METABOLISME ASAM LEMAK DAN LIPID

Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Biokimia

Yang dibina oleh Nuning Wulandari, S.Si, M.Si

Disusun oleh :

Kelompok 8 Offering B

1. Deiva Ayu Puspitaningrum NIM : 160341606085

2. Intan Ayu Idha Wulandari NIM : 160341606095
3. Puguh Setiawan NIM : 160341606033

UNIVERSITAS NEGERI MALANG

FAKULTAS MATEMATIKA DAN PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
PRODI S1 PENDIDIKAN BIOLOGI
Februari 2017

i
 KATA PENGANTAR

Puji syukur kita panjatkan kehadirat Allah SWT, Tuhan Yang Maha Esa yang

telah memberikan rahmat serta hidayah-Nya sehingga penyusunan tugas ini dapat

diselesaikan.

Tugas ini disusun untuk diajukan sebagai tugas mata kuliah Biokimia dengan

judul Metabolisme Asam Lemak dan Lipid di Universitas Negeri Malang.

Terima kasih kepada Ibu selaku dosen mata kuliah Biokimia yang telah

membimbing dan memberikan kuliah demi lancarnya tugas ini.

Demikianlah tugas ini disusun semoga bermanfaat, agar dapat memenuhi tugas

mata kuliah Biokimia.

ii
 ABSTRAK

Puspitaningrum Deiva Ayu, Wulandari Intan Ayu Idha, Setiawan Puguh. 2017.
Metabolisme Asam Lemak dan Lipid. Makalah Biokimia, Offering B S1
Pendidikan Biologi Universitas Negeri Malang. Dosen Pembimbing: Nuning
Wulandari, S.Si.,M.Si.

Metabolisme lemak dan asam lemak terdapat proses katabolisme dan

anabolisme. Proses katabolisme meliputi transport lemak, oksidasi asam lemak
(Oksidasi-β), oksidasi asam lemak jenuh, oksidasi asam lemak jenuh, β oksidasi asam
lemak dengan atom C berjumlah ganjil, β oksidasi asam lemak tak jenuh,
pembentukan dan metabolisme senyawa keton. Sedangkan proses anabolisme
meliputi biosintesis asam lemak jenuh dan biosintesis asam lemak tak jenuh (asam
monoenoat).

Kata kunci: metabolisme, katabolisme, anabolisme.

ABSTRAC

Puspitaningrum Deiva Ayu, Wulandari Intan Ayu Idha, Setiawan Puguh. 2017.
Metabolism of Fatty Acids and Lipids, Papers Biochemistry, Biology
Education Offering B S1 State University of Malang. Supervisor: Nuning
Wulandari, S.Si., M.Si.

Fat metabolism and fatty acid catabolism and anabolism there. Catabolism
includes the transport of fat, fatty acid oxidation (Oxidation-β), the oxidation of
unsaturated fatty acids, saturated fatty acid oxidation, β oxidation of fatty acids with
odd number of atoms C, β unsaturated fatty acid oxidation, formation and metabolism
of ketones. While the process of anabolism include saturated fatty acid biosynthesis
and biosynthesis of unsaturated fatty acids (acid monoenoat).

Keywords: metabolism, catabolism, anabolism.

iii
 DAFTAR ISI

DAFTAR ISI ................................................................................................. ii

KATA PENGANTAR .................................................................................. iii
BAB I PENDAHULUAN
1.1 Latar Belakang.................................................................................... 1
1.2 Rumusan Masalah .............................................................................. 1
1.3 Tujuan ................................................................................................. 2
1.4 Manfaat ............................................................................................... 2
BAB II PEMBAHASAN
2.1 Pengertian Enzim .............................................................................. 3
2.2 Sifat Enzim ........................................................................................ 3
2.3 Spesifikasi Enzim .............................................................................. 4
2.4 Faktor Yang Mempengaruhi Kerja Enzim ........................................ 5
2.5 Penamaan dan Klasifikasi Enzim ...................................................... 8
BAB III PENUTUP
3.1 Kesimpulan ...................................................................................... 10
DAFTAR RUJUKAN ................................................................................... 11

