8loslnLesls dan meLabollsme

Cl88L8LLLln
Giberelin merupakan keluarga besar asam diterpen dan disintesis oleh cabang dari jalur
terpenoid, yang digambarkan dalam Bab 13. Penjelasan dari jalur biosintesis gibberellin tidak
akan mungkin terjadi tanpa pengembangan metode deteksi yang sensitiI. Sebagaimana dicatat
sebelumnya, tanaman mengandung membingungkan giberelin, banyak yang biologis aktiI.
Pada bagian ini kita akan membahas biosintesis gas, serta Iaktor-Iaktor lain yang mengatur
kondisi mapan tingkat biologis bentuk aktiI dari hormon dalam jaringan tanaman yang
berbeda.

G|bere||n Apakah D|ukur me|a|u| 1ekn|k I|s|k Sangat Sens|t|f
Sistem pengukuran menggunakan respon biologis, disebut bioassay, pada awalnya penting
untuk mendeteksi gibberellin seperti kegiatan di sebagian dimurnikan untuk menilai ekstrak
dan aktivitas biologis yang dikenal giberelin (Gambar-ure 20,5). Penggunaan bioassay,
bagaimanapun, telah menurun dengan pengembangan teknik Iisik yang sangat sensitiI yang
memungkinkan identiIikasi yang tepat dan kuantiIikasi giberelin spesiIik dari sejumlah kecil
jaringan.
lner[a Llnggl kromaLografl calr (PLC) eksLrak Lanaman dllkuLl dengan meLode anallLls yang sangaL
senslLlf dan selekLlf kromaLografl gas spekLromeLrl massa dlkomblnaslkan dengan (CCMS) klnl Lelah
men[adl meLode plllhan uengan keLersedlaan spekLrum massa dlLerblLkan penellLl sekarang dapaL
mengldenLlflkasl glberelln Lanpa memlllkl sLandar murnl eLersedlaan sLandar lsoLop beraL berlabel
glberelln umum yang dapaL sendlrl secara Lerplsah LerdeLeksl pada spekLromeLer massa
memungklnkan pengukuran akuraL darl LlngkaL dalam [arlngan Lanaman dengan spekLromeLrl massa
dengan glberelln lsoLop beraL dlcap sebagal sLandar lnLernal unLuk kuanLlflkasl (llhaL 1oplk Web 202
)
G|bere||n Apakah d|s|ntes|s me|a|u| athway terpeno|d d| 1|ga 1ahapan
Clbberelllns are LeLracycllc dlLerpenolds made up of four lsoprenold unlLs 1erpenolds are
compounds made up of flvecarbon (lsoprene) bulldlng blocks


bergabung kepala hlngga ekor ara penellLl Lelah menenLukan [alur bloslnLesls seluruh glbberellln
dalam [arlngan benlh dan vegeLaLlf darl beberapa spesles dengan memberl makan prekursor
berbagal radloakLlf dan lnLermedleL dan memerlksa produksl senyawa laln darl [alur (obayashl eL al
1996)
!alur bloslnLesls glbberellln dapaL dlbagl men[adl Llga Lahap maslngmaslng berada dl komparLemen
seluler yang berbeda (Cambar 206) (Pedden dan hllllps 2000)






























