RINGKASAN GIBERALIN

Tugas Mata Kuliah Fisiologi Tanaman

Disusun oleh Kelompok 4: 1. Nur Septiyanti (109110030) 2. Yusi Listiawati (109110035) 3. Pujayanti (109110036) 4. Sri Mulyati (109110029) 5. Ahmad Zaelani (109110052)

FAKULTAS PERTANIAN PROGRAM STUDI AGROTEKNOLOGI UNIVERSITAS SWADAYA GUNUNG JATI CIREBON 2011
RINGKASAN GIBERALIN

A. Sejarah Giberalin Pada 1950-an ditemukan hormon giberelin (GAS). Giberelin adalah kelompok besar senyawa terkait. Fungsi giberelin diantaranya adalah untuk pertumbuhan batang dan pemberian gibberellin pada tanaman dapat meningkatan tinggi tanaman. Giberelin
FOR NEARLY 30

mempunyai peran dalam berbagai fungsi

en id

fisiologis bagi tanaman.

Top of FoKetikkan teks atau alamat situs web atau terjemahkan dokumen.BatalTerjemahan Inggris ke Bahasa Indonesi Peran giberelin dalam mengatur berbagai proses fisiologis, termasuk perkecambahan biji, mobilisasi cadangan penyimpanan endosperma, pertumbuhan tanaman, pembungaan, perkembangan bunga, dan mengatur pemasakan buah. Meskipun giberelin tidak ditemukan oleh ilmuan Amerika dan ilmuwan Inggris sampai tahun 1950-an, tetapi giberalin telah ditemukan jauh sebelumnya oleh ilmuwan Jepang. Petani padi di Asia sudah lama mengetahui penyakit yang membuat tanaman padi tumbuh tinggi tetapi menghilangkan produksi benih. Para ilmuan Jepang menemukan bahwa yang mengakibatkan tanaman ini adalah karena diinduksi oleh bahan kimia yang disekresikan oleh jamur dan menginfeksi tanaman tinggi. Kini bahan kimia tersebut diisolasi melalui filtrat kultur dari jamur dan disebut gibberellin. Jamur tersebut mempunyai nama Gibberella fujikuroi. Giberelin menginduksi pemanjangan ruas dramatis dalam beberapa jenis tanaman, seperti spesies kerdil, roset dan rumput. B. Efek Pertumbuhan dan Pengembangan Giberalin
a. Merangsang Pertumbuhan Giberelin Tanaman Induk Kerdil dan Roset

Terapan gibberellin mempromosikan elongasi internodal dalam berbagai spesies. Namun, rangsangan paling dramatis terlihat pada spesies kerdil dan roset, serta anggota keluarga rumput. GA3 eksogen menyebabkan pemanjangan batang pada tanaman ekstrim seperti kurcaci bahwa mereka menyerupai varietas tertinggi dari spesies yang sama. Mendampingi efek ini adalah penurunan ketebalan batang, penurunan dalam ukuran daun, dan warna daun pucat.

Beberapa tanaman mengambil bentuk roset dalam hari pendek dan mengalami elongasi dan berbunga hanya dalam hari-hari panjang. Hasil aplikasi gibberellin menunjukkan pertumbuhan batang pada tanaman disimpan dalam hari pendek. Selain itu, seperti disebutkan sebelumnya, banyak panjang-hari tanaman roset memiliki persyaratan dingin untuk pemanjangan batang dan berbunga, dan kebutuhan ini diatasi dengan diterapkan gibberellin. GA juga mempromosikan pemanjangan internodal pada anggota keluarga rumput.
b. Giberelin Mengatur Transisi dari Fase Remaja ke Fase Dewasa

