Strategi Pembersihan Lingkungan - Transformasi Mikroba Senyawa Xenobiotik

Abstrak

Karena akumulasi terus-menerus senyawa xenobiotik bandel ke dalam ekosistem yang dilepaskan
dari berbagai sumber menyebabkan kekhawatiran global yang serius. Senyawa xenobiotik bersifat
karsinogenik, mutagenik, menyebabkan efek teratogenik dan bertahan selama periode waktu yang
lama di lingkungan. Mikroorganisme menunjukkan kemampuan untuk mendegradasi xenobiotik
melalui jalur metaboliknya. Gen katabolik spesifik ditemukan dalam mikroorganisme yang membantu
dalam transfer gen horizontal memfasilitasi transformasi mikroba cepat senyawa xenobiotik. Teknik
berbasis molekuler-biologi termasuk sidik jari DNA, mikroarray dan metagenomik digunakan untuk
memantau dan mengidentifikasi bakteri baru yang terlibat dalam degradasi xenobiotik. Ulasan ini
memberikan ikhtisar proses degradasi mikroba dan gen katabolik, teknik molekuler untuk
mempelajari transformasi mikroba senyawa xenobiotik dalam teknologi modern

Pendahuluan

Kemajuan dalam sains, teknologi dan industri sejumlah besar senyawa antropogenik mulai dari
limbah mentah hingga limbah nuklir dilepaskan ke lingkungan. Senyawa antropogenik ini adalah
senyawa xenobiotik yang beracun bagi organisme hidup dan menyebabkan kekhawatiran global.
Senyawa Xenobiotik relatif bertahan di lingkungan karena mereka sangat termodinamik stabil.
Senyawa xenobiotik dapat memiliki berbagai efek racun pada manusia; mereka menunjukkan efek
karsinogenik, mutagenik, dan teratogenik akut. Kerusakan keseluruhan dalam ekosistem yang
disebabkan oleh senyawa xenobiotik telah memotivasi para peneliti untuk mengembangkan strategi
baru untuk penghapusan mereka dari lingkungan yang terkontaminasi. Penerapan teknologi mikroba
untuk biodegradasi xenobiotik dari biosfer telah mendapat banyak perhatian. Xenobiotik adalah
senyawa kimia yang asing bagi organisme hidup. Aktivitas manusia menciptakan banyak senyawa
xenobiotik bandel. Menurut Sinha dkk. (2009) xenobiotik utama termasuk alkana, hidrokarbon
polisiklik aromatik (PAH), antibiotik, pewarna azo sintetis, pestisida, bahan bakar, pelarut, polutan
(dioksin dan polychlorinated biphenyls), senyawa poliaromatik, terklorinasi dan nitro-aromatik.
Xenobiotik menciptakan efek merusak pada kesehatan masyarakat. Senyawa Xenobiotik misalnya
senyawa bifenil, fenol dan ftalat bekerja sebagai pengganggu endokrin (Nagao, 1998; Borgeest et al.,
2002). Lindane (HCH) adalah neurotoxin yang mengganggu fungsi neurotransmittor GABA
mempengaruhi sistem saraf, hati dan ginjal. Kerusakan keseluruhan kontaminan ini telah memotivasi
para ilmuwan untuk mengembangkan strategi untuk penyerapan mereka dan penghapusan dari bio-
spheres (Saleem et al., 2008).