PAL 468
Tahap 1: Produksi prekursor terpenoid dan entkaurene di plastida. Unit isoprena dasar
biologis adalah isopentenyl diIosIat (IPP). 2 IPP digunakan dalam biosintesa gibberellin
dalam jaringan hijau disintesis dalam plastida dari gliseraldehida-3-IosIat dan piruvat
(Lichtenthaler et al, 1997.). Namun, dalam endosperm biji labu, yang sangat kaya gibberellin,
IPP terbentuk di sitosol dari asam mevalonic, yang itu sendiri berasal dari asetil-KoA. Jadi
IPP digunakan untuk membuat giberelin mungkin timbul dari kompartemen selular yang
berbeda dalam jaringan yang berbeda.
SeLelah dlslnLesls unlL lsoprena l dlLambahkan berLuruLLuruL unLuk memproduksl lnLermedleL
darl 10 karbon (dlfosfaL geranyl) 13 karbon (dlfosfaL farnesyl) dan 20 karbon (dlfosfaL
geranylgeranyl CC) CC adalahprekursor senyawa Lerpenold Lermasuk karoLenold dan mlnyak
esenslal banyak dan hanya seLelah CC bahwa [alur men[adl speslflk unLuk glberelln
8eaksl slkllsasl yang mengubah CC unLuk enLkaurene merupakan langkah perLama yang speslflk
unLuk glberelln (Cambar 206) edua enzlm yang mengkaLallsls reaksl Lerlokallsasl dalam proplasLlds
[arlngan merlsLemaLlk menembak dan mereka Lldak hadlr dalam kloroplas dewasa (Aach eL al
1997) !adl daun kehllangan kemampuan mereka unLuk menslnLesls glberelln darl l sekall
kloroplas mereka dewasa
Senyawa seperLl AMC1618 Cycocel dan hosphon u adalah lnhlblLor speslflk darl Lahap perLama
bloslnLesls glbberellln dan mereka dlgunakan sebagal pengurang perLumbuhan Llnggl
1ahap 2 Cks|das| keaks| pada bentuk Lk GA12 dan GAS3 ada Lahap kedua bloslnLesls glbberellln
golongan meLll pada enLkaurene dloksldasl men[adl asam karboksllaL dllkuLl oleh konLraksl darl
clncln 8 darl enam sampal llma clncln karbon unLuk memberlkan CA12aldehlda CA12aldehlda
kemudlan Leroksldasl men[adl CA12 yang glbberellln perLama dl [alur dl semua Lanaman dan
dengan demlklan prekursor darl semua glberelln laln (llhaL Cambar 206)
8anyak glberelln dalam Lanaman [uga dlhldroksllasl pada karbon 13 hldroksllasl karbon 13 Ler[adl
berlkuLnya membenLuk CA33 darl CA12 Semua enzlm yang LerllbaL monooxygenases yang
memanfaaLkan slLokrom 430 dalam reaksl mereka lnl monooxygenases 430 Lerlokallsasl pada
reLlkulum endoplasma aurene dlangkuL darl plasLld ke reLlkulum endoplasma dan Leroksldasl
dalam per[alanan ke asam kaurenolc oleh oksldase kaurene yang berhubungan dengan amplop
plasLld (Pelllwell eL al 2001)
onversl leblh lan[uL unLuk CA12 berlangsung pada reLlkulum endoplasma aclobuLrazol dan
lalnnya lnhlblLor


















Monooxygenases 430 khusus menghambaL Lahap bloslnLesls glbberellln sebelum CA12aldehlda
dan mereka [uga penghambaL perLumbuhan
1ahap 3 embentukan da|am s|toso| semua g|bere||n |a|n dar| GA12 atau GAS3 Semua langkah
selan[uLnya dalam [alur (llhaL Cambar 206) dllakukan oleh sekelompok dloxygenases laruL dalam
slLosol Lnzlm lnl membuLuhkan okslgen 2oxogluLaraLe dan molekuler sebagal cosubsLraLes dan
mereka menggunakan le2 + dan askorbaL sebagal kofakLor
Langkahlangkah speslflk dalam modlflkasl CA12 bervarlasl darl spesles ke spesles dan anLara organ
organ darl spesles yang sama
uua perubahan klmla dasar Ler[adl pada Lanaman yang pallng
1 Pldroksllasl pada karbon 13 (pada reLlkulum endoplasma) aLau karbon 3 aLau keduanya
2 Sebuah oksldasl berLuruLLuruL pada karbon 20 (CP2 CP2CP CPC) Langkah Lerakhlr
darl oksldasl lnl adalah hllangnya karbon 20 sebagal CC2 (llhaL Cambar 206)