Banyak tanaman keras berkayu tidak berbunga sampai mereka mencapai tahap kematangan tertentu, sampai ke tahap itu mereka dikatakan menjadi remaja. Tahaptahap remaja dan dewasa sering memiliki bentuk daun yang berbeda, seperti dalam bahasa Inggris ivy (Hedera helix). Terapan giberelin dapat mengatur anak muda ini di kedua arah, tergantung pada spesies. Jadi, dalam bahasa Inggris ivy GA3 dapat menyebabkan reversi dari matang ke keadaan remaja, dan remaja dapat didorong untuk memasuki fase reproduksi dengan aplikasi giberelin nonpolar seperti GA4 + GA7. c. Pengaruh Giberelin Inisiasi Floral dan Penentuan Jenis Kelamin Pada tumbuhan dimana bunga yang berkelamin bukan hermafrodit, penentuan jenis kelamin bunga diatur secara genetik. Namun, juga dipengaruhi oleh faktor lingkungan, seperti status photoperiod dan gizi, dan efek lingkungan dapat dimediasi oleh gibberellin. Pada jagung, misalnya, bunga staminate (laki-laki) dibatasi untuk rumbai, dan bunga berputik dengan (perempuan) yang terkandung di telinga. Paparan singkat malam hari dan dingin meningkatkan kadar endogen gibberellin dalam rumbai 100 kali lipat dan secara bersamaan menyebabkan feminisasi bunga rumbai. Aplikasi asam giberelat eksogen dengan jumbai juga dapat menyebabkan bunga berputik. d. Giberelin Promosikan Set Buah Aplikasi giberelin dapat menyebabkan mengatur buah (inisiasi penyerbukan buah) dan pertumbuhan dari beberapa buah-buahan, dalam kasus di mana mungkin

auksin tidak berpengaruh. Sebagai contoh, rangsangan buah ditetapkan oleh gibberellin telah diamati pada apel (Malus sylvestris). e. Gibberellins Mempromosikan Perkecambahan Benih Giberelin giberalin dapat mendorong perkecambahan pertumbuhan benih/perkecambahan vegetatif embrio, biji karena mengaktifkan melemahnya

pertumbuhan-menghambat endosperma lapisan yang mengelilingi embrio, dan mobilisasi dari cadangan makanan yang disimpan endosperma. Beberapa benih, khususnya dari tanaman liar, memerlukan cahaya atau dingin untuk menginduksi perkecambahan. Dalam biji seperti dormansi ini dapat diatasi dengan penerapan gibberellin. f. Aplikasi Giberalin Komersil Giberelin memiliki aplikasi komersial menggunakan giberelin utama (GA3, kecuali disebutkan lain), diterapkan sebagai spray atau dip, adalah untuk mengelola tanaman buah, untuk barley malt, dan untuk meningkatkan hasil gula dalam tebu. Buah produksi menggunakan Amajor dari giberelin adalah untuk meningkatkan panjang tangkai anggur tanpa biji. Karena sesak yang dari tangkai buah individu, tandan buah anggur tanpa biji yang terlalu kompak dan pertumbuhan buah dibatasi. Gibberellin merangsang batang tumbuh lagi, sehingga memungkinkan buah anggur untuk tumbuh lebih besar dengan mengurangi pemadatan, dan itu mempromosikan pemanjangan buah. Sebuah campuran benzyladenine (sitokinin, lihat Bab 21) dan GA4 + GA7 dapat menyebabkan buah apel untuk memanjang dan digunakan untuk memperbaiki bentuk lezat jenis apel di bawah kondisi tertentu. Walaupun pengobatan ini tidak mempengaruhi hasil atau rasa, itu dianggap komersial diinginkan. Dalam buah jeruk, giberelin menunda penuaan, yang memungkinkan buah yang akan ditinggalkan di pohon lagi untuk memperpanjang periode pasar. A. BIOSINTESIS DAN METABOLISME GIBERALIN

