlkan bahwa glgl serl aLas dan bawah berLemu LepaL unLuk
membenLuk pengglglL uaerah posLerlor yalLu daerah rahang unLuk nenempaLkan pLerygoldeus
dan oLoL masseLerlc pengunyah dan leblh besar darlpada dl condylarLhs phenacodonLld
sedangkan unLuk oLoL Lemporalls leblh kecll (8adlnsky 1966 SmlLh dan Savage 1939)
emendekan baslcranlum dl PyracoLherlum [uga mengubah orlenLasl darl pelaL okslplLal
darl mlrlng ke belakang men[adl mlrlng ke depan ada okslpuL semplL dalam browslng kuda
dlpengaruhl oleh puncak lambdoldal yang kuaL yang menyedlakan lamplran unLuk oLoLoLoL
leher anLerlor uncak saraf darl verLebra dan sumbu Sayap darl aLlas [uga sangaL besar dalam
PyracoLherlum dan Crohlppus morfologl leher baglan aLas dan daerah okslplLal menun[ukkan
bahwa dlarahkan mundur perakaran gerakan moncong men[adl adapLasl yang penLlng dalam
browser (MarLln dan 8enneLL 1977)
1engkorak darl challcomorph browsers
Scansorlal browser LeLap berukuran kecll dan rlngan beberapa negara Lropa genera
morfologl lnl memlllkl Lubuh yang besar salah saLu spesles alaeoLherlum berdlrl Llga meLer
Llnggl dl wlLhers (Slmpson 1931) 1engkorak Challcomorph [uga leblh besar dan moncong yang
leblh pan[ang darlpada kerabaL scansorlal mereka 8ahang bawah leblh pan[ang darlpada dl
scansorlal browser dan akhlr anLerlor adalah membungkuk ke aLas lagl sehlngga glgl serl yang
luas dlbulaLkan berLemu langsung Lldah dl challcomorphs mungkln leblh pan[ang dan leblh
berbenLuk slllnder darlpada dl kuda lalnnya mlrlp dengan [erapah
8rowser challcomorph yang cepaL melakukan adapLasl dlperoleh beberapa Lengkorak
kuda laln yang merumpuL dlcapal dalam dera[aL yang leblh rendah ?ang perLama adalah
pembesaran verLlkal darl okslpuL menun[uk puncak lambdoldal verLebra ALlas dan axls yang
pan[ang ada saaL yang sama area unLuk asal oLoL pada verLebra aLlas dan axls leblh kecll
darlpada dl PyracoLherlum embenLukan daerah peLun[uk okslplLal pada moblllLas leher
baglan aLas LeruLama kemampuan unLuk memuLar Lengkorak pada leher AdapLasl kedua
adalah pemendekan Lulang hldung dan reLraksl darl Laklk hldung ada alaeoLherlum u[ung
nasal meluas ma[u ke LlngkaL premolar perLama Laklk hldung dlcabuL hamplr mendekaLl orblL
1erkalL dengan pengembangan proboscls adalah adanya lubang wa[ah dalam aLau fosa
lL Lldak pan[ang memlllkl benLangan pan[ang pada rosLrum kuda namun fosa mendalam yang
LerdapaL dalam Lengkorak Laplr hldup laLeral pembukaan hldung dan pada rahang dl area dl
aLas dan dl belakang glgl Larlng aLas kese[a[aran blblr fosa menyedlakan area kenLal unLuk oLoL
yang kuaL banyak yang bergerak moncong Laplr dan blblr aLas morfologl fosa serupa [uga
LerdapaL dl suaLu rosLrum seLlap challcomorph Lquldae ul anLara browser scansorlal sebuah
lubang yang dalam wa[ah perLama kall muncul dalam spesles Mlohlppus dalam hubungannya
dengan pencabuLan Laklk hldung ke LlngkaL 2 / (lorsLen 1983 Csborn 1918 roLhero dan
Shubln 1989) 8rowser challcomorph melacak asal mereka unLuk benLukbenLuk Mlohlppus
emakan rumpuL Lelah mengalaml peman[angan pada daerah baslcranlum yang