eLlka reaksl lnl mellbaLkan glberelln awalnya dlhldroksllasl dl C13 yang glbberellln dlhasllkan
CA20 CA20 lnl kemudlan dlubah men[adl benLuk akLlf blologls CA1 oleh hldroksllasl karbon 3
(arena lnl adalah dalam konflgurasl beLa dlgambar sebagal [lka obllgasl unLuk gugus hldroksll yang
menu[u penampll lnl dlsebuL sebagal 3hldroksllasl)
Akhlrnya CA1 Lldak akLlf oleh konversl unLuk CA8 oleh hldroksllasl pada karbon 2 Pldroksllasl
lnl [uga dapaL menghapus CA20 darl [alur bloslnLesls dengan mengubahnya ke CA
lnhlblLor darl Lahap keLlga darl [alur bloslnLesls glbberellln mengganggu enzlm yang
memanfaaLkan 2oxogluLaraLe sebagal cosubsLraLes ul anLaranya prohexadlone senyawa (8x112)
lnl sangaL berguna karena secara khusus menghambaL CA3oksldase enzlm yang mengkonversl
CA20 Lldak akLlfakLlf unLuk perLumbuhan CA1

ara Lnz|m dan Gen dar| [a|ur b|os|ntet|k G|bbere|||n 1e|ah D|tanda|
Lnzlmenzlm darl [alur bloslnLesls glbberellln yang sekarang dlkenal dan gen unLuk banyak darl
enzlm yang Lelah dllsolasl dan dlkarakLerlsasl (llhaL Cambar 207)
allng penLlng darl suduL pandang regulasl bloslnLesls enzlmCA 20oksldase dua (CA20ox) 3 dan CA
3oksldase (CA3ox)dan enzlm yang LerllbaL dalam meLabollsme glbberellln CA 2oksldase (CA2ox)
O CA 20oksldase mengkaLallsls semua reaksl oksldasl mellbaLkan langkahlangkah yang beruruLan
karbon 20 anLara CA33 dan CA20 Lermasuk penghapusan C20 sebagal CC2
O CA 3oksldase berfungsl sebagal 3hldroksllase menambahkan gugus hldroksll ke C3 unLuk
membenLuk glbberellln akLlf CA1 (8ukLl menun[ukkan bahwa CA1 adalah glbberellln akLlf akan
dlbahas segera)
O CA 2oksldase lnacLlvaLes CA1 dengan men[adl kaLalls penambahan gugus hldroksll ke C2
1ranskrlpsl gengen unLuk enzlm bloslnLesls dua glbberellln serLa unLuk CA2oksldase sangaL
dlaLur eLlga gen memlllkl uruLan kesamaan saLu sama laln dan dengan memanfaaLkan enzlm laln 2
oxogluLaraLe dan le2+ sebagal kofakLor uruLan umum mewaklll slLus menglkaL unLuk 2
oxogluLaraLe dan le2+

G|bere||n Mungk|n kova|en 1erka|t dengan Gu|a
Mesklpun glberelln akLlf bebas berbagal gllkoslda glbberellln dlbenLuk oleh lkaLan kovalen
anLara glbberellln dan gula lnl kon[ugaL glbberellln sangaL lazlm dl beberapa bl[l Cula kon[ugasl
blasanya glukosa dan mungkln melekaL pada glbberellln melalul gugus karboksll membenLuk
gllkoslda glbberellln aLau melalul gugus hldroksll membenLuk eLer glbberellln glycosyl
eLlka glberelln dlLerapkan unLuk menanam proporsl LerLenLu blasanya men[adl gllkosllasl
Cllkosllasl karena lLu merupakan benLuk laln darl lnakLlvasl ualam beberapa kasus glukoslda
dlLerapkan dlmeLabollsme kemball ke gas graLls [adl glukoslda [uga dapaL men[adl benLuk
penylmpanan glberelln (Schnelder dan SchmldL 1990)

