tuna tidak hanya mempekerjakan sistem pernapasan yng ditemukan di antara ikan untuk

mendapatkan 02, tetapi juga memanfaatkan kedua faktor utama dalam persamaan untuk
mempertahankan tingkat yang sangat tinggi dari pengiriman o2 peredaran darah ke jaringan
mereka: mereka memompa darah dengan cepat, dan setiap unit darah volumeis mampu
memberikan jumlah besar o2.
Latihan pada ikan hanya mulai dipahami dengan baik. rainbow trout, sering spesies model untuk
studi olahraga, dapat meningkatkan curah jantung thei tentang tiga kali lipat saat mereka
berenang lebih cepat dengan meningkatkan baik denyut jantung dan stroke volume. secara
bersamaan, seperti yang kita lihat pada gambar 22,16, mereka mengisap oksigen darah mereka
lebih dari yang mereka lakukan saat istirahat, sehingga meningkatkan jumlah 02 disampaikan per
unit volume darah. ini deoksigenasi darah terpesona berpotensi telah importn implikasi untuk
pasokan o2 miokard. miokardium memperoleh banyak o2 nya dari darah vena yang mengalir
melalui lumen nya. sebagai intensitas peningkatan latihan, miokardium membutuhkan o2 pada
tingkat yang lebih besar, namun tekanan parsial o2 dalam darah luminal berkurang karena
bongkar inreased dari o2 ke jaringan sistemik. ada setiap alasan untuk percaya bahwa di
beberapa titik, pasokan o2 miokard di banyak batas tempat ikan di performace olahraga,
terutama di o2 lingkungan miskin.
rencana peredaran darah organ bernapas (ABOS) pada ikan mengajukan pertanyaan
yang belum terselesaikan
beberapa ratus spesies ikan disesuaikan dengan menghirup udara, seperti disussed dalam bab 21.
dalam banyak kasus, organ bernapas (ABOS) dari spesies ini derivied dari stuctures seperti
selaput mulut, usus, atau berenang kandung kemih, yang yang primitif dilayani oleh sirkulasi
sistemik. atribut penting dari struktur ini adalah bahwa darah vena meninggalkan mereka
biasanya mengalir ke sistemik vasculature- vena tidak sistemik arteri vasculature- bahkan ketika
struktur disesuaikan untuk menghirup udara.
pertimbangkan, untuk ilustrasi, belut listrik (elektroforesis listrik), yang merupakan nafas udara
obligat. insang yang begitu berkurang bahwa mereka tidak lagi berkontribusi terhadap
penyerapan o2, dan sebagian besar penyerapan o2 yang terjadi di rongga mulut dan faring.
selaput rongga mulut sehingga benar-tertutup wth jumbai yang sangat vascularized jaringan yang
menyerupai kembang kol merah. rencana peredaran darah dari belut listrik illustrared pada
gambar 23.15b. pembuluh darah afferetnt yang mengarah ke arah insang. pembuluh efferet dari
organ bernapas, membawa darah beroksigen, kosong ke pembuluh darah vena yang sistemik.
dengan demikian, berbeda dengan pola biasa ikan dan pola pada mamalia dan burung, peredaran
sumber o2 di ditempatkan sejajar dengan sirkulasi di sistemik sirkuit pada ikan yang menghirup
udara menggunakan bagian dari saluran pencernaan atau kandung kemih berenang.
implikasi dari susunan parellel yang mendalam. percobaan pada electic belut confirm apa
anatomi nugget: darah beroksigen dari organ bernapas bebas bercampur dengan darah beroksigen
dari jaringan sistemik di vena sistemik dan hati: sehingga jantung memompa campuran darah
terdeoksigenasi dan oksigen untuk kedua ber yang bernapas organ dan arteri sistemik. derajat
kejenuhan o2 hemoglobin dalam darah yang dipompa oleh jantung belut listrik tidak pernah
eexceeds 60% sampai 65%! ini benar meskipun darah meninggalkan organ bernapas sendiri
mungkin lebih dari 90% jenuh.