mengaklbaLkan Lemgkorak memlllkl ruang yang leblh besar pada baglan belakangng sendl
rahang dan pada baglan depan 8eberapa [enls hlpparlon dan pllohlppus memlllkl Laklk hldung
yang lablh besar [lka dlsbandlng dl challcomorph amerlka uLara
Lvolusl glgl
1 1ranslsl darl condylarLha (phenacodus)
henacodus berukuran kecll prognaLhous glgl serl subconlcal seperLl karnlvora pada
umumnya glgl serl bawah sangaL kecll !uga seperLl dl karnlvora memlllkl Larlng yang kuaL
sLabbers kerucuL sedangkan premolar anLerlor semplL dan seglLlga cocok unLuk memoLong
daglng aLau buah remolar dan molar pada glgl posLerlor rahang aLas berbenLuk seperLl
babl aLau beruang luas dan banyak banLalan Lerplsah kerucuL kaLup balk unLuk
menghancurkan makanan yang bervarlasl balk daglng serangga buah aLau bahan nabaLl
(Cambar 16 23) Clgl rahang plpl bawah leblh semplL darl yang dl aLas LeLapl mahkoLa
mereka dlbenLuk sedemlklan rupa sehlngga mereka lnLerlock puncak persls dengan glgl
rahang aLas keLlka dlLuLup henacodus LerllhaL seperLl opossum saaL mengunyah glgl
beker[a balk blla rahang hanya membuka dan menuLup LeLapl keduanya kemballdan
sebagalnya serLa gerak darl slsl ke slsl mungkln 1ldak LerdapaL dlasLema glgl membenLuk
garls yang sama darl lnsesLor ke molar (MaLLhew 1897 1937 8adlnsky1966)
PyracoLherlum memlllkl glgl yang mengalaml pergeseran pola makan kearah lnsecLlvory
aLau karnlvora PyracoLherlum memlllkl glgl serl yang leblh rendah leblh besar dan leblh
kuaL darlpada phenacodonLlds Clgl serl selaras membenLuk renLeLan berbenLuk sekop
dengan raLaLermlnus unLuk mengglglL Lldak seperLl pada condylarLhs Crohlppus dan
PyracoLherlum [anLan memlllkl Larlng aLas yang leblh besar darl pad mengalaml kondensasa
beLlna
Clgl serl pada hyracoLherlum Lelah mamgalaml kondensasl PyracoLherlum Crohlppus dan
Paplohlppus memlllkl glgl serl yang menlru canlne osLerlor premolar kedua dan keLlga
maslng maslng memlllkl glgl geraham darl seremLeLan rahang plpl kanan remolar dan
molar rahang aLas dl posLerlor berbenLuk leblh luas darl pada condylarLhs phenacodonLld
2 Lvolusl glgl darl keLurunan scanslorlal
erkembangan glgl yang pallng penLlng dalam perkembangan scansorlal perLama kall
muncul dl mlohlppus dan dl kembangkan mesohlppus pembesaran dl keLlga meLaloph aLas
dlhasllkan oleh ekspansl meLaconule
8eberapa mlohlppus kalL dan unlL berLemu denga proLoloph
Lengah membenLuk sebuah clncln yang dllaplsl ole enamel pada
anLerlor glgl Morfologl yang dlwarulskan oleh parahlppus dan
pelebaran aLau elaborasl crocheL adalah karakLerlsLlk lndukan
3 Clgl pada challcomorph
Semua challmorhp memlllkl glgl proLocone aLas leblh luas dan
bulaL hypocon Mlohlppus merupakan kuda perLama yang
hubungan anLrara meLaloph dan ecLoloph Lldak dapaL dlplsahkan
keLlga lophlra bersaLu unLuk membenLuk lesung plpl
4 erubahan morfologl glgl dl equld
arahlppus mengalaml perkembangan yang Llnggl pada mahkoLa
glgl 8hlnarlum dlLahan oleh hyracoLherlum Pldung hypohlppus
bersama dengan fosa wa[ah yang mendalam unLuk memperluas
area lembaran oLoL unLuk memperluas blblr baglan aLas dan kuaL