Biodegradasi adalah mikroorganisme dimediasi transformasi kontaminan menjadi zat yang tidak
berbahaya atau kurang berbahaya (Karigar dan Rao, 2011). Mikroorganisme adalah pendaur ulang
alam, mengubah senyawa organik beracun menjadi senyawa yang tidak berbahaya, seringkali karbon
dioksida dan air (Jain et al., 2005). Vidali (2001) dan Leung (2004) melaporkan penggunaan yang
tepat dari berbagai organisme seperti bakteri, jamur dan ganggang untuk bioremediasi polutan yang
efisien. Menurut Tropel dan Meer (2004) kebanyakan organisme, terutama bakteri dikenal untuk
kemampuan detoksifikasi. Mereka melakukan mineralisasi, mengubah atau melumpuhkan polutan.
Bakteri memainkan peran penting dalam siklus biogeokimia untuk pembangunan biosfer yang
berkelanjutan. Keragaman genetik yang sangat besar dari mikroorganisme, plastisitas metabolik dan
tingkat reproduksi yang tinggi, kapasitas untuk transfer gen horizontal, memastikan pengembangan
dan adaptasi mikroorganisme terhadap perubahan lingkungan yang cepat (Timmis dan Pieper, 1999;
Diaz dan Prieto, 2000; Kim dan Crowley, 2007; Khomenkov et al., 2008). Seperti yang dilaporkan oleh
Ellis (2003) dan Tropel dan Meer (2004) penelitian terbaru sedang diperbarui dalam Biocatalysis /
Biodegradation Database, ini termasuk jalur metabolik dari berbagai mikroorganisme. Bioremediasi
bisa efektif hanya ketika kondisi lingkungan memungkinkan pertumbuhan dan aktivitas mikroba.
Bioremediasi melibatkan manipulasi parameter lingkungan (pH, suhu, kelembaban dan oksigen)
untuk memungkinkan pertumbuhan mikroba dan prosedur degradasi pada tingkat yang lebih cepat
(Karigar dan Rao, 2011). Pengembangan rekombinan Genetically Modified Organisms (GMOs) sangat
signifikan untuk bioremediasi limbah kompleks; melalui ini kita dapat mengidentifikasi gen yang
bertanggung jawab untuk degradasi senyawa tertentu. Tujuan makalah ini adalah untuk menganalisis
ringkasan singkat pendekatan fisiologis, genetika dan molekuler untuk biodegradasi mikroba
senyawa xenobiotik tertentu.