dalam mempertimbangkan implikasi dari rencana peredaran darah di belut listrik dan ikan
lainnya dengan organ bernapas ditempatkan secara paralel dengan jaringan sistemik, biologi
secara tradisional menekankan bahwa pencampuran oksigen dan bllods oksigen mengurangi
efisiensi transportasi o2. darah yang telah terdeoksigenasi di sistemik jaringan yang sebagian
didaur ulang langsung kembali ke jaringan sistemik. Selain itu, darah yang mengandung oksigen
dalam organ bernapas adalah sebagian didaur ulang langsung kembali ke organ ai_ bernapas.
menurut interpretasi tradisional paling biologi, concequences ini dari rencana peredaran darah
paralel, cukup sederhana, kekurangan. ketika ikan ini berevolusi menghirup udara, menurut baris
ini dari berfikir, mereka akan mendapatkan keuntungan dalam organ mereka diadopsi untuk
menghirup udara berevolusi vena dimodifikasi vasculature- sebuah pembuluh darah yang akan
membuat menurut garis pemikiran ini. sebuah pembuluh darah yang akan membuat darah
beroksigen terpisah dari darah terdeoksigenasi. sebaliknya, mereka mempertahankan, pembuluh
darah vena primitif menguntungkan yang bermuara darah beroksigen ke dalam pembuluh darah
biasa, di mana bercampur dengan darah terdeoksigenasi.
perspektif yang sama sekali baru telah dibawa ke masalah ini dalam beberapa tahun terakhir.
perspektif ini menekankan bahwa miokardium pada ikan harus mendapatkan banyak atau semua
o2 nya dari darah melewati ruang jantung, seperti yang disebutkan pada bagian sebelumnya.
ketika ikan memperoleh o2 nya dari udara, mencampur darah beroksigen dari yang organ
pernapasan udara dengan sistematika darah vena bisa menjadi keuntungan besar karena
pencampuran seperti memastikan bahwa darah mengalir melalui ruang jantung mengandung o2
untuk otot jantung. hanya penelitian di masa depan akan menyelesaikan apakah rencana
peredaran darah pada ikan bernapas ini adalah kurang dari pengaturan yang ideal berdasarkan
pembuluh vena primitif atau adaptasi membantu (atau kompromi).
lungfish memiliki spesialisasi untuk mempromosikan pemisahan darah beroksigen dan
terdeoksigenasi.
lungfish (dipnoans), yang biasanya dianggap sebagai ikan modern yang paling dekat menyerupai
proginetors dari vertebrata darat, menampilkan rencana peredaran darah yang berbeda yang
secara signifikan dari orang-orang dari nearl semua ikan bernapas udara lainnya. di sini kita
hanya mempertimbangkan Afrika Protopterus genus lungfish, para anggota yang bernapas udara
obligat. lungfish ini telah berevolusi sistem peredaran darah yang dapat mempertahankan
pemisahan yang cukup antara darah beroksigen di paru-paru dan lainnya, darah terdeoksigenasi.
paru-paru Protopterus memiliki pembuluh darah vena yang secara dramatis berbeda dari
sebagian besar organ pernapasan udara pada ikan: pembuluh darah dari paru-paru mengarah
langsung di sisi kiri atrium jantung, daripada menghubungkan dengan darah vena sistemik
sampai kedua macam darah telah memasuki atrium. venosus sinus, yang sekarang menerima
darah vena hanya sistemik, menghubungkan ke sisi kanan dari atrium.
jantung Protopterus dan lungfish lainnya adalah rom sangat berbeda dengan kebanyakan ikan,
untuk satu hal, atrium dan ventrikel merupakan bagian (namun tidak sepenuhnya) dibagi menjadi
kanan dan kiri bagian oleh septa. untuk yang lain, konus arteriosus - yang mengambil bentuk
tabung bengkok tajam - memiliki dua pegunungan longitudinal yang memproyeksikan terhadap
satu sama lain dari sisi opposide dari lumen nya, sebagian membagi lumen menjadi dua
channels.m aorta ventral yang hampir atau seluruh dihilangkan di lungfish. sehingga empat
sepasang aferen branchial arteri - yang merupakan lengkungan aorta 3 dan 4 timbul dari saluran

ventral dari arterosus konus dan perjalanan ke Enterior lengkungan yang kekurangan insang
lamellae, arteri ini tidak hancur menjadi capilaries, melainkan dari langsung melalui koneksi ke
aorta dorsal. dua pasangan lainnya dari artheries branchial aferen contituing lengkungan aorta 5
dan 6 timah dari saluran dorsal conuarteiosus untuk dua pasang insang posterior lengkungan
yang mempertahankan rudimer lamellae tary, arteri ini memecah untuk memasok lamellae
insang, tetapi kapiler pipih yang diameter besar dan dapat dilewati di tingkat terakhir beberapa
dengan cara pirau vaskular, menaing darah yang sering bertemu hanya resistensi relatif rendah di
mengalir dari aferen ke pembuluh eferen dari insang lengkungan tersebut. yang vesels eferen
menimbulkan arteri yang membawa darah ke arteri lungs- homolog ke arteri paru vertebrata
tetrapod.