GA1 Apakah G|bbere|||n 8|o|og|s Akt|f Mengontro| 8atang ertumbuhan
engeLahuan LenLang [alur bloslnLesls glberelln mengungkapkan regulaLor unLuk
perLumbuhan karena glbberellln apllkasl menyebabkan konLrol geneLlk darl Lallness (8eld dan
Powell 1993) dlmana dan bagalmana muLasl berLlndak kerdll (Cambar 207) Mesklpun Lelah lama
dlasumslkan bahwa glberelln adalah pabrlk kurcacl alaml unLuk Lumbuh Llnggl bukLl langsung pada
awalnya kurang ada awal 1980 lLu menun[ukkan bahwa baLang Llnggl memang mengandung
glbberellln leblh bloakLlf darl baLang kerdll mlllkl dan bahwa LlngkaL glbberellln bloakLlf endogen
menengahl konLrol geneLlk darl Lallness (8eld dan Powell 1993)
ara glberelln Lanaman kacang Llnggl mengandung alel homozlgoL Le (Llpe llar) dlbandlngkan
dengan Lanaman kerdll yang memlllkl geneLlk yang sama kecuall yang mengandung alel le (muLan)
Le dan le dua alel gen yang mengaLur Lallness kacang polong slfaL geneLlk perLama dlselldlkl oleh
Cregor Mendel dalam sLudl perlnLls pada Lahun 1866 lLa sekarang Lahu bahwa kacang polong
mengandung CA1 Llnggl [auh leblh bloakLlf darl kacang polong kerdll memlllkl (lngram eL al 1983)
Sebagalmana Lelah klLa llhaL clkal bakal CA1 pada Lanaman yang leblh Llnggl CA20 (CA1
adalah 3CP CA20) !lka CA20 dlLerapkan pada kerdll homozlgoL (le) Lanaman kacang polong
mereka gagal unLuk menanggapl mesklpun mereka menanggapl dlLerapkan CA1 lmpllkaslnya
adalah bahwa gen Le memungklnkan Lanaman unLuk mengkonversl CA20 unLuk CA1 SLudl
meLabollk menggunakan lsoLop radloakLlf balk yang sLabll dan menun[ukkan secara meyaklnkan
bahwa gen Le mengkodekan enzlm yang 3hydroxylaLes CA20 unLuk menghasllkan CA1 (Cambar
208)
Mendel Le gen dllsolasl dan alel reseslf le LerbukLl memlllkl perubahan basa Lunggal yang
mengarah ke suaLu enzlm yang rusak hanya saLudua puluh akLlf sebagal Llpe llar enzlm sehlngga
[auh leblh sedlklL CA1 dlproduksl dan Lanaman kerdll (LesLer eL al 1997)