iv
 DAFTAR GAMBAR

1. Gambar 2.1.1 Bagan Reaksi Biokimia Selama Arbsorbsi Dalam Usus

2. Gambar 2.1.2 Aktivasi Asam Lemak Menjadi Asil-KoA
3. Gambar 2.1.3 Mekanisme Transportasi Asam Lemak Trans Membran
Mitokondria Melalui Mekanisme Pengangkutan Karnitin
4. Gambar 2.1.4 Oksidasi Karbon β Menjadi Keton
5. Gambar 2.1.5 Oksidasi asam lemak dengan 16 atom C. Perhatikan bahwa setiap
proses pemutusan 2 atom C adalah proses oksidasi β dan setiap 2 atom C yang
diputuskan adalah asetil KoA.
6. Gambar 2.1.6 Aktivasi Asam Lemak, Oksidasi Beta dan Siklus Asam Sitra
7. Gambar 2.1.7 Pembentukan asil KoA dari asam lemak R-CH2COOH
8. Gambar 2.1.8 Penguraian Asam Heksanoat Menjadi Asetil KoA
9. Gambar 2.1.9 Reaksi Pembentukan Enoil KoA dengan Cara Oksidasi
10. Gambar 2.1.10 Reaksi Hidrasi Terhadap Ikatan Rangkap Antara C-2 Dan C-3
11. Gambar 2.1.11 Proses Oksidasi Kembali NADH
12. Gambar 2.1.12 Reaksi Pemecahan Ikatan C-C
13. Gambar 2.1.13 Energi yang Dihasilkan dari Oksidasi Asam Heksanoat
14. Gambar 2.1.14 Reaksi Perubahan Propinil Koenzim A menjadi Suksinil
Koenzim A
15. Gambar 2.1.15 Perubahan L-metilmalonil Koenzim A menjadi Suksinil Koenzim
A
16. Gambar 2.1.16 Energi yang dihasilkan dari Seluruh Rangkaian Oksidasi Asam
Lemak Tak Jenuh
17. Gambar 2.1.17 Pembentukan Aseton dari Asetil KoA
18. Gambar 2.2.1 Bagan pengangkutan acetyl-CoA dari mitokondria ke sitoplasma
19. Gambar 2.2.2 Sistem enzim kompleks asam lemak synthase yang bekerja dalam
bentuk dimer.
20. Gambar 2.2.3 Gugus phosphopantetheine pada ACP dan Coenzyme A

1
 BAB 1

PENDAHULUAN

1.1 Latar Belakang

Lipid yang terdapat dalam makanan sebagian besar berupa lemak, oleh
karena itu metabolisme yang akan dibahas terutama adalah metabolisme lemak.
Pada umumnya lipid merupakan konduktor panas yang jelek, sehingga lipid
dalam tubuh mempunyai fungsi untuk mencegah terjadinya kehilangan panas
dari tubuh. Makin banyak jumlah lemak, makin baik fungsinya
mempertahankan panas dalam tubuh. Pada proses oksidasi 1 gram lemak
dihasilkan energi sebesar 9 kkal, sedangkan 1 gram karbohidrat maupun protein
hanya menghasilkan 4 kkal. Selain itu lemak mempunyai fungsi melindungi
organ-organ tubuh tertentu dari kerusakan akibat benturan atau goncangan.
Lemak juga merupakan salah satu bahan makanan yang mengandung vitamin
A, D, E, dan K.
Pencernaaan lemak terutama terjadi dalam usus, karena dalam mulut dan
lambung tidak terdapat enzim lipase yang dapat menghidrolisis lemak. Dalam
usus, lemak diubah menjadi bentuk emulsi, sehingga mudah berhubungan
dengan enzim steapsin dalam cairan pankreas. Hasil akhir dari pencernaan
lemak ialah asam lemak, gliserol, monogliserida, digliserida serta sisa
trigliserida. Pengeluaran cairan pankreas dirangsang oleh hormon sekretin dan
pankreozimin. Sekretin meningkatkan jumlah elektrolit dan cairan pankreas,
sedangkan pankreozimin merangsang pengeluaran enzim-enzim dalam cairan
pankreas. Lemak yang ke luar dari lambung masuk ke dalam usus merangsang
pengeluaran hormon kolesistokinin yang pada gilirannya menyebabkan kantung
empedu berkontraksi hingga mengeluarkan cairan empedu dalam duodenum.
Lipid lain yang dapat terhidrolisis oleh cairan pankreas antara lain adalah lesitin
oleh fosfolipase, fosfatase dan esterase; ester kolesterol oleh kolesterol esterase
dihidrolisis menjadi kolesterol dan asam lemak.

2
 Absorbsi hasil pencernaan lemak yang sebagian besar (70%) adalah asam
lemak dan sebagian lagi monogliserida (20%) terjadi pada usus kecil. Pda
waktu asam lemak dan monogliserida di absorbsi melalui sel-sel mukosa pada
dinding usus, mereka diubah kembali (resintesis) menjadi lemak dan
trigliserida. Lemak yang terjadi ini berbentuk partikel-partikel kecil yang
disebut kilomikron dan dibawa ke dalam darah melalui cairan limfe.

1.2 Rumusan Masalah

1. Bagaimana proses katabolisme lipid pada tubuh hewan atau manusia ?
2. Bagaimana proses anabolisme lipid pada tubuh hewan atau manusia ?
3. Bagaimana peranan metabolisme lipid dalam bidang kesehatan ?