Sistem pengukuran menggunakan respon biologis, disebut bioassay, pada awalnya penting untuk mendeteksi gibberellin seperti kegiatan untuk memurnikan ekstrak dan aktivitas biologis giberelin. Gibberellins adalah tetracyclic diterpenoids menyusun dari empat isoprenoid unit. Terpenoids campuran terdiri dari five-carbon ( isoprene) membangun blok:locks:

Bergabung kepala hingga ekor. Para peneliti telah menentukan jalur biosintesis seluruh gibberellins dalam jaringan benih dan vegetative dari beberapa spesies dengan memberi makan precursor berbagai radioaktif dan intermediet dan memeriksa produksi senyawa lain dari jalur (Kobayashi et al 1996.). Jalur biosintesis gibberellins dapat dibagi menjadi tiga tahap, masing-masing berada dikompartemen seluler yang berbeda, yaitu:

Tahap 1: Produksi prekursor terpenoid dan entkaurene di plastida. Tahap2: Oksidasi Reaksi pada bentuk ERGA12 dan GA53 Tahap 3: Pembentukan dalam sitosol semua giberelin lain dari GA12 atau GA53. Paling penting dari sudut pandang regulasi biosintesis enzim-GA 20-oksidase

dua (GA20ox) 3 dan GA 3-oksidase (GA3ox)-dan enzim yang terlibat dalam metabolisme gibberellin, GA 2-oksidase (GA2ox): GA 20-oksidase mengkatalisis semua reaksi oksidasi melibatkan langkahlangkah yang berurutan karbon 20 antara GA53 dan GA20, termasuk penghapusan C-20 sebagai CO2. GA 3-oksidase berfungsi sebagai 3-hidroksilase, menambahkan gugus hidroksil ke C-3 untuk membentuk gibberellin aktif, GA1. (Bukti menunjukkan bahwa GA1 adalah gibberellin aktif akan dibahas segera.) GA 2-oksidase inactivates GA1 dengan menjadi katalis penambahan gugus hidroksil ke C-2.

a. Giberelin disintesis dalam Jaringan apical

Bekerja dengan bibit kacang menunjukkan bahwa enzim biosintesis gibberellin dan GA3ox secara khusus terlokalisasi di tunas daun muda yang aktif tumbuh, dan ruas atas (Elliott et al. 2001). Dalam Arabidopsis, GA20ox dinyatakan terutama dalam tunas daun apical muda, yang dengan demikian tampaknya situs utama sintesis gibberellins. b. Cahaya regulasi biosintesis GA1 Kehadiran cahaya memiliki efek mendalam banyak. Beberapa biji berkecambah hanya dalam cahaya, dan dalam kasus seperti aplikasi gibberellin dapat merangsang perkecambahan dalam kegelapan. Promosi perkecambahan oleh cahaya telah terbukti disebabkan oleh peningkatan tingkat GA1 dihasilkan dari peningkatan cahaya akibat pada transkripsi gen untuk GA3ox, yang mengubah GA20 untuk GA1 (Toyomasu et al. 1998). Efek ini menunjukkan photoreversibility merah / jauh-merah dan dimediasi oleh fitokrom Perubahan ini adalah penurunan laju pemanjangan batang sehingga batang dalam terang lebih pendek dari yang dalam gelap. Awalnya diasumsikan bahwa cahayatumbuh tanaman akan mengandung kurang GA1 dibandingkan tanaman tumbuh gelap. Namun, cahaya-tumbuh tanaman ternyata mengandung GA1 lebih dari tanaman tumbuh gelap menunjukkan bahwa penumbuhan tanaman di tempat gelap adalah proses kompleks yang melibatkan perubahan dalam tingkat GA1, serta perubahan dalam respon tanaman untuk GA1. A. FISIOLOGIS MEKANISME INDUKSI PERTUMBUHAN GIBERALIN Sebagaimana telah kita lihat, pertumbuhan mempromosikan efek gibberellins yang paling jelas dalam tanaman kerdil dan roset. Jika tanaman kerdil diberikan gibberellin, maka tanaman akan menyerupai varietas tertigi dari spesies yang sama.