Lndogen GA1 1|ngkat Apakah kore|as| dengan 1a||ness
Mesklpun Lunas glbberelllnkekurangan kacang kerdll le [auh leblh pendek darlpada Lanaman
normal (ruas darl 3 cm pada Lanaman kerdll dewasa versus 13 cm Lanaman normal dewasa) muLasl
adalah bocor (yalLu gen bermuLasl menghasllkan sebaglan enzlm akLlf) dan beberapa CA1
endogen LeLap menyebabkan perLumbuhan 8erbeda le alel menlmbulkan kacang berbeda dalam
Llnggl badan mereka dan Llnggl Lanaman Lelah berkorelasl dengan [umlah CA1 endogen (Cambar
209)
Ada [uga sebuah muLan kurcacl eksLrlm kacang yang Lelah glberelln bahkan leblh sedlklL
urcacl lnl memlllkl alel na (alel wlld Lype adalah na) yang benarbenar blok bloslnLesls glbberellln
anLara enLkaurene dan CA12aldehlda (8eld dan Powell 1993) AklbaLnya homozlgoL (nana) muLan
yang hamplr sepenuhnya bebas darl glberelln mencapal perawakannya hanya seklLar 1 cm pada
saaL [aLuh Lempo (Cambar 2010)
namun Lanaman nana mungkln maslh memlllkl akLlf CA3hldroksllase dlkodekan oleh Le
dan dengan demlklan dapaL mengkonversl CA20 unLuk CA1 !lka nana nale adalah menembak
dlcangkokkan ke Lanaman kurcacl le Lanaman yang dlhasllkan Llnggl karena u[ung menembak nana
dapaL mengkonversl CA20 darl kurcacl ke CA1
engamaLan semacam lLu menyebabkan keslmpulan bahwa CA1 adalah glbberellln blologls
akLlf yang mengaLur Lallness kacang polong (lngram eL al 1986 uavles 1993) Pasll yang sama Lelah
dlperoleh unLuk [agung monokoLll dalam sLudl paralel menggunakan genoLlpe yang memlllkl blok
dalam [alur bloslnLesls glbberellln uengan demlklan konLrol perpan[angan baLang dengan CA1
Lampaknya berslfaL unlversal
Mesklpun CA1 Lampaknya men[adl glbberellln akLlf uLama dalam perLumbuhan baLang unLuk
sebaglan besar spesles sebuah glberelln beberapa lalnnya memlllkl akLlvlLas blologls pada spesles
laln aLau [arlngan Sebagal conLoh CA3 yang berbeda darl CA1 hanya memlllkl saLu lkaLan rangkap
relaLlf [arang Ler[adl pada Lanaman leblh Llnggl namun mampu pengganLl CA dl bloassay yang
pallng

















CA4 yang Lldak memlllkl gugus CP pada C13 hadlr dalam kedua Arabldopsls dan anggoLa
keluarga squash (Cucur blLaceae) Pal lnl akLlf sebagal CA1 aLau bahkan leblh akLlf dl beberapa
bloassay menun[ukkan bahwa CA4 adalah glbberellln bloakLlf dalam spesles mana lLu Ler[adl (xu eL
al 1997) SLrukLur CA LerllhaL seperLl lnl



G|bere||n d|s|ntes|s da|am Iar|ngan ap|ka|
1lngkaL LerLlnggl glberelln dlLemukan dl bl[l buahbuahan maLang dan berkembang namun
karena LlngkaL glbberellln blasanya menurun hlngga nol pada bl[l maLang Lldak ada bukLl bahwa
blblL memperoleh glberelln akLlf darl benlh mereka
8eker[a dengan blblL kacang menun[ukkan bahwa enzlm bloslnLesls glbberellln dan CA3ox
secara khusus Lerlokallsasl dl muda Lunas akLlf Lumbuh daun dan ruas aLas (LllloLL eL al 2001)
ualam Arabldopsls CA20ox dlnyaLakan LeruLama dalam daun Lunas aplkal dan muda yang dengan
demlklan Lampaknya slLus uLama slnLesls glbberellln (Cambar 2011)
ara glberelln yang dlslnLesls dalam menembak dapaL dlangkuL ke seluruh Lanaman melalul
floem LersebuL lnLermedleL bloslnLesls glbberellln [uga dapaL Lranslokasl dalam floem LersebuL
Memang langkahlangkah awal bloslnLesls glbberellln dapaL Ler[adl dalam saLu [arlngan dan
meLabollsme unLuk glberelln akLlf dl laln
Clberelln [uga Lelah dlldenLlflkasl dalam eksudaL akar dan eksLrak akar menun[ukkan bahwa
akar [uga dapaL menslnLesls glberelln dan LransporLasl mereka unLuk menembak melalul xllem
LersebuL
Mengatur Metabo||sme G|bbere|||n Its Cwn
Lndogenous glbberellln regulaLes lLs own meLabollsm by elLher swlLchlng on or lnhlblLlng Lhe
LranscrlpLlon of Lhe genes LhaL encode enzymes of glbberellln blosynLhesls and degradaLlon
(feedback and feedforward regulaLlon respecLlvely) ln Lhls way Lhe level of acLlve glbberelllns ls
kepL wlLhln a narrow range provlded LhaL precursors are Clbberelllns 8egulaLors of lanL PelghL