1.3 Tujuan
Berdasarkan rumusan masalah di atas, tujuan pembuatan makalah adalah
sebagai berikut :
1. Mengetahui dan memahami proses katabolisme lipid pada tubuh hewan atau
manusia.
2. Mengetahui dan memahami proses anabolisme lipid pada tubuh hewan dan
manusia.
3. Mengetahui dan memahami peranan metabolisme lipid dalam bidang
kesehatan.

1.4 Manfaat
Manfaat pembuatan makalah adalah sebagai berikut :
1. Dapat mengetahui dan memahami proses katabolisme lipid pada tubuh
hewan atau manusia.
2. Dapat mengetahui dan memahami proses anabolisme lipid pada tubuh hewan
atau manusia.

3
3. Dapat mengetahui dan memahami peranan metabolisme lipid dalam bidang
kesehatan.

4
 BAB II

PEMBAHASAN

2.1 Proses Katabolisme

A. Transport Lemak
Pada umumnya 2,5 hingga 3 jam setelah orang makan makanan yang
mengandung banyak lemak, kadar lemak dalam darah akan kembali normal.
Dalam darah lemak diangkut dalam tiga bentuk, yaitu bebentuk kilomikron,
partikel lipoprotein yang sangat kecil, dan bentuk asam lemak yang terikat
dalam albumin. Kilomikron yang menyebabkan darah tampak keruh, terdiri
atas lemak 81–82%, protein 2%, fosfolipid 7%, dan kolestron 9%. Kekeruhan
akan hilang dan darah menjadi jernih kembali apabila darah telah mengalir
melalui beberapa organ tubuh atau jaringan-jaringan, karena terjadinya proses
hidrolisis lemak oleh enzim lipoprotein lipase. Lipoprotein lipase terdalam
sebagian besar jaringan, dan terdapat dalam jumlah banyak pada jaringan
adiposa dan otot jantung. Sebagian besar lemak yang diardsobsi diangkut ke
hati. Disini lemak diubah menjadi fosfolipid yang kemudian diangkut ke
orhan-organ maupun jaringan-jaringan tubuh.

Gambar 2.1.1 Bagan Reaksi Biokimia Selama Arbsorbsi Dalam Usus

5
B. Oksidasi Asam Lemak (Oksidasi-β)
Untuk memperoleh energi, asam lemak dapat dioksidasi dalam proses
yang dinamakan oksidasi beta. Sebelum dikatabolisir dalam oksidasi beta,
asam lemak harus diaktifkan terlebih dahulu menjadi asil-KoA. Dengan
adanya ATP dan koenzim A, asam lemak diaktifkan dengan dikatalisir oleh
enzim asil-KoA sintetase (Tiokinase). Asam lemak bebas pada umumnya
berupa asam-asam lemak rantai panjang. Asam lemak rantai panjang ini akan
dapat masuk ke dalam mitokondria dengan bantuan senyawa karnitin,
(CH3)3N--CH2-CH(OH)-CH2-COO-.

Gambar 2.1.2 Aktivasi Asam Lemak Menjadi Asil-KoA

ATP + KoA AMP + PPi

FFA Asil-KoA

Karnitin palmitoil
transferase I
Asil-KoA
Asil-KoA KoA
Karnitin Asil karnitin

Karnitin palmitoil
transferase II Karnitin
KoA Karnitin Asil karnitin
Asil karnitin Asil-KoA Beta oksidasi

Gambar 2.1.3 Mekanisme Transportasi Asam Lemak Trans Membran

Mitokondria Melalui Mekanisme Pengangkutan Karnitin

6
Langkah-langkah masuknya asil KoA ke dalam mitokondria dijelaskan sebagai
berikut:

 Asam lemak bebas (FFA) diaktifkan menjadi asil-KoA dengan dikatalisir oleh
enzim tiokinase.
 Setelah menjadi bentuk aktif, asil-KoA dikonversikan oleh enzim karnitin
palmitoil transferase I yang terdapat pada membran eksterna mitokondria menjadi
asil karnitin. Setelah menjadi asil karnitin, barulah senyawa tersebut bisa
menembus membran interna mitokondria.
 Pada membran interna mitokondria terdapat enzim karnitin asil karnitin
translokase yang bertindak sebagai pengangkut asil karnitin ke dalam dan karnitin
keluar.
 Asil karnitin yang masuk ke dalam mitokondria selanjutnya bereaksi dengan KoA
dengan dikatalisir oleh enzim karnitin palmitoiltransferase II yang ada di
membran interna mitokondria menjadi Asil Koa dan karnitin dibebaskan.
 Asil KoA yang sudah berada dalam mitokondria ini selanjutnya masuk dalam
proses oksidasi beta.