Peran mikroba dalam biodegradasi

Menurut Curtis dan Reinhard (1994) mikroorganisme mewakili setengah dari biomassa planet kita.
Aktivitas manusia mengganggu lingkungan; mereka memperkenalkan bahan kimia xenobiotik di
biosfer. Mikroorganisme menunjukkan kemampuan untuk mendegradasi xenobiotik oleh jalur
metabolik mereka dengan pertimbangan pemanfaatan sebagai sumber karbon baru untuk
mendetoksifikasi senyawa beracun (Copley, 2000). Mikroba menunjukkan perilaku ekofriendly untuk
mengatasi pencemaran lingkungan dan membantu dalam biodegradasi senyawa xenobiotik.
Mikroorganisme menerapkan dua mode aksi untuk degradasi senyawa xenobiotik - 1. biodegradasi
aerobik; 2. Biodegradasi anaerobik. Proses biodegradasi aerobik memerlukan sistem pengiriman O2
berlebih, karena itu perlu untuk memasok O2 berkelanjutan karena biofouling dalam aplikasi
remediasi bawah permukaan (Baker dan Herson, 1994), ketika bioreaktor diterapkan biaya energi
dan produksi lumpur yang tinggi (McCarty dan Smith, 1986). ; Jewell, 1987). Habitat anaerobik,
termasuk penggilingan lumpur, air tanah, sedimen, tanah yang sarat air, isi gastrointestinal, limbah
penggemukan dan tempat pembuangan akhir (Williams, 1977) dan beberapa senyawa xenobiotik
(misalnya, tetrakloretilena, polychlorinated biphenyls (PCBs), dan aromatic nitro-substituted) dapat
secara efektif diubah atau termineralisasi oleh bakteri anaerob (Zhang dan Bennett, 2005). Menurut
Chowdhury dkk. (2008) dan Varsha et al. (2011) contoh bakteri degradatif aerobik xenobiotik adalah
Pseudomonas, Gordonia, Bacillus, Moraxella, Micrococcus, Escherichia, Sphingobium, Pandoraea,
Rhodococcus, dan bakteri degradatif xenobiotik anaerobik adalah Pelatomaculum, Desulphovibrio,
Methanospirillum, Methanosaeta Desulfotomaculum, Syntrophobacter, Syntrophus. Di antara
mereka, Pseudomonas spesies yang paling banyak dipelajari karena kinerja dominan mereka dalam
mendegradasi berbagai senyawa aromatik siklik dari benzena ke benzo (pyrene) (Cao et al., 2009).
Overney (1979) mengisolasi Flavobacterium yang mampu tumbuh secara aerobik dengan senyawa
model sederhana 4, 4-dicarboxyazobenzene. Pseudomonas desmolyticum NCIM 2112 menunjukkan
kemampuan biodegradasi senyawa xenobiotik yang luar biasa (Rokde dan Mali, 2013). Banyak
spesies bakteri lain yang membantu dalam degradasi senyawa xenobiotik bandel yang tercantum
dalam Tabel 1. Mikroba menerapkan xenobiotik sebagai substrat mereka dan tumbuh di atasnya,
merendahkan atau memfragmentasi mereka, yang sangat bermanfaat dalam kasus bioremediasi
(Iyovo et al., 2010; Surani et al., 2011; Varsha et al., 2011). Effective Microorganism (EM) adalah
konsorsium mikroorganisme berharga yang mengeluarkan asam dan enzim organik untuk
pemanfaatan dan degradasi senyawa xenobiotik (Monica et al., 2011). Mikroba dikumpulkan dari
situs yang terkontaminasi seperti air limbah, situs residu dan lumpur penyulingan; mereka sangat
resisten terhadap konsentrasi xenobionts yang lebih tinggi (Narasimhulu et al., 2010). Beberapa
polutan organik beracun dan logam berat yang menunjukkan ketahanan terhadap beberapa mikroba
dapat terdegradasi menggunakan mikroba toleran (Tripathi, 2011). Untuk pembuangan limbah padat
limbah lumpur aktif dan aerated laguna digunakan mereka adalah sumber terkaya dari konsorsium
mikroba (Priya et al., 2011). Pseudomonas sp. paling efisien berguna dalam degradasi xenobiotik
seperti hidrokarbon aromatik dan hidrokarbon alifatik. Wasi dkk. (2010) melaporkan strain
Pseudomonas fluorescens SM1 adalah kandidat yang baik untuk remediasi beberapa logam berat
dan phenolic di lokasi yang sangat tercemar. Menurut Hadad et al. (2005) plastik yang diproduksi
oleh polietilena terdegradasi oleh Brevibaccillus borstelensis dan Rhodococcus ruber. Ilmuwan telah
membuat upaya untuk mengkarakterisasi komunitas bakteri dan tanggapan mereka terhadap
polutan xenobiotik, untuk mengisolasi degradasi potensial dan untuk mengidentifikasi gen yang
terlibat dalam proses biodegradasi (Greene et al., 2000; Watanabe et al., 2002). Analisis rinci
keragaman mikroba, dalam suatu lingkungan dapat dibagi menjadi dua kategori besar: studi yang
bergantung pada budaya dan studi independen budaya (Juck et al., 2000). Berbagai macam
mikroorganisme pencemar polutan yang tidak teridentifikasi dapat diidentifikasi dengan teknik
independen kultur yang dapat dipendam di lingkungan yang terkontaminasi (Margesin et al., 2003).
Karakterisasi konvensional strain mikroba tergantung pada kemampuan strain untuk tumbuh di
bawah kondisi lingkungan tertentu (Bakonyi et al., 2003).