Scansorlal memlllkl glgl molar Lerbesar kedua
losseLLes Lelah LerbenLuk unLuk mendapaLkan llpaLan dan keruLan
pada laplsan enamel uua llpaLan awal membenLuk fosseLLe pada
semua pemakan rumpuL Scansorlal pada dasarnya memlllkl
benLuk yang sama bahwa puLaran huruf M puncak ecLoflexld
menembus puncak ke dlndlng luar darl glgl arahlppus
meLasLylld dab ecLoconld leblh besar darl pada scansorlal Clgl
bawah sama seperLl challcomorph Sedangkan hlpparlonlnes memlllkl glgl plpl yang [auh
leblh kompleks


Clgl superlor Pllparlonlnes leblh kecll leblh semplL leblh hlpsodon leblh Legak dan
kurang LerLuLup secara kuaL dl semenLum darl pada glgl superlor roLoplnnes gambar 39 aLas
Plppldon kuda dengan moncong papan renang seLelah PoffsLeLLer Camabr lnl menun[ukkan
pada pembaca unLuk mencarl perubahan darl yang Lermuda dan LerLua darl pencarl scansorlal
Mesohlpus pemakan rumpuL perLama arahlppus kemudlan pemakan rumpuL Lquus (nama
llmlah) dan Plppldlon Amerlka SelaLan seluruh Lulang dlreduksdl hlngga klraklra lebar yang
sama unLuk membuaLnya mudah unLuk mellhaL unkuran mereka
LVCLUSI 1ULANG AkSIAL LUIDS
Lranslsl darl nenek moyang condylarLh (1eLraclaeonodon henacodus) dan pendlrlan Lquldae
keseluruhan nonungulaL Lulang akslal Lelah leblh banyak berpoLensl unLuk flekslblllLas
darl pada ungulaLes verLebraLa Lhoraclc ungulaLes kehllangan kelas darl kemampuan
perplndahan dlmana dlLun[ukkan dengan clndylarLs dan karnlvora henacodus memlllkl leher
pendek plngglran saraf aksls dan sayap Lulang aLlas kecllLlap poLerlor llma leher verLebbraLa
berLunas sesuaLu mlrlp paku dorsal Lldak adanya u[ung aLau lembaran sepeerLl daun yang
berhubungan dengan llgamen dorsan pan[ang leher henacodus memllkl laplsan Lerdalam
leher hypakslkal belum berubah men[adl [arlngan llgamen kunlng non konLrakLll 8oses dorsal
dl aderah seklLar wlLher seperLl paku dan Lldak leblh pana[ang darl span lumbar Lldak adanya
lumbar [uga berhubungan dengan keLladaan leher kepala dl condylarLh phecanodonLld ada
kenalkan hlnggga 18 verLebraLa rhoLaclc ada dalam semua perlssodacLll LeLapl ada mungkln
beberapa sebagal 8 Luang belakang lumbar
Sakrum dl henacodus pendek dan melengkung Lldak memlll arlkulasl sallng mellnLang
dl anLara lumabar aLau dl anaLara sakrum dan lumbar memlll ekor yang cukup pan[ang hlngga
menyenLuh Lanah dan Lulang belakanga lndlvldual relaLlf beraL (Coope 1887) ualam
perubahan besar PyracoLherlum verLebraLa lumbar leblh keclul dan [engkal langkah leblh
slngkaL (kedua melalul kehllangan Lulang belakang unLuk mengadakan [umlah normal unLuk
equld dl enam dan melalul membuaL lumbar lndlvlsu lelh kecll) darl pada dalam condylarLh
phenacodonLld proses aLlkular lumbar leblh verLlkal dan berarLlkulasl leblh rapaL darl pada
kuclng modern aLau pada henacodus hal LersebuL adalah yang memulal se[arah equld
kemampuan unLuk beroLasl pelvls pada [engkal kakl lumbar Lelah hllang unLuk alasan lnl equld
Lelah selalu dlgunakan dl sebuha gallop Lransfer
Leher PyracoLherlum penddek seperLl yang LerdapaL pada nenek moyangnya