Dalam oksidasi beta, asam lemak masuk ke dalam rangkaian siklus dengan 5
tahapan proses dan pada setiap proses, diangkat 2 atom C dengan hasil akhir berupa
asetil KoA. Selanjutnya asetil KoA masuk ke dalam siklus asam sitrat. Dalam proses
oksidasi ini, karbon β asam lemak dioksidasi menjadi keton.

Gambar 2.1.4 Oksidasi Karbon β Menjadi Keton

7
Keterangan:
Frekuensi oksidasi β adalah (½ jumlah atom C)-1
Jumlah asetil KoA yang dihasilkan adalah (½ jumlah atom C)

Gambar 2.1.5 Oksidasi asam lemak dengan 16 atom C. Perhatikan bahwa setiap
proses pemutusan 2 atom C adalah proses oksidasi β dan setiap 2 atom C yang
diputuskan adalah asetil KoA.

8
 Gambar 2.1.6 Aktivasi Asam Lemak, Oksidasi Beta dan Siklus Asam Sitrat
Telah dijelaskan bahwa asam lemak dapat dioksidasi jika diaktifkan terlebih dahulu
menjadi asil-KoA. Proses aktivasi ini membutuhkan energi sebesar 2P. (-2P)

9
Setelah berada di dalam mitokondria, asil-KoA akan mengalami tahap-tahap
perubahan sebagai berikut:

1. Asil-KoA diubah menjadi delta2-trans-enoil-KoA. Pada tahap ini terjadi rantai

respirasi dengan menghasilkan energi 2P (+2P)
2. delta2-trans-enoil-KoA diubah menjadi L(+)-3-hidroksi-asil-KoA
3. L(+)-3-hidroksi-asil-KoA diubah menjadi 3-Ketoasil-KoA. Pada tahap ini terjadi
rantai respirasi dengan menghasilkan energi 3P (+3P)
4. Selanjutnya terbentuklah asetil KoA yang mengandung 2 atom C dan asil-KoA
yang telah kehilangan 2 atom C.

Dalam satu oksidasi beta dihasilkan energi 2P dan 3P sehingga total energi
satu kali oksidasi beta adalah 5P. Karena pada umumnya asam lemak memiliki
banyak atom C, maka asil-KoA yang masih ada akan mengalami oksidasi beta
kembali dan kehilangan lagi 2 atom C karena membentuk asetil KoA. Demikian
seterusnya hingga hasil yang terakhir adalah 2 asetil-KoA.

Asetil-KoA yang dihasilkan oleh oksidasi beta ini selanjutnya akan masuk siklus
asam sitrat.

C. Oksidasi Asam Lemak Jenuh

Asam lemak yang terjadi pada proses hidrolisis lemak, mengalami proses
kosidasi dan menghasilkan asetil koenzim A. Salah satu hipotesis yang dapat diterima
ialah bahwa asam lemak terpotong lemak dua atom karbon setiap kali oksidasi. Oleh
karena oksidasi terjadi pada atom karbon β, maka oksidasi tersebut β oksidasi.
Sebagai contoh asam heksanoat mengalami proses oksidasi yang terdiri atas beberapa
tahap. Dari gambar...... dapat dilihat bahwa tahap reaksinya terjadi, yaitu
pembentukan heksanoil KoA ( reaksi 1); pembentukan senyawa tidak jenuh dengan
cara oksidasi (reaksi 2); hidrasi (reaksi 3); oksidasi (reaksi 4) dan pemecahan menjadi
asetil KoA dan butiril KoA (reaksi 5). Reaksi dua sampai dengan reaksi lima terulang

10
lagi untuk butiril KoA yang menghasilkan dua molekul asetil KoA. Tahap reaksi
tersebut akan dibahas satu persatu secara umum.
1. Pembentukan asil KoA dari asam lemak R-CH2COOH berlangsung dengan katalis
enzim asil KoA sintetase atau disebut juga tiokinase dalam dua tahap yaitu:

Gambar 2.1.7 Pembentukan asil KoA dari asam lemak R-CH2COOH

Mula-mula asam lemak bereaksi dengan ATP dan enzim membentuk kompleks
enzim asilatdenilat. Molekul silatdenilat terdiri atas gugus asil yang berikatan
dengan gugus fosfat pada AMP. Molekul ATP dalam reaksi ini diubah menjadi
AMP dan pirofosfat. Kemudian asil AMP bereaksi dengan koenzim A membentuk
asil KoA. Pirofosfat dengan segera terhidrolisis menjadi dua gugus fosfat. Reaksi
ini yang menyebabkan pembentukan asil KoA berlangsung dengan baik.