a. Giberelin Merangsang Sel Pemanjangan dan Divisi sel Efek giberelin diterapkan untuk tanaman kerdil utuh begitu dramatis yang tampaknya menjadi tugas sederhana untuk menentukan bagaimana mereka bertindak. Sayangnya, hal ini tidak terjadi karena, sebagaimana telah kita lihat dengan auksin, begitu banyak tentang tanaman pertumbuhan sel tidak dipahami. Namun, kami tahu beberapa karakteristik gibberellin-induced perpanjangan batang. Gibberellin meningkatkan baik pemanjangan sel dan pembelahan sel, sebagaimana dibuktikan oleh kenaikan panjang sel dan jumlah sel dalam menanggapi aplikasi gibberellin. Sebagai contoh, ruas kacang polong memiliki sel lebih tinggi daripada kacang polong kurcaci, dan sel-sel lebih panjang. Mitosis meningkat nyata di wilayah subapical dari meristem dariroset panjang hari setelah pengobatan dengan gibberellins. b. Giberelin Meningkatkan Ekstensibilitas Dinding Sel tanpa Pengasaman Gibberellin tidak berpengaruh pada parameter osmotic namun secara konsisten telah diamati untuk menyebabkan peningkatan baik mekanis dinding sel dan relaksasi stress dinding sel-sel hidup. Sebuah analisis genotype kacang berbeda dalam gibberellin konten atau sensitivitas menunjukkan bahwa gibberellin menurunkan kekuatan minimum yang akan menyebabkan dinding ekstensi (ambang batas hasil dinding) (Behringer et al. 1990). Dengan demikian, baik gibberellins dan auksin tampaknya mengerahkan efek mereka dengan memodifikasi sifat dinding sel. Dalam kasus auksin, sel melonggarkan dinding tampaknya dimediasi sebagian oleh pengasaman dinding sel (lihat Bab 19). Namun, ini tidak muncul menjadi mekanisme aksi gibberellin. Dalam hal ini tidak ada peningkatan gibberellin-dirangsang dalam ekstrusi proton. Di sisi lain, gibberellins tidak ada dalam jaringan dalam ketiadaan lengkap auksin, dan efek gibberellin terhadap pertumbuhan mungkin tergantung pada auksin-diinduksi pengasaman dinding.

B. Giberelin Mengatur Transkripsi Siklus Hidup Kinase di Meristem Kabisat Tingkat pertumbuhan ruas dari deepwater beras secara dramatis meningkat dalam menanggapi perendaman, dan bagian dari respon ini adalah karena pembelahan sel meningkat pada meristem kabisat. Untuk mempelajari pengaruh gibberellins pada siklus sel, para peneliti mengisolasi inti dari meristem kabisat dan dihitung jumlah inti DNA (Sauter dan Kende 1992). Dalam perendaman tanaman diinduksi, gibberellins mengaktifkan pembelahan sel siklus pertama pada transisi dari G1 fase S, menyebabkan peningkatan aktivitas mitosis. Untuk melakukan hal ini, gibberellin menginduksi ekspresi gen untuk beberapa cyclin-dependent protein kinase (CDKs), yang terlibat dalam regulasi siklus sel. Para transkripsi gen-pertama yang mengatur transisi dari G1 fase S, diikuti oleh orang-orang mengatur transisi dari fase G2 ke M-adalah diinduksi dalam kabisat yang meristem oleh gibberellin. Hasilnya adalah gibberellininduced peningkatan perkembangan dari G1 ke S fase melalui pembelahan mitosis dan sel (Fabian et al. 2000). C. Mutan Respon Gibberellin Memiliki Cacat pada Transduksi Sinyal Single-gen mutan gangguan dalam respon mereka terhadap gibberellins menyediakan alat-alat yang berharga untuk mengidentifikasi gen yang mengkode reseptor mungkin gibberellins atau komponen dari jalur transduksi sinyal. Dalam pemutaran untuk mutan seperti, tiga kelas utama dari mutasi yang mempengaruhi tinggi tanaman: 1. Gibberellin-insensitive dwarf (misalnya, GAI 1), 2. Mutan defisiensi reversi gibberellin (misalnya,RGA) 3. Konstitutif gibberellin responden (mutan ramping) (misalnya, mata-mata). Tiga jenis layar mutan kadang-kadang mengidentifikasi gen pengkodean komponen sinyal transduksi yang sama, meskipun fenotipe yang dipilih benar-benar berbeda. Hal ini dimungkinkan karena mutasi di lokasi yang berbeda pada protein yang