bagalamanapun 2 fakLor lnLernal penLlng Lelah mengubah unLuk mengadaknnya perLama
adalah kenlakan besar secara relaLlf dalam ukuran puncccak saraf dl aLas aksls dan sayap pada
Lulang aLlas perubahan kedua adalah hllangnya punggung dorsal pada C3 sampal C3 dan
peredukslan punggu pada C6 dan C7 menglndlkaslkan bahwa perubahan laplsan Lerdalam pada
oLoL leher darl [arlngan konLrakLll ke [arlngan akonLrakLll (CeLLy 1973) Sakrum dalam equld
leblh pan[ang darl pada condylarLh dan dl PyracoLherlum nya beraLlkulasl leblh rapaL dengan
lumpaL LerakhlL mesklpun arLlkulasl sallng mellnLang sedang kehllangan semua pencarl
scansorlal ekor leblh padek darl pada condylarLh dan leblh banyak langslng LeLapl akarnya Lak
dapaL menarlk pan[ang lschla sebagalmana dalam pemakan rumpuL
tu|ang aks|a| da|am Cha||morph
Challmorph dlsLukLurkan unLuk membuaL blsa moncong unLuk mencapal LargeL se[auh
mungkln ke depan unLuk mendapaL vegeLasl berdaun banyak 8aglan Lengkuk oLoL
rhomboldeus dlmana akar sepan[ang pencak leher dan dlmana berfungsl unLuk menalkkan
kepala aLau menoleh ke belakang Lelah berbenLuk kuaL uncak saraf darl aksls dan sayap darl
Lulang aLlas kecll occlpuL Llnggl dan semplL odonLold aksls pan[ang dan condyl occlplLal
menyolok LerdapL beberapa gambaran yang menglndlkasl bahwa bagla aLas leher flekslbel dan
dapaL menlkung dan berpuLar dengan mudah
erubahan penLlng lalnnya [uga Ler[adl pada perakaran leher seperLl unLa sebalk euld
pemakan rumpuL Challmorph membenLuk kemball Lulang belakang Lhoraclc perLama unLuk
mencarl semacam saLu Lulang leher secara fungslonal lnl memberlkan challmorp Lulang sendl
yang laln dlmana mampu menalkkan Lldak hanya pan[ang leher namun [uga berslfaL sangL
flekslbel
1u|ang aks|a| pada Lqu|d pemakan rumput
!angkal bebas darl Lulang belakang pemakn rumpuL adalah relaLlf kaku Pal lnl [uga
dlbandlngkan dengan fungsl unLuk papan selammakanlsme perllndungan dengn desaln
penylmpanan dan pelepasan energl perplndahan punggung equld pemakan rumpuL slnusoldal
secara karakLerlsLlk dan elsaLls mesklpun ada [uga mekanlsme elasLls darl Lungkal perakaran
darl energl lnl LerleLak dl Lubuh akslal arLlodakLll semacam Lernak dan semacam ku[ang
berLanduk [uga memlllkl mekanlsme elasLls dalam Lungkal LeLapl karena mereka kehllangan
desaln equld Lulang belakang mereka berplndah leblh kaku darl kuda
erplndahan lokomoLor pasLl darl eqld pemakan rumpuL adalah unLuk mebellLkan
daglng plnggang (membellLkan dlrl) arahlppus adalah equld perLama unLuk mengembangakan
arLlkulasl sallng poLong dl anLara sakrum dan Lulan velakang lumbar Lerakkhlr dan perLama
dlmana proses arLlkulasl lumbar dlorlenLaslkan secara verLlkal dan sallng menguncl degan keLaL
1erdapaL dua modlflkasl yalLu komponen makanlkal penLlng dalam baglan membalas Lungkal
belakang karena berupa oLoL semlLendlnosus dalam keLerangankeLerangan hala lnl adalah
komponen kuncl pada slsLem lnl
Sakrum pada pemakan rumpuL LerkonLruksl secara kuaL LeLapl merunclng La[am hlngga
garls belakang (panLaL) karena ekor Lulang belakang leblh kecll dan ekornya sendlrl leblh