11
Gambar 2.1.8 Penguraian Asam Heksanoat Menjadi Asetil KoA

12
2. Reaksi kedua ialah reaksi pembentukan enoil KoA dengan cara oksidasi. Enzim
asil KoA dehidrogenase berperan sebagai katalis dalam reaksi ini. Perlu
diperhatikan bahwa reaksi ini mempunyai kesamaan dengan reaksi pembentukan
asam fumarat dari asam subsinat pada siklus asam sitrat. Koenzim yang
dibutuhkan dalam rekasi ini ialah FAD yang berperan sebagai akseptor hidrogen.
Dua molekul ATP dibentuk untuk tiap pasang elektron yang ditransportasikan dari
molekul FADH2 melalui sistem transpor elektron.

Gambar 2.1.9 Reaksi Pembentukan Enoil KoA dengan Cara Oksidasi

3. Dalam reaksi ketiga ini enzim enoil KoA hidratase merupakan katalis yang
menghasilkan L-hidroksiasil koenzim A. Reaksi ini ialah reaksi hidrasi terhadap
ikatan rangkap antara C-2 dan C-3.

Gambar 2.1.10 Reaksi Hidrasi Terhadap Ikatan Rangkap Antara C-2 Dan C-
3
4. Reaksi keempat adalah reaksi oksidasi yang mengubah hidroksiasil koenzim A
menjadi ketoasil koenzim A. Enzim L-hidroksiasil koenzim A dehidrogenase
merupakan katalis dalam reaksi ini dan melibatkan NAD+ yang direduksi menjadi
NADH. Proses oksidasi kembali NADH ini melalui transport elektron dapat
membentuk 3 molekul ATP.

13
 Gambar 2.1.11 Proses Oksidasi Kembali NADH

5. Tahap kelima adalah reaksi pemecahan ikatan C-C, sehingga menghasilkan asetil
koenzim A dan asil koenzim A yang mempunyai jumalah atom C dua buah lebih
pendek dari molekul semula.

Gambar 2.1.12 Reaksi Pemecahan Ikatan C-C

Asil koenzim A yang terbentuk pada reaksi tahap 5, mengalami metabolisme lebih
lanjut melalui reaksi tahap 2 hingga tahap 5 dan demikian seterusnya sampai rantai
C pada asam lemak terpecah menjadi molekul asetil koenzim A. Selanjutnya asetil
koenzim A dapat teroksidasi menjadi CO2 dan H2O melalui siklus asam sitrat atau
digunakan untuk rekasi yang memerlukan asetil koenzim A.
Dari reaksi tahap 1 sampai tahap 5, tampak bahwa semua substrat adalah derivat
dari asil koenzim A. Terbentuknya asil koenzim A dari asam lemak memerlukan
energi yang diperoleh dari ATP. Perubahan ATP menjadi AMP berarti ada 2 buah
ikatan fosfat berenergi tinggi yang digunakan untuk membentuk asetil koenzim A.
Semua enzim yang bekerja dalam rekasi tersebut terdapat dalam mitokondria,
sehingga energi yang ditimbulkan dapat disimpan lebih efisien.
Energi yang dihasilkan dari oksidasi asam heksanoat hingga terbentuk CO2 dan
H2O melalui siklus asam sitrat dapat dihitung sebagai berikut :

14
 Gambar 2.1.13 Energi yang Dihasilkan dari Oksidasi Asam Heksanoat
Pada oksidasi glukosa dihasilkan 36 ikatan berenergi tinggi, jadi asam lemak
dengan jumlah atom C yang sama dengan glukosa, menghasilkan energi yang
lebih banyak.
Asam lemak yang mempunyai jumlah atom C genap (2n) akan teroksidasi menjadi
n molekul asetil koenzim A. Untuk asam lemak yang mempunyai jumlah atom C
ganjil, maka hasil oksidasinya adalah beberapa molekul asetil koenzim A dan satu
molekul propionil koenzim A. Propionil koenzim A dapat diubah menjadi suksinil
koenzim A melalui reaksi sebagai berikut:

Gambar 2.1.14 Reaksi Perubahan Propinil Koenzim A menjadi Suksinil

Koenzim A
Propionil koenzim A diubah menjadi D-metil malonil koenzim A dengan
karboksilasi yang menggunakan HCO3- dan ATP . Propionil koenzim A
karboksilase adalah suatu enzim biotin yang menjadi katalis dalam reaksi tersebut.
Kemudian isomer D dan metil malonil koenzim A segera membentuk isomer L
dengan katalis enzim metil malonil KoA rasemase.

15
 Gambar 2.1.15 Perubahan L-metilmalonil Koenzim A menjadi Suksinil
Koenzim A
L-metilmalonil koenzim A ini pada reaksi berikutnya diubah menjadi suksinil
koenzim A, dengan enzim metil malonil KoA mutase sebagai katalis dan
deoksiadenosilkobalamin sebagai koenzim (koenzim B12).