sama dapat menghasilkan fenotipe-fenotipe yang sangat berbeda,tergantung pada apakah mutasi dalam domain peraturan atau dalam suatu kegiatan, atau fungsional, domain. Fungsional domain (represi) yaitu para gibberellins komponen utama transduksi sinyal yang telah diidentifikasi sejauh ini repressor dari gibberellins sinyal, yaitu mereka menekan apa yang kita anggap sebagai gibberellin-diinduksi pertumbuhan tinggi dan membuat tanaman kerdil. Regulasi domain yaitu jika mutasi dalam gen untuk regulator negatif yang sama menyebabkan perubahan dalam domain peraturan (yaitu, bagian dari protein yang menerima sinyal dari reseptor gibberellins mengindikasikan keberadaan gibberellin), protein tidak dapat menerima sinyal, dan mempertahankan pertumbuhan menekan aktivitasnya. Fenotip mutan seperti akan bahwa dari kurcaci gibberellin-insensitive. Dengan demikian, mutasi yang berbeda pada gen yang sama dapat memberikan fenotipe yang berlawanan (tinggi dibandingkan kurcaci), tergantung pada apakah mutasi terletak dalam domain represi atau regulasi domain. Mutasi domain perundangan yang memberikan hasil sensitivitas hilangnya gibberellins dalam sintesis bentuk konstitutif aktif repressor daripada tidak dapat dimatikan oleh gibberellin. Sebaliknya, mutasi dalam domain represi menonaktifkan regulator negative (yaitu, mereka bertindak sebagai alel "KO") sehingga tidak lagi menindas pertumbuhan; mutasi resesif tersebut karena dalam heterozigot setengah protein masih akan dapat menekan pertumbuhan tidak adanya gibberellin. Semua regulator negative harus fungsional untuk tanaman untuk tumbuh tinggi tanpa gibberellin.

A. TRANSDUKSI ISYARAT GIBERALIN LAPISAN ALEURON GANDUM Analisis pertumbuhan genetik diatur oleh gibberellin, seperti yang telah dijelaskan dalam penelitian sebelumnya, bahwa telah mengidentifikasi beberapa gen dari mereka, namun biokimia tidak terlibat dalam transduksi sinyal gibberellin. Mekanisme biokimia dan molekuler, yang mungkin umum untuk semua tanggapan

gibberellin, telah dipelajari paling luas dalam kaitannya dengan Giberellin dirangsang sintesis dan sekresi -amilase dalam lapisan aleuron sereal (Jacobsen et al. 1995).
a. Gibberellin dari Embrio yang Menginduksi -Amilase Lapisan Aleuron pada