Dalam dua dekade terakhir, alat molekuler yang dicontohkan oleh analisis 16S rRNA telah
memfasilitasi studi populasi mikroba alami (Kubicek et al., 2003). Kemajuan dalam rekayasa genetika
dan penerapan strategi baru seperti mutagenesis dan skrining adalah peluang besar untuk
mengembangkan xenobiotik yang berpotensi mengalami degradasi. Pedoman ini membantu dalam
pengembangan bidang teknik metabolik baru, menggunakan teknologi DNA rekombinan; aktivitas
seluler mikroba dapat dimodifikasi. Kita juga dapat memanipulasi fungsi enzimatik, transportasi dan
pengaturan sel. Dalam dekade terakhir rekayasa metabolik telah muncul sebagai bidang
interdisipliner tujuannya untuk meningkatkan properti seluler dengan menggunakan alat rekayasa
genetik modern untuk memodifikasi jalur metabolisme (Nielsen et al., 2001). Jalur metabolik dan
fungsi seluler mikroba dapat dianalisis dengan teknik analitis yang sangat kuat seperti kromatografi
gas, kromatografi gas-spektrometri massa (GC-MS), resonansi magnetik nuklir (NMR), elektroforesis
gel dua dimensi, ionisasi desorpsi laser dengan bantuan matriks -waktu penerbangan (MALDI-TOF),
spektrometri massa kromatografi cair (LC-MS) dan chip DNA (Jain et al., 2005).

Jalur biodegradasi senyawa xenobiotik

Dalam proses biodegradasi, tergantung pada keadaan oksidasi polutan, senyawa dapat berupa donor
elektron atau akseptor elektron. Dalam respirasi bakteri, oksigen adalah akseptor elektron yang
paling umum. Dalam biodegradasi aerobik senyawa aromatik, oksigen memainkan peran ganda yang
penting: (1) bertindak sebagai akseptor elektron untuk polutan aromatik dan (2) dengan bantuan
reaksi oksigenasi mengaktifkan substrat. Degradasi aerobik senyawa aromatik telah dipelajari secara
luas; beberapa lingkungan yang tercemar sering bersifat anoxious seperti akuifer, sedimen air, dan
tanah yang terendam, membutuhkan akseptor elektron alternatif seperti nitrat, Fe (III), dan sulfat
(Chakraborty dan Coates, 2004; Wilson dan Bouwer, 1997; Bouwer dan Zehnder, 1993). ; Cao et al.,
2009).

Jalur biodegradasi aerobik Beberapa xenobiotik seperti hidrokarbon minyak bumi, alifatik
terklorinasi, benzena, toluena, fenol, naftalena, fluorin, pyrene, chloroanilines, pentachlorophenol
dan dichlorobenzenes secara cepat dan berpotensi terdegradasi oleh proses degradasi aerobik.
Banyak konsorsium bakteri yang mampu tumbuh pada bahan kimia ini mereka memproduksi enzim
yang mendegradasi senyawa beracun ke senyawa tidak beracun.

Proses degradasi dapat dibagi menjadi (1) aerobik dan (2) degradasi anaerobik biodegradasi aerob:

Senyawa Xenobiotik + O2 CO2 + H2O + biomassa + residu (s) Shimao (2001) Biodegradasi Anaerob:

Senyawa Xenobiotik CO2 + CH4 + H2O + biomassa + residu (s) Jayasekara et al. (2005)

Dalam proses degradasi aerobik, karbon dioksida dihasilkan. Jika tidak ada oksigen, proses degradasi
anaerobik terjadi dan metana dihasilkan sebagai pengganti karbon dioksida (Swift, 1998; Grima et al.,
2002; Kyrikou et al., 2007). Konversi bahan biodegradable menjadi gas seperti karbon dioksida,
metana, dan senyawa nitrogen, proses ini disebut mineralisasi. Proses mineralisasi selesai, ketika
semua biomas biodegradable dikonsumsi dan semua karbon diubah menjadi karbon dioksida
(Kyrikou et al., 2007). Alkana terdiri dari rantai karbon panjang dan struktur lurus yang dianggap lebih
rentan terhadap biodegradasi aerobik. Degradasi aerobik dari degradasi alkana adalah oksidasi dari
gugus metil terminal menjadi asam karboksilat melalui perantara alkohol, dan setelah semua
melengkapi mineralisasi melalui β-oksidasi (Leahy, 1990; Cookson, 1995; Vander, 1997; Zhang dan
Bennet, 2005 ). Proses degradasi aerobik senyawa aromatik melibatkan oksidasi mereka dengan
oksigen molekuler; setelah langkah oksidasi intermediet dihasilkan, kemudian memasuki jalur
metabolik sentral, termasuk siklus Krebs dan β-oksidasi (Dagley, 1975; Wilson dan Bouwer, 1997;
Sims dan Overcash, 1983). Selama respirasi aerobik mikroorganisme menggunakan oksigen untuk
menghidroksilasi cincin benzena (Gbr. 1), menghasilkan fisi cincin berikutnya. Enzim yang terlibat
dalam proses ini adalah enzim mono dan dioksigenase, menggabungkan satu atau dua atom oksigen,
masing-masing, ke dalam cincin (Gibson et al., 1970). Hayaishi dan Nozaki (1969) menyatakan bahwa
reaksi utama yang dikatalisis oleh dioksigenase untuk biodegradasi aerobik adalah perpecahan dari