pendek darl pada 8rowser Lulang belakang dorsal darl baglan belakang melandal dengan La[am
pada sakrum dlmana lLu Lulang belakang lumbar melandal secara La[am de depan ada
beberapa spesles Lulang belakang lumbar [uga agak pan[ang pembenLukan se[enls darl wLher
kedua unLuk membuaL Lransfer energy darl memasukkan baglan kakl belakang unLuk bergerak
kesanakemarl belakang leblh eflslen
erubahan penLlng [uga Ler[adl pada leher pemakan rumpuL seperLl pada Challmorp
pencarl leher mn[adl leblh pan[ang dan leblh flekslbel demlkan [uga pada pemakan rumpuL
verLebraLa Lhoraclc perLama [uga mencurl dan membuaL baglan darl leher secara fungslonal
ada pemakan rumpuL dengan wlLher menemukan perkembangan Lerbesar mereka dalam
keseluruhan 3 garls pemakan rumpuL mereka menalkkan Llnggl darl arahlppus ma[u ke dapan
dan mencapal perkembangan Lerbalk mereka selama equlne llar hldup dalam Zebra Crevy
(Lquus grevy) dan kuda rzewalskl (Lquus caballus) wlLher Llnggl menyaLakan secara Lldak
langsung adanya sebuah puncak demlklan pula pada pemkan rumpuL semua slsa darl proses
dorsal hllang pada semua leher Lulang belakang menglndlkaslkan bahwa adannya yang
dlgerakkan oleh Lall dan baglan laplsan darl nuchea llgamenLum
LVCLUSI kLkANGkA DAN ALNDIkULAk DI LUIDLS
trans|s| dar| |e|uhur Condh||arta dan pembentukan kuda
AnggoLa Losen karnlvora seperLl Slnop pendek dan
relaLlf Llpls Mereka berakhlr dl kakl yang luas dengan llma
[arl kakl maslngmaslng ara anggoLa karnlvora lLu flekslbel
mampu menangkap cabang pohon aLau menyendokl
makanan seperLl modern rakun SeperLl rakun keLlka Slnop
ber[alan sebagal Lelapak Langannya dan Lelapak kaklnya
menyenLuh Lanah
CondylarLhs henacodonLld Lulang pan[ang
mendukung meLakarpal dan Lelapak kakl (meLaLarsal) yang
proporslonal pan[ang yang menylraLkan perubahan
planLlgrade kuno unLuk dlglLlgrade posLur dl mana LumlL
kakl dan Langan dlnalkkan selama ber[alan Mamalla dengan
forellmbs dlglLlgrade (seperLl kuclng modern) membawa
beraL dl Lepl depan Lelapak Langan sepan[ang busur yang
dlbenLuk oleh dasar darl [arl[arl 8eraL dl kakl [uga dldukung
sepan[ang Lepl depan Lelapak kakl
uesaln lnLernal darl kakl henacodus [uga berbeda
darl Slnope 1lga elemen sLrukLur uLama (dlglL ll lll dan lv)
yang besar semenLara angka laLeral (l dan v lbu [arl dan [arl
kellngklng) Lerasa leblh kecll LeruLama dl kakl belakang kakl leblh kenLal dengan angka
menglpasl karnlvora prlmlLlf apalagl Lhanln 1ldak seperLl karnlvora maslngmaslng [arl
henacodus selesal dalam saLu cakar Lapl Lldak dalam hoofleL kuaL (Cambar 47)
namun rlnclan laln kakl phenacodonLld aleosen LeLap
prlmlLlf 8enLuk Lulang (karpel) blok pergelangan Langan pada
mamalla sebagal dua barls saLu dl aLas yang laln ualam
phenacodonLlds Lulang darl barls bawah se[a[ar langsung dl
bawah barls aLas membenLuk karpal serlal 1ulang pergelangan
kakl (Larsal) yang berarLlkulasl dengan Llbla (Lalus Larsal Llblalls)
memlllkl arLlkulasl faceL cembung dengan Lulang os skafold
bawah lungsl lnl [uga henacodus prlmlLlf (8adlnsky 1966 klLLs