D. β Oksidasi Asam Lemak Dengan Atom C Berjumlah Ganjil

Asam lemak dengan jumlah atom C ganjil tidak banyak dijumpai di alam,
tetapi ditemukan dalam jumlah yang signifikan pada sejumlah tumbuhan dan
organisme laut. Asam lemak ini mnegalami proses β-Oksidasi yang normal, tetapi
pada akhir degradasi akan dihasilkan 1 asetil KoA dan 1 unit molekul dengan 3
atom C, yaitu propionil KoA. Propionil KoA tidak dapat memasuki siklus asam
trikarboksilat, sehingga perlu diubah dalam bentuk suksinil KoA. Tiga tahap reaksi
dibutuhkan untuk mengubah propionil KoA menjadi suksinil KoA, yaitu (1) reaksi
karboksilasi pembentukan D-metilmalonil KoA; (2) isomerisasi D-metilmalonil
KoA menjadi L- metilmalonil KoA; (3) pembentukan suksenil KoA. Suksenil KoA
yang terbentuk akan masuk ke jalur siklus asam trikarboksilat untuk membentuk
asam suksinat.

E. β Oksidasi Asam Lemak Tak Jenuh

Banyak triasilgliserol dalam makanan kita mengandung asam lemak tak
jenuh. Beberapa macam minyak untuk memasak mengandung samapai 94% asam
lemak tak jenuh. Ikatan rangkap pada asam lemak tak jenuh menyebabkan
katabolismenya sedikit berbeda dengan asam lemak jenuh. Iktan rangkap pada asam

16
lemak tak jenuh adalah cis, sedangkan pada asam lemak jenuh dihasilkan dari reaksi
pertama β-oksidasi. Reaksi tersebut melibatkan FAD yang direduksi menjadi
FADH2 dan dikatalis oleh enzim asil SkoA dehidrogenase. Pembentukan ikatan
rangkap trans ini merupakan ciri khas dari reaksi yang melibatkan kofaktor
pereduksi FADH2.
Pencernaan, penyimpanan, pengangkutan dan pengaktifan asam lemak tak
jenuh sama dengan asam lemak jenuh. Pengangkutan bentuk asil-KoA dari ruang
antar membran ke dalam matriks mitokondria juga diperantarai oleh karnitin. Proses
β-oksidasi dari rantai asam lemak tak jenuh dengan ikatan tunggal juga sama
dengan asam lemak jenuh, sedangkan perbedannya terletak pada proses degradasi
ikatan rangkapnya.
Contoh asam lemak yang mengandung 16 atom C dengan ikatan rangkap
berada pada atom C ke 9-10 dan C ke 12-13. Proses β-oksidasi dimulai dari ikatan
tunggal atom C ke 1 sampai dengan ke 6 yang memerlukan 3 siklus β-oksidasi dan
menghasilkan 3 asetil SkoA, setelah terjadi β-oksidasi pada ikatan tunggalnya,
jumlah atom C tinggal 10 dan ikatan rangkap menjadi tergeser pada atom C ke 3-4
dan 6-7. Proses β-oksidasi dapat terjadi jika ikatan rangkap berada pada posisi atom
C ke2-3 (∆2) dengan susunan trans, karena posisi iktan rangkap pada atom C ke 3-4
(∆2) dan tersusun cis maka harus diubah porsinya dengan bantuan enzim enoil KoA
isomerase.
Air mengaktifkan enzim hidratase untuk membentuk senyawa L-3-
hidroksiasil SkoA setelah ikatan rangkap pada posisi ∆2 dengan susunan trans.
Senyawa L-3-hidroksiasil SkoA selanjutnya direduksi melalui reaksi yang dikatalis
dengan enzim dehidrogenase dan melibatkan faktor pereduksi NAD+ sehingga
diperoleh sebuah gugus keto. Reaksi dilanjutkan dengan pemisahan ikatan C-C oleh
enzim tiolase untuk pembentukan satu asetil KoA dan satu asam lemak baru yang
lebih pendek 2 atom karbon. β-oksidasi berulang sampai semua ikatan C-C habis.
Jumlah total asetil KoA yang terbentuk sama dengan degradasi asam palmitat, yaitu
8 molekul, tetapi ATP yang terbentuk dari asam lemak tak jenuh berbeda dengan
asam lemak jenuh.