untuk memahami aliran darah melalui sirkulasi pusat Protopterus, studi fungsional jelas
diperlukan, karena anatomi sendiri tidak mendikte pola tertentu aliran. studi fungsional yang
telah dilakukan bervariasi dalam hasil mereka, tapi menunjukkan paru oksigen darah vena dan
darah vena sistemik terdeoksigenasi sebenarnya mengikuti jalur substansial berbeda palung
sirkulasi sentral.
salah satu metode belajar pola aliran darah adalah dengan menyuntikkan cairan yang buram sinar
x ke dalam pembuluh yang dipilih dan menggunakan sinar-x memantau di mana cairan tersebut
dibawa oleh darah. Studi menggunakan teknik ini menunjukkan bahwa darah vena paru
cenderung mengikuti kursus melalui bagian kiri atrium dan ventrikel dan disampaikan secara
istimewa ke saluran ventral dari arteriosus konus, dan kemudian darah dipompa ke lengkungan
pembuluh darah 3 dan 4, yang membawa darah langsung ke aorta dorsal. dengan cara ini, darah
beroksigen di paru-paru diarahkan istimewa ke dalam sirkuit sistemik. darah vena sistemik
cenderung lulus melalui masa lalu kanan atrium dan ventrikel. darah kemudian muncul di
gambar x-ray baik untuk didistribusikan sekitar merata ke semua empat pasang lengkungan
pembuluh darah (orang nomor 3-6) atau akan dikirimkan secara istimewa ke saluran dorsal
arteriosus konus dan menjadi lengkungan vaskular 5 dan 6, yang di pasrts memasok darah ke
arteri pulmonalis.
cara lain untuk mempelajari pola aliran darah adalah untuk memantau tingkat o2 darah. jika
darah beroksigen dari paru-paru dari lungfish untuk mencampur-benar untuk darah vena sistemik
di dalam hati, maka darah yang dipompa ke dalam semua pembuluh output jantung akan sama di
o2 tekanan parsial. di sisi lain, jika darah oksigen dan terdeoksigenasi didistribusikan secara
selektif, darah dipompa ke pembuluh outflow tertentu akan memiliki tekanan parsial O2 lebih
tinggi dari yang dipompa ke orang lain. dalam satu studi Protopterus, ketika sistemik vena o2
tekanan parsial rata 2 mm Hg, dan tekanan parsial vena paru adalah 46 mm Hg, darah dipompa
ke vasculares sakit 3 dan 4 untuk bagian langsung ke aorta dorsal memiliki o2 parsial rata-rata
tekanan parsial dari 38 mm Hg, menunjukkan bahwa kebanyakan terdiri dari darah beroksigen
dari paru-paru. secara bersamaan, darah dipompa ke lengkungan vaskular 5 dan 6 memiliki
tekanan parsial O2 jauh lebih rendah.
mekanisme excat dimana oksigen darah dan terdeoksigenasi didistribusikan secara selektif oleh
sirkulasi sentral Protopterus tidak sepenuhnya dipahami. studi fungsional menunjukkan dengan
jelas, bagaimanapun, bahwa lungfish ini mampu mendistribusikan dua jenis darah dengan cara
yang mempromosikan efisiensi transportasi o2. Kemampuan lain efisiensi-mempromosikan
lungsfish adalah bahwa mereka dapat bervariasi fraksi total output jantung mereka bahwa
mereka memompa paru-paru mereka. karena ikan bernapas berselang, udara paru-paru mereka

bervariasi dalam isi o2 nya. peningkatan lungfish dan menurunkan fraksi cardiac output mereka
dipompa ke paru-paru karena konsentrasi o2 dari udara meningkat paru-paru dan jatuh.
kemampuan mereka untuk mendistribusikan curah jantung mereka berpotensi menguntungkan
dan dimungkinkan oleh sirkulasi pusat mereka tidak lengkap dibagi.
sirkulasi pada amfibi dan reptil
reptil dan paru-paru bernapas amfibi biasanya memiliki dua ruang atrium completly terpisah.
darah beroksigen dari paru-paru memasuki atrium kiri melalui sinus venosus. pemisahan darah
beroksigen dan terdeoksigenasi anatomis dipastikan sampai darah memasuki ventrikel. setelah
itu, bagaimanapun, sirkulasi sentral dari semua amfibi dan reptil yang incompletly dibagi dalam
satu atau lain cara.