1936 1937 Macladden 1976 Slmpson 1932)
AnggoLa PyracoLherlum yang sedlklL leblh pan[ang
darlpada henacodus LeruLama kakl belakang yang dalam
equldswere perLama seklLar 40 leblh pan[ang darl kakl depan
ualam kehldupan PyracoLherlum harus memlllkl pendekaLan
bokongLlnggl seLengah melompaL seperLl kellncl
erubahan [uga benLuk yang leblh halus darl Lulang dan
sendl pada kakl ualam PyracoLherlum Lulang meLakarpal dan
kemball seklLar dua kall leblh pan[ang dan leblh Llpls darl
henacodus Angka perLama dan kellma darl kakl belakang dan
dlglL perLama darl kakl depan Lldak ada ara meLakarpal dan
meLaLarsal dlkompresl dan membenLuk pergelangan Langan dan
pergelangan kakl semplL dl henacodus ergelangan kakl sLabll
unLuk mendorong penyampalan yang efekLlf melalul
pengembangan cembung Lunggal sadel berbenLuk segl navlcular
pada permukaan bawah Lalus (Cope 1881 1887 llhaL Schaeffer
1947 unLuk membandlngkan Lalus pengembangan yang berbeda
dalam uruLan ungulaLa besar lalnnya ArLlodacLyla)
8en[olan dl permukaan arLlkular Lulang Llbla lnl [uga leblh
menon[ol darlpada dl phenacodonLld aleosen unggung kakl lnl
[uga dlperkuaL oleh perkembangan sebuah roLasl Lulang
pergelangan Langan (Cambar 43) dl mana barls aLas karpel
pengunclan perangkaL dengan barls bawah (8adlnsky 1966) erubahan lnl slgnlflkan dalam
pengembangan percepaLan cepaL gerakan melompaLlompaL dan La[am LernyaLa modus
karakLerlsLlk scansorlal gerak
ualam Mlohlppus browser kehldupan Lerakhlr scansorlal semakln memperkuaL
pergelangan kakl (gadalan) daerah berlangsung 1ulangLulang Lungkal depan represenLasl
dlsLal dan Lqulds henacodus Semua kecuall henacodus dlkurangl men[adl seklLar pan[ang
yang sama unLuk membuaLnya leblh mudah unLuk membandlngkan proporsl eaqrller equlds
baglan aLas darl konLak Lulang meLaLarsal keLlga (ecLocunelform) dl Larsal ualam Mesohlppus
sLrukLur yang leblh kompak dan dekaL bersamasama mengembangkan dunla dl mana konLak
yang balk meLaLarsal lll ecLocunelform dan (berbenLuk kubus) luar Larsal (Slmpson 1931
roLhero dan Shubln 1987) SLrukLur dlwarlsl oleh pergelangan Langan arahlpus dan semua
grazers namun Lldak hadlr dalam challcomorph browser berasal Lerplsah darl nenek moyang
Losen dan Cllgosen
SemenLara beberapa spesles Mesohlppus awal Cllgosen dlLahan empaL dlglL pada
maslngmaslng kakl depan v dlglL ranLlng segera hllang (Macladden 1976) Semua keLurunan
Mesohlppus (Mlohlppus dan hl[auan) Lldak leblh darl Llga dlglL punggung kakl (Cambar 43)
kerangka apend|ku|ar d| cha||comorph browser
8rowser Challcomorph memlllkl konformasl yang unlk ualam browser scansorlal
eksLremlLas seluruh proporLlonally dlperpan[ang Lldak hanya unsur dlsLal !adl bahkan
Mlohlppus maslh berdlrl buLLLlnggl ualam challcomorphs Lulang meLakarpal khususnya yang
dlperpan[ang unLuk menghasllkan equlds perLama unLuk berdlrl Llnggl dl depan (Cambar 43)
Semua elemen darl dlsLal meman[ang sedangkan Lulang bellkaL humerus dan femur LeLap
LenLang proporsl yang sama mereka berada dl Mesohlppus lalang dl challcomorphs leblh besar