enzlm yang Lersedla dan bloslnLesls glbberellln dan degradasl yang fungslonal
Sebagal conLoh penerapan glbberellln menyebabkan downregulasl darl gen bloslnLesls
CA20ox dan CA3oxdan elevasl yang dalam Lranskrlpsl gen degradaLlf darlCA2ox (Pedden dan
hllllps 2000 LllloLL eL al 2001) AmuLaLlon pada gen CA2oksldase yang mencegah darl yang
Lerdegradasl CA1 secara fungslonal seLara dengan menerapkan glbberellln eksogen ke pabrlk dan
menghasllkan efek yang sama pada Lranskrlpsl gen bloslnLesls
Seballknya muLasl yang menurunkan LlngkaL akLlf glbberellln seperLl CA1 dl pabrlk
merangsang Lranskrlpsl gen bloslnLeslsCA20ox dan CA3oxdan LurunmengaLur enzlm degradaLlf
CA2ox ualam kacang lnl sangaL [elas dalam Lanaman cebol yang sangaL seperLl yang dengan
muLasl pada gen LS (C slnLase) aLau bahkan leblh parah kurcacl na Lanaman (rusak slnLase CA12
Aldehyde) (Cambar 2012)
kond|s| ||ngkungan Dapat Mengubah Gen 8|os|ntes|s 1ranskr|ps| G|bbere|||n
Clberelln memalnkan peran penLlng dalam menengahl efek darl rangsangan llngkungan
Lerhadap perkembangan Lanaman lakLor llngkungan seperLl phoLoperlod dan suhu dapaL
mengubah LlngkaL glberelln akLlf dengan mempengaruhl Lranskrlpsl gen unLuk langkahlangkah
LerLenLu dalam [alur bloslnLesls (?amaguchl dan amlya 2000)






Cahaya regulasl bloslnLesls CA1 ehadlran cahaya memlllkl efek mendalam banyak 8eberapa
bl[l berkecambah hanya dalam cahaya dan dalam kasus seperLl apllkasl glbberellln dapaL
merangsang perkecambahan dalam kegelapan romosl perkecambahan oleh cahaya Lelah LerbukLl
dlsebabkan oleh penlngkaLan LlngkaL CA1 dlhasllkan darl penlngkaLan cahaya aklbaL pada Lranskrlpsl
gen unLuk CA3ox yang mengubah CA20 unLuk CA1 (1oyomasu eL al 1998) Lfek lnl menun[ukkan
phoLoreverslblllLy merah / [auhmerah dan dlmedlasl oleh flLokrom (llhaL 8ab 17)
eLlka blblL men[adl Lerkena cahaya seperLl lLu muncul darl Lanah berubah benLuk (llhaL 8ab
17) suaLu proses yang dlsebuL sebagal depenumbuhan Lanaman dl LempaL gelap Salah saLu yang
pallng sLrlk)













perubahan lng adalah penurunan la[u peman[angan baLang sehlngga baLang dalam Lerang
leblh pendek darl yang dalam gelap Awalnya dlasumslkan bahwa cahayaLumbuh Lanaman akan
mengandung kurang CA1 dlbandlngkan Lanaman Lumbuh gelap namun cahayaLumbuh Lanaman
LernyaLa mengandung CA1 leblh darl Lanaman Lumbuh gelap menun[ukkan bahwa penumbuhan
Lanaman dl LempaL gelap de adalah proses kompleks yang mellbaLkan perubahan dalam LlngkaL CA1
serLa perubahan dalam respon Lanaman unLuk CA1
ualam kacang polong mlsalnya LlngkaL CA1 awalnya [aLuh dalam wakLu 4 [am darl paparan
cahaya karena penlngkaLan Lranskrlpsl gen unLuk CA2ox mengarah ke penlngkaLan CA1 kerusakan
(Cambar 2013A) 1lngkaL CA1 LeLap rendah selama saLu harl LeLapl kemudlan menlngkaL sehlngga
dengan 3 harl ada llma kall llpaL penlngkaLan dalam lsl CA1 baLang mesklpun la[u peman[angan
baLang leblh rendah (Cambar 20138) (Cnelll dkk 2000) Alasan bahwa perLumbuhan melambaL
mesklpun LlngkaL kenalkan CA1 adalah bahwa Lanaman sekarang beberapa kall llpaL kurang senslLlf
hlngga saaL lnl CA


