Produksi Serealia Sereal biji-bijian (caryopses; caryopsis tunggal) dapat dibagi menjadi tiga bagian: embrio diploid, triploid dan endosperma, dan menyatu testa-pericarp (benih buah mantel dinding). Bagian embrio terdiri dari embrio tanaman yang tepat, bersama dengan organ khusus serap nya, scutellum yang (scutella jamak), yang berfungsi dalam menyerap cadangan makanan dari endosperma dan transmisi mereka untuk embrio berkembang. Endosperm terdiri dua jaringan: endosperm berpati terletak di pusat dan aleuron lapisan tersebut. Endosperm bertepung, biasanya terdiri dari sel berdinding tipis diisi dengan butir pati. Para lapisan aleuron mengelilingi endosperma tepung dan sitologi dan biokimia yang berbeda dari itu. Aleuron sel tertutup dalam tebal dinding sel primer dan mengandung jumlah besar protein-protein yang disebut vakuola menyimpan tubuh, tertutup oleh membran tunggal. Tubuh protein juga mengandung phytin, garam dicampur kation (terutama Mg2 + dan K +) dari asam urat inositolhexaphosphoric (asam fitat). Selama perkecambahan dan pertumbuhan bibit awal, disimpan cadangan makanan dari pati endosperm-terutama dan protein dipecah oleh berbagai hidrolitik enzim, dan gula dilarutkan, asam amino, dan produk lain yang diangkut ke embrio berkembang. Para dua enzim yang bertanggung jawab untuk degradasi pati -dan amilase. -Amilase menghidrolisis pati rantai internal untuk menghasilkan oligosakarida terdiri dari -1 ,4-terkait glutathione- residu duduk seenak-enaknya. Amilase degradasi oligosakarida ini dari ujung untuk menghasilkan maltosa, suatu disakarida. Maltase kemudian mengubah maltosa menjadi glukosa. -Amilase disekresikan ke dalam endosperm bertepung dari sereal biji oleh kedua scutellum dan lapisan aleuron. Fungsi tunggal lapisan aleuron dari biji monokotil graminaceous (misalnya, barley, gandum, beras, gandum, dan gandum) tampaknya menjadi sintesis

dan pelepasan enzim hidrolitik. Setelah menyelesaikan fungsi ini, aleuron sel mengalami kematian sel Jadi embrio sereal efisien mengatur mobilisasi cadangan makanan sendiri melalui sekresi giberelin, yang merangsang fungsi digestiv dari lapisan aleuron. b. Asam giberelat Meningkatkan Transkripsi -amilase mRNA Sebelum pendekatan biologi molekuler dikembangkan, sudah ada bukti fisiologis dan biokimia bahwa asam giberelat mungkin meningkatkan produksi amilase pada tingkat transkripsi gen (Jacobsen et al. 1995). Bukti molekuler definitif sekarang menunjukkan bahwa gibberellin bertindak terutama dengan menginduksi ekspresi gen -amilase. Telah menunjukkan bahwa GA3 meningkatkan tingkat mRNA diterjemahkan untuk -amilase dalam lapisan aleuron. Selanjutnya, dengan menggunakan inti terisolasi, peneliti juga menunjukkan bahwa ada peningkatkan transkripsi gen -amilase daripada penurunan omset mRNA.
c. Faktor Transkripsi GAMYB -Amilase Mengatur Expresi Gen

Identik gibberellin elemen respon ditemukan terjadi pada semua promotor sereal -amilase, dan kehadiran mereka terbukti menjadi penting untuk induksi -amilase gen transkripsi oleh gibberellin. Studi ini menunjukkan bahwa gibberellin meningkatkan baik tingkat atau aktivitas protein faktor transkripsi yang beralih pada produksi amilase mRNA dengan mengikat elemen regulasi hulu dalam promotor gen -amilase. Urutan dari elemen respon gibberellin dalam -amilase promotor gen ternyata serupa dengan yang dari situs mengikat bagi faktor-faktor transkripsi MYB yang dikenal untuk mengatur pertumbuhan dan perkembangan dalam respon fitokrom (lihat Bab 14 di situs Web dan Bab 17) (Jacobsen et al. 1995). Pengetahuan ini memungkinkan isolasi mRNA untuk faktor transkripsi MYB, bernama GA-MYB, terkait dengan induksi gibberellin dari -amilase ekspresi gen.