cenderung leblh luas dan leblh parah darlpada dl equlds laln LeLapl Lldak menanggung saklL
punggung menon[ol dan alur yang mendalam unLuk mensLabllkan eksLremlLas unLuk
penerbangan garls lurus LerllhaL dl grazers
kerangka apend|ku|ar d| equ|ds pemakan rumput
an[ang elemen eksLremlLas dlsLal ramplng secara konslsLen hadlr dalam grazers
sedangkan Lulang bellkaL humerus dan femur yang proporslonal leblh pendek darl dalam
browser ara meLapodlals dan falang darl dlglL ll dan lv maslngmaslng kakl [auh leblh langslng
darlpada dlglL keLlga bagalmanapun angka laLeral elemen penLlng dan berguna (Pussaln 1973
Sondaar 1968) ualam menln[au se[arah Lquldae [elas bahwa Llgaberu[ung adalah kondlsl
normal [lka benLukbenLuk yang LerdlsLorsl mereka adalah beberapa falang benarbenar hllang
darl slsl [arl kakl akan monodacLyl
Cerakan darl elemen eksLremlLas pakan kedepan belakang harus bebas darl geLaran
ulosLal baglan anggoLa badan Lldak harus mengakLlfkan aLau LwlsL selama penerbangan yang
sama harus sesual dengan Lanah langsung dl facelng depan Sebuah mamalla dapaL memuLar
pergelangan Langan Anda unLuk mengubah Lelapak Langan Anda ke aLas (suplnasl darl manus)
[lka kepala radlal bulaL dan porosnya dlplsahkan darl ulna ualam browser scansorlal sumbu
darl radlus dan ulna LeLapl eraL appressed dlplsahkan Suplnasl dlhambaL dengan caracara
oleh pengembangan proses pada slsl laLeral baglan aLas radlo yang memperluas permukaan
arLlkular unLuk laLeral humerus dan berLlndak unLuk menghenLlkan roLasl [arl[arl (8adlnsky
1966) ualam hl[auan proses lnl hllang LeLapl sumbu ulna menyaLu dengan [arl[arl benar
benar mencegah suplnasl (Cambar 48)
ualam scansorlal browser dan mungkln [uga dl challcomorphs banLalan kakl besar yang
hadlr ualam grazers kakl eksLernal hllang 1elapak kakl Lebal dan keras unLuk mellndungl dla
darl berdebar dl Lanah yang keras semenLara pusaL LeLap pad kakl kuno sebagal kaLak dan
banLal dlglLal ulglLal banLalan yang berkembang dl LempaL yang sama sebagalmana [arl[arl
yang pan[ang dl bawah dan dl belakang Lulang kakl Lerakhlr Lapl grazers dlmasukkan dalam
dlndlngdlndlng kuku Lerangsang dlllndungl oleh mereka dan dengan Lunggal dl bawah sullL
(Slmpson 1931) (Cambar 47)
Lquus dan Amerlka SelaLan dan genus LerkalL eraL Plppldlon Cnohlppldlum (PoffsLeLLer
1930) adalah produk plllhan dl bawah kondlsl glaslal dan subglaclal mereka berkepala besar
gempal pendek berkakl neanderLhal membenLuk keluarga mereka kebanyakan grazers laln
[auh leblh rusaseperLl dalam proporsl makhluk graclle banyak Lldak leblh besar darl kamblng
aLau anLelop kecll 8ahkan roLohlppus relaLlf soLcky dan Plpparlon hamplr Lldak leblh Llnggl
darlpada kuda ponl SheLland 1ldak ada kuda leblh Llnggl darl llma belas Langan dua lncl (130
cm dl kayu Sallb 62 lncl) pernah ada dl alam speslmen yang leblh besar adalah produk darl
pemblakan selekLlf darl bahan dalam negerl dlselenggarakan dl 300 Lahun Lerakhlr unLuk
alasan lnl pengerLlan klLa LenLang skala dan proporsl cenderung cacaL keLlka daLang ke kuda
dan harus berhaLlhaLl bahwa lnl Lldak berprasangka vlsl kaml fosll