17
 Gambar 2.1.16 Energi yang dihasilkan dari Seluruh Rangkaian Oksidasi
Asam Lemak Tak Jenuh

F. Pembentukan dan Metabolisme Senyawa Keton

Asetil koenzim A dihasilkan oleh reaksi oksidasi asam lemak dapat ikut dalam
siklus asam sitrat apabila penguraian lemak dan karbohidrat seimbang. Dalam siklus
asam sitart, asetil koenzim A bereaksi dengan asam oksaloasetat dan ini tergantung
pula pada kosentrasi karbohidrat. Dalam keadaan berpuasa atau kekurangan makan,
konsentrasi karbohidrat (glukosa) berkurang sehingga sebagian dari asam
oksaloasetat diubah menjadi glukosa. Karenanya asetil koenzim A dari lemak tidak
masuk dalam siklus asam sitrat, tetapi diubah menjadi asam oksaloasetat, asam
hidroksi butirat, dan aseton. Ketiga senyawa tersebut disebut senyawa keton.
Senyawa keton terjadi dari asetil koenzim A apabila penguraian lemak terdapat
dalam keadaan berlebihan. Metabolisme glukosa diatur oleh hormon insulin yang
dikeluarkan oleh pankreas. Apabila seseorang kekurangan insulin, maka kadar
glukosa akan meningkat, tetapi tidak dapat digunakan oleh sel karena tidak dapat
diubah menjadi glukosa-6-fosfat. Hal tersebut dialami oleh penderita diabetes. Oleh
karena sel tidak dapat menggunakan glukosa, maka energi yang diperlukan
diperoleh dari penguraian lemak dan metabolisme. Sebagai akibatnya pembentukan
asetil koenzim A bertambah banyak dan hal ini menyebabkan terbentuknya senyawa
keton secara berlebih.
Dalam keadaan normal, jaringan dalam tubuh menggunakan senyawa keton
dengan jumlah yang sama dengan yang dihasilkan oleh hati. Konsentrasi senyawa

18
keton dalam darah sangat rendah (kurang dari 1 mg per 100 ml darah) dan kurang
dari 0,1 gr yang dikeluarkan bersama urine setiap hari. Pada penderita diabetes yang
parah, konsentrasi senyawa keton dapat mencapai 80 mg per 100 ml darah. Hal ini
disebabkan oleh karena produksi senyawa keton lebih besar daripada
penggunaannya. Penimbunan senyawa keton dalam darah disebut ketosis dan
pengeluaran melalui urine dapat mencapai 100 gr atau lebih setiap hari (ketonuria).
Asam asetoasetat terbentuk dari asetil koenzim A melalui tiga tahap reaksi.
Tahap pertama 2 molekul asetil koenzim A berkondensasi membentuk asetoasetil
koenzim A. Enzim ketotiolase bekerja sebagai katalis pada reaksi tahap pertama ini.
Selanjutnya, pada reaksi tahap kedua asetoasetil koenzim A bereaksi dengan asetil
koenzim A dan air menghasilkan 3-hidroksi-3-metilglutaril koenzim A. Dalam
reaksi ini enzim hidroksi metilglutaril koenzim A sintetase bekerja sebagai katalis.
Reaksi tahapa ketiga ialah pemecahan 3-hidroksi-3-metilglutaril koenzim A menjadi
asetil koenzim A dan asam asetoasetat. Bila reaksi tahap satu sampai dengan tahap
tiga dijumlahkan maka dapat ditulis sebgai berikut :
2 asetil SkoA + H2O asam asetoasetat + 2HSKoA + H+

Asam asetoasetat yang terjadi, secara spontan membentuk aseton dengan cara
dekarboksilasi. Disamping itu asam 3-hidroksi-butirat dapat dibentuk dari asam
asetoasetat dengan jalan reduksi. Enzim yang bekerja di sini ialah D-3-
hidroksibutirat dehidrogenase dengan NADH sebagai koenzim.

Pembentukan asam asetoasetat dan 3-hidroksibutirat berlangsung terutama

dalam hati. Kedua senyawa tersebut adalah sumber energi bagi pernapasan dalam
sel. Otot jantung menggunakan asam asetoasetat sebagai sumber energi, sedangkan
sel otak dalam keadaan normal menggunakan glukosa sebagai sumber energi, tetapi
dalam keadaan kelaparan atau diabetes, sel otak juga dapat menggunakan asam
asetoasetat sebagai sumber energi.

19
 Gambar 2.1.17 Pembentukan Aseton dari Asetil KoA

2.2 Anabolisme Lemak

A. Biosintesis Asam Lemak

Biosintesis asam lemak sangat penting, khususunya dalam jaringan hewan,

karena mempunyai kemampuan terbatas untuk menyimpan energi dalam bentuk
karbohidrat. Proses ini dikatalisis oleh asam lemak synthase, suatu multienzim yang
berlokasi di sitoplasma.

1. Biosintesis Asam Lemak Jenuh

Biosintesis asam lemak jenuh dimulai dari acetyl-CoA sebagai starter.
Acetyl-CoA ini dapat berasal dari ß-oksidasi asam lemak maupun dari
piruvate hasil glikolisis atau degradasi asam amino melalui reaksi pyruvate
dehydrogenase. Acetyl-CoA tersebut kemudian ditransport dari mitokondria
ke sitoplasma melalui sistem citrate shuttle untuk disintesis menjadi asam
lemak. Reduktan NADPH + H+ disuplai dari jalur hexose monophosphate
(fosfoglukonat).