di amfibi, ventrikel seluruhnya tidak memiliki septum. lumen venticular, bagaimanapun, tidak
rongga terbuka lebar karena silang disilangkan dengan helai dan tali miokardium spons. venticle
yang dibuang ke kontraktil konus arteriosus, yang pada gilirannya biasanya dibuang ke karotis
dipasangkan, sistemik, dan arteri pulmonalis. berjalan di sepanjang bagian dalam konus di
sebagian besar amfibi adalah pegunungan secara kompleks bengkok jaringan endotel (spiral kali
lipat) yang incompletly membagi lumen konus.
meskipun amfibi dan beragam, jelas bahwa banyak dari mereka termasuk katak tertentu, kodok,
dan salamanders- yang mampu distribusi selektif substantian darah dalam sirkulasi pusat mereka
tidak lengkap dibagi. katak (rana catesbeiana) memberikan contoh yang dramatis. dalam satu
studi, ketika memasuki darah atrium kanan katak dari sistemik jaringan memiliki konsentrasi o2
rata-rata 8,6% vol, darah dipompa ke dalam arteri pulmonalis mengandung 4,4% vol dan yang
dipompa ke pembuluh nadi sistemik mengandung 8,0 vol%. Data ini menunjukkan bahwa 90%
dari darah vena paru tiba di jantung disalurkan ke dalam arteri sistemik, sedangkan 84% dari
sistemik darah vena diarahkan ke arteri pulmonalis. seperti tingkat tinggi distribusi selektif darah
beroksigen dan terdeoksigenasi fungsional menempatkan sirkuit paru secara seri dengan sirkuit
sistemik, pengaturan yang mempromosikan efisiensi transportasi o2, seperti yang kita catat
sebelumnya. ketika amfibi mencapai tingkat yang luar biasa seperti distribusi darah selektif,
mereka melakukannya dengan arteriosus konus yang hanya incompletly membagi.
karena kulit biasanya situs pernapasan penting dalam amfibi, sirkulasi yang pantas catatan. arteri
paru tidak hanya mengirim darah ke paru-paru, tetapi juga menimbulkan beberapa arteri kulit
utama. dengan demikian, jika darah terdeoksigenasi adalah prefentially dipompa ke paru-paru,
juga prefentially dipompa ke pembuluh darah skin.the menguras kulit terhubung dengan sistemik
umum vena vasculature- properti tradisional melihat sebuah menguntungkan karena
memungkinkan darah beroksigen di kulit untuk mencampur sistemik terdeoksigenasi darah vena
daripada tinggal terpisah. Namun, dari sudut pandang baru yang menekankan o2 memadai
myocarium, susunan pembuluh darah kulit bisa menjadi keuntungan. miokardium amfibi
mendapatkan banyak o2 nya dari darah mengalir melalui lumen jantung, dan darah yang
beroksigen ketika menerima masukan dari pembuluh darah kulit.
di reptil, konus arteriosus nisha ini hilang, dan arterries timbul secara langsung dari ventrikel. di
kura-kura, ular, dan lizards- non crocodilan kelompok-ventrikel tersebut usully incompletly
dibagi menjadi tiga ruang oleh pegunungan otot dan septa parsial. meskipun darah vena
pulmonal dan sistemik yang pottentially mampu campuran dalam ventrikel., banyak penelitian

telah menunjukkan bahwa hewan ini biasanya menampilkan tingkat tinggi distribusi darah
selektif (contoh paru mereka, menerima darah sebagian besar terdeoksigenasi). mekanisme
distribusi selektif tidak sepenuhnya dipahami dan tampaknya bervariasi dari satu kelompok ke
kelompok.
amfibi dan reptil crocodilan sering intermitten bernapas. selama breathering intermitten, mereka
mengambil advantake dari divisi lengkap dari hati mereka untuk memodulasi whehre darah dari
jantung dipompa secara adaptif disinkronkan dengan siklus pernapasan. beberapa kura-kura
menyelam memberikan contoh dramatis. ketika paru-paru mereka udara menjadi o2 habis selama
menyelam, mereka terus beredar putaran darah dan putaran di sirkuit sistemik mereka saat
mengirim darah hampir tidak ada untuk paru-paru mereka.