Sebagalmana akan dlbahas kemudlan dalam bab lnl kepekaan Lerhadap glbberellln akLlf
dlaLur oleh komponen darl [alur Lransduksl slnyal glbberellln
hoLoperlod regulasl bloslnLesls CA1 !lka Lanaman yang membuLuhkan lama unLuk bunga
harl (llhaL 8ab 24) yang bergeser darl harl pendek unLuk harl yang pan[ang glbberellln meLabollsme
dlubah ualam bayam (Splnacla oleracea) dalam harl pendek saaL Lanaman memperLahankan
benLuk roseL (Cambar 2014) LlngkaL glberelln Lerhldroksllasl pada karbon 13 adalah relaLlf rendah
Menanggapl penlngkaLan pan[ang harl Lunas Lanaman bayam mulal meman[ang seLelah seklLar 14
harl pan[ang
1lngkaL darl semua glberelln darl karbon 13dlhldroksllasl glbberellln [alur (CA33 CA44
CA19 CA20 CA1 CA8) mulal menlngkaL seLelah seklLar 4 harl (Cambar 2013) Mesklpun
LlngkaL CA20 menlngkaL 16kall llpaL selama 12 harl perLama lLu adalah llma kall llpaL penlngkaLan dl
CA yang menglnduksl perLumbuhan baLang (ZeevaarL eL al 1993)
eLerganLungan perLumbuhan lnduk pada CA1 Lelah dlLun[ukkan melalul penggunaan
lnhlblLor yang berbeda slnLesls glbberellln dan meLabollsme lnhlblLor AMC1618 dan 8x112 balk
mencegah peman[angan ruas (perbauLan) engaruh AMC1618 yang menghambaL bloslnLesls
glbberellln sebelum CA12aldehlda dapaL dlaLasl dengan apllkasl CA20 (Cambar 2016A) namun
efek lnhlblLor laln 8x112 yang menghambaL produksl CA1 darl CA20 dapaL dlaLasl hanya dengan
CA1 (Cambar 20168) Pasll lnl menun[ukkan bahwa kenalkan CA1 adalah fakLor penLlng dalam
mengaLur perLumbuhan baLang bayam
1Lhe LlngkaL CA20oksldase m8nA dalam [arlngan bayam yang Ler[adl pada
[umlah LerLlnggl dalam Llps menembak dan memperpan[ang baLang (llhaL Cambar 2011) menlngkaL
dl bawah kondlsl harl pan[ang (Wu eL al 1996) enyaLaan bahwa CA20oksldase adalah enzlm yang
mengubah CA33 unLuk CA20 (llhaL Cambar 207) men[elaskan mengapa konsenLrasl CA20
dlLemukan leblh Llnggl pada bayam bawah kondlsl harl pan[ang (ZeevaarL eL al 1993)
hoLoperlod konLrol pembenLukan umbl 1uberlzaLlon kenLang proses laln dlaLur oleh
phoLoperlod (Cambar 2017) umbl kenLang llar formullr dl hanya dl harl pendek (mesklpun
persyaraLan unLuk harl slngkaL Lelah dlbesarkan keluar darl varleLas budldaya banyak) dan
LuberlzaLlon lnl dapaL dlbloklr oleh apllkasl glbberellln 1ranskrlpsl CA20ox dlLemukan berflukLuasl
selama slklus Leranggelap yang mengarah ke LlngkaL yang leblh rendah CA1 dalam harl pendek
1anaman kenLang overexpresslng gen CA20ox menun[ukkan LuberlzaLlon LerLunda sedangkan
Lransformasl dengan gen anLlsense unLuk LuberlzaLlon CA20ox dlpromoslkan menun[ukkan
penLlngnya Lranskrlpsl gen lnl dalam regulasl LuberlzaLlon kenLang (Carrera eL al 2000)

