20
Gambar 2.2.1 Bagan pengangkutan acetyl-CoA dari mitokondria ke sitoplasma.

Pyruvate hasil katabolisme asam amino atau dari glikolisis glukosa

diubah menjadi aecetyl-CoA oleh sistem pyruvate dehydogenase. Gugus
acetyl tersebut keluar matriks mitokondria sebagai citrate, masuk ke sitosol
untuk sintesis asam lemak. Oxaloacetate direduksi menjadi malate kembali ke
matriks mitokondrion dan diubah kembali menjadi malate. Malat di sitosol
dioksidasi oleh enzim malat menghasilkan NADPH dan pyruvate. NADPH
digunakan untuk reaksi reduksi dalam biosintesis asam lemak sedangkan
pyrivate kembali ke matriks mitokondrion.

21
Gambar 2.2.2 Sistem enzim kompleks asam lemak synthase yang bekerja
dalam bentuk dimer.

Aktivitas yang terlibat dalam sistem enzim kompleks asam lemak

synthase dilokasikan dalam 3 domain protein yang berbeda. Domain 1
bertanggung jawab pada katalisis reaksi 2a, 2b, dan 3, yaitu masuknya substrat
asetyl-CoA atau acyl-CoA dan malonyl-CoA yang diikuti dengan kondensasi
kedua substrat tersebut. Domain 2 mengkatalisis reaksi 4, 5, dan 6, yaitu
reaksi reduksi pertama rantai perpanjangan asam lemak, dehidratase, dan
reduksi kedua. Sedangkan domain 3 atau domain tiolase mengkatalisis
pelepasan produk akhir asam lemak setelah 7 tahap perpanjangan (reaksi 7).

22
Gambar 2.2.3 Gugus phosphopantetheine pada ACP dan Coenzyme A

Biosintesis Asam Lemak Jenuh dengan jumlah atom C ganjil Asam

lemak dengan jumlah atom C ganjil banyak terdapat pada organisme laut.
Asam lemak ini juga disintesis oleh sistem enzim kompleks asam lemak
synthase. Sintesisnya dimulai dari molekul propionyl-ACP bukan acetyl-ACP.
Penambhahan 2 atom C dilakukan melalui kondensasi dengan malonyl-ACP,
sama pada biosintesis asam lemak jenuh beratom C genap.

Dari uraian tentang jalur ß-oksidasi asam lemak (katabolisme) dan

biosintesis asam lemak (anabolisme) terdapat lima perbedaan yang dapat
diamati (gambar 2.2.3), yaitu:

1. Lokasi intraseluler: ß-oksidasi terjadi di mitokondrion, biosintesis di

sitoplasma .
2. Tipe pembawa gugus acyl: dalam ß-oksidasi adalah CoA, dalam biosintesis
adalah ACP.
3. Dalam ß-oksidasi asam lemak sebagai akseptor elektron (oksidator) adalah
FAD, sedangkan dalam biosintesis asam lemak NADPH sebagai donor
electron (reduktor).

23
4. Senyawa intermediet yang terbentuk pada reaksi hidratasi mempunyai
konfigurasi L, pada reaksi dehidrasi dalam biosintesis asam lemak senyawa
intermedietnya mempunyai konfigurasi D .
5. Malonyl-CoA berperan sebagai prekursor penambahan unit C2 dalam
biosintesis asam lemak, sedangkan dalam ß oksodasi pengurangan unit C2
dalam bentuk acetyl-CoA. Selain kelima perbedaan di atas, pada ß-oksidasi
dihasilkan energi sedangkan pada biosintesis asam lemak diperlukan
energi.
B. Biosintesis Asam Lemak Tak Jenuh (Asam monoenoat)
Biosintesis asam lemak tak jenuh yang mempunya ikatan rangkap
tunggal (asam monoenoat) dalam jaringan hewan dan tumbuhan berbeda.
Dalam jaringan hewan asam palmitat dan asam stearat digunakan sebagau
precursor untuk biosintesis asam lemak tak jenuh terutama, asam palmitoleat
(C16:1 cis-∆9) dan asam oleat (C18:1 cis-∆9). Ikatan rangkap yang terjadi
selalu pada posisi∆9 dan berbentuk cis.

24
 BAB III

PENUTUP

3.1 Kesimpulan

25
 DAFTAR RUJUKAN

F.M.R. Pratiwi, Skripsi Sarjana, Fakultas Teknologi Pertanian, Institut Pertanian

Bogor, Indonesia, 2006.
Girindra, A. 1986. Biokimia 1. Gramedia. Jakarta.
Poedjiadi, A., F.M. T. Supriyanti. 2006. Dasar-Dasar Biokimia. UI-Press. Jakarta

26