dalam reptil crocodilan, ventrikel completly dibagi menjadi dua ruang oleh septum. ini tidak
berarti, bagaimanapun, bahwa buaya menyerupai mamalia dan burung-jauh dari itu. buaya
memiliki dua aortas sysemic, yang timbul dari venricles kiri dan kanan. dua aorta yang
terhubung lama setelah mereka keluar dari ventrikel oleh aperture disebut Formen foramen
Panizza, dan tempat tidur vaskular perfusi oleh dua aortas juga terhubung lebih distal. arteri
pulmonalis muncul dari ventrikel kanan. Studi fungsional telah menunjukkan bahwa jantung
buaya dapat mencapai distribusi hampir pefect selektif darah terdeoksigenasi ke paru-paru dan
darah oxygentaed ke cirucit sistemik. cara ini terjadi adalah bahwa darah vena sistemik
terdeoksigenasi, yang mengalir dari atrium kanan ke dalam arteri karena katup dan tekanan
relationsip mencegahnya memasuki aorta sistemik yang meninggalkan ventrikel kanan. Pola
aliran ini tidak dijamin oleh anatomi, bagaimanapun, dan aliran dapat mengikuti pola alternatif
selama diving atau holding napas.
menyimpulkan komentar di vetebrates
dalam mempelajari sistem peredaran darah ikan, amfibi, dan reptil, ada mungkin kerinduan
untuk menemukan kemajuan linear terhadap kondisi mamalia dan burung. fakta-fakta, namun,
tidak semua mencerminkan perkembangan linier tersebut. kelompok hewan hidup saat ini tidak
dalam bisnis berjuang untuk menjadi mamalia dan burung.
antara vertebrata pernapasan aire, logika menunjukkan efisiensi transportasi dipromosikan
dengan memiliki paru dan sistemik sirkuit menghubungkan secara seri selama preiods waktu
ketika paru-paru sedang ventilasi dan udara paru-paru kaya o2. i mamalia dan burung, yang
bernapas terus menerus, udara paru-paru selalu o2 kaya dan sirkuit paru dan sistemik
dihubungkan secara seri di susunan seri anatomis kaku selalu ideal. untuk hewan yang mengisi
paru-paru mereka dengan udara hanya intermittenly, divisi anatomi lengkap dari sirkulasi sentral
berpotensi lebih baik dapat meningkatkan efisiensi transportasi o2, karena negara incompletly
dibagi memungkinkan laju aliran darah paru harus diatur secara independen dari aliran sistemik
dan di synchorny dengan ketersediaan o2 di paru-paru. untuk hewan yang miokardium
memperoleh o2 dari darah luminal, hati incompletly dibagi berpotensi dapat juga memberikan
keuntungan lain karena memungkinkan miokardium dari sisi kanan jantung untuk memperoleh
o2 fom darah oxygentaed mengalir melalui sisi kiri, di singkat, rencana peredaran darah dari
vertebrata rendah memiliki kebajikan potensi mereka sendiri dan tidak hanya versi yang rusak
dari rencana mamalia atau burung.
invertebrata dengan sistem peredaran darah tertutup

sistem peredaran darah tertutup yang ditemukan dalam hanya beberapa kelompok invertebrata,
terutama beberapa cacing ennelid dan moluska Cephalopoda. cephalopoda, yang kami tekankan
di sini sangat menarik karena mereka adalah hewan yang aktif luar biasa dibandingkan dengan
sebagian besar membran filum mereka. beberapa cumi-cumi, pada kenyataannya, jet sekitar pada
kecepatan tinggi seperti yang mereka peringkat dengan ikan sebagai salah satu yang paling aktif
dari semua hewan air. cumi-cumi raksasa adalah invertebrata terbesar di bumi. sistem peredaran
darah dari cumi-cumi atau gurita terdiri dari jaringan yang luas dari arteri dan veins- yang
keduanya muscular- bergabung di sebagian besar oleh kapiler.
cumi-cumi atau gurita memiliki hati pokok, yang disebut jantung sistemik, dan dua lemah, hati
branchial tambahan. yang hati- sistemik yang myogenic- terdiri dari ruang otot yang kuat, valved
di arus masuk dan arus keluar. darah memasuki sistemik jantung dari insang dan dipompa dari
jantung sistemik ke arteri utama (urat nadi) yang bawa ke jaringan sistemik. sebagai darah
kembali ke sekitar jantung sistemik di pembuluh darah besar, itu dibagi menjadi dua pathas
simetris untuk diarahkan ke insang. dekat dasar setiap insang adalah hati branchia bulat. rencana
peredaran darah ini menyerupai mamalia, burung, dan bahwa sebagian besar ikan dalam hal
menempatkan organ pernapasan dan jaringan sistemik ketat dalam seri. susunan jantung
mungkin tampak agak aneh di frst, namun sebenarnya cukup "dekat dengan rumah". susunan
jantung pada cumi-cumi atau gurita adalah identik dengan yang di mamalia, kecuali bahwa
pompa pernapasan secara anatomi terpisah dari pompa sistemik.