Secara umum depenumbuhan Lanaman dl LempaL gelap LerganLung cahaya perkecambahan
bl[l dan konLrol phoLoperlodlc perLumbuhan baLang pada Lanaman roseL dan LuberlzaLlon pada
kenLang semua dlmedlasl oleh phyLochromes (llhaL 8ab 17) Ada mounL bukLl bahwa efek flLokrom
banyak sebaglan karena modulasl darl LlngkaL glberelln melalul perubahan dalam Lranskrlpsl gengen
unLuk bloslnLesls glbberellln dan degradasl
Suhu efek Suhu dlngln yang dlperlukan unLuk perkecambahan benlh LerLenLu (sLraLlflkasl) dan
unLuk berbunga dalam spesles LerLenLu (vernallzaLlon) (llhaL ChapLer24) Mlsalnya pengobaLan
dlngln berkepan[angan dlperlukan unLuk kedua perpan[angan baLang dan berbunga 1hlaspl arvense
(lapangan pennycress) dan glberelln dapaL mengganLlkan pengobaLan dlngln














uengan Lldak adanya pengobaLan dlngln asam enLkaurenolc berakumulasl sampal LlngkaL
Llnggl dl u[ung menembak yang [uga merupakan LempaL persepsl sLlmulus dlngln SeLelah
pengobaLan dlngln dan kemball ke suhu Llnggl asam enLkaurenolc dlubah men[adl CA9 yang
glbberellln pallng akLlf unLuk merangsang respon berbunga Pasll lnl konslsLen dengan penlngkaLan
dlnglndllnduksl dalam akLlvlLas enLhldroksllase kaurenolc asam dl u[ung menembak (Pazebroek
dan MeLzger 1990)
Men|ngkatkan auks|n 8|os|ntes|s G|bbere|||n
Mesklpun klLa serlng membahas Llndakan hormon seolaholah mereka berLlndak sendlrl
sendlrl perLumbuhan berslh dan perkembangan Lanaman adalah hasll darl slnyal gabungan banyak
Selaln lLu hormon dapaL mempengaruhl bloslnLesls sama laln sehlngga efek yang dlhasllkan oleh
salah saLu hormon mungkln sebenarnya dlmedlasl oleh orang laln





Sebagal conLoh Lelah lama dlkeLahul bahwa bloslnLesls eLllen menglnduksl auksln Sekarang
[elas bahwa glbberellln dapaL menglnduksl bloslnLesls auksln dan auksln yang dapaL menglnduksl
bloslnLesls glbberellln !lka Lanaman kacang polong yang dlpenggal kepalanya mengarah ke
penghenLlan dalam perpan[angan baLang Lldak hanya LlngkaL auksln dlLurunkan karena sumbernya
Lelah dlhllangkan namun LlngkaL CA1 dl baLang aLas LeLes La[am erubahan lnl dapaL dlLun[ukkan
unLuk men[adl efek auksln karena mengganLl kuncup dengan pasokan auksln mengemballkan LlngkaL
CA1 (Cambar 2018)
ehadlran auksln Lelah dlLun[ukkan unLuk mempromoslkan Lranskrlpsl CA3ox dan unLuk
menekan Lranskrlpsl CA2ox (Cambar 2019) uengan Lldak adanya auksln seballknya Ler[adl uengan
demlklan Lunas aplkal menlngkaLkan perLumbuhan Lldak hanya melalul bloslnLesls auksln langsung
LeLapl [uga melalul bloslnLesls aukslndllnduksl CA1 (Cambar 2020) (8oss eL al 2000 8oss dan
Cnelll 2001)