 Ikatan ganda aromatik yang terletak di antara dua atom karbon terhidroksilasi (jalur orto),

 Berdampingan dengan atom karbon terhidroksilasi (jalur meta),

 Cincin indole

Dalam proses biodegradasi benzena aerobik, tiga intermediet (Gbr. 2) adalah catechol,
protocatechuate, dan asam gentisic, yang dipecah oleh jalur serupa dari asam sederhana dan
aldehida yang mudah digunakan untuk sintesis sel dan energi Alexander (1977). Senyawa polisiklik
yang serupa, misalnya, toluena, xilena, naftalena dan etilbenzena terdegradasi oleh mekanisme yang
sama seperti benzena. Rhodococcus RHA1 dan keyaro 12B bakteri Arthrobacter memainkan peran
utama dalam degradasi 3, 4- dihydroxybenzoate, misalnya: (Eaton, 2001; Hara et al., 2007).

Jalur biodegradasi anaerobik

Beberapa polutan tidak termineralisasi dengan proses degradasi aerob; mereka sangat bandel karena
peningkatan halogenasi. Pergantian kelompok halogen, nitro dan sulfo pada cincin aromatik
meningkatkan elektrofilisitas molekul. Xenobionts ini menahan serangan elektrofilik oleh oksigenase
dalam degradasi aerobik. Beberapa bandel yang bertahan dalam kondisi aerobik adalah
polychlorinated biphenyls (PCBs), dioxin berklorinasi dan beberapa pestisida seperti DDT. Hal ini
diperlukan untuk mengatasi persistensi tinggi xenobiotik terhalogenasi dari biosfer, untuk mencapai
ini, serangan reduktif oleh bakteri anaerob adalah nilai yang sangat besar. Bakteri anaerobik
melakukan dehalogenasi reduktif baik oleh reaksi serampangan atau jenis baru respirasi anaerobik,
proses ini mengurangi tingkat klorinasi dan membuat produk lebih mudah diakses untuk mineralisasi
oleh bakteri aerobik (Van Agteren et al., 1998; Fritsche dan Hofrichter). Selama degradasi reduktif
anaerob, dehalogenasi adalah langkah pertama degradasi PCB (Poly chlorinated biphenyl),
dehalogenasi yang dilakukan di bawah kondisi anaerobik di mana substrat organik bertindak sebagai
donor elektron. PCB menerima elektron untuk memungkinkan bakteri anaerobik mentransfer
elektron ke senyawa ini. Bakteri anaerobik mampu mendegradasi xenobiotik yang hadir di berbagai
habitat anaerobik seperti tanah yang sarat air, isi retikuloruminal, sedimen inter alia, isi
gastrointestinal, penggilingan lumpur, tempat penyimpanan limbah, air tanah, dan tempat
pembuangan akhir (Williams, 1977). Kelompok utama bakteri anaerobik yang mampu mendegradasi
senyawa xenobiotik - Acidovorax, Bordetella, Pseudomonas, Sphingomonas, Variovorax, Veillonella
alkalescens, Desulfovibrio spp., Desulfuromonas michiganensis, dan Desulfitobacterium halogenans,
D. oleovorans, G. metallireducens, D. Acetonicum. Anaerobic sulfate-reducing dan methanogenic
condition dapat diterapkan untuk mengisolasi kultur murni bakteri anaerob (Zhang dan Bennet,
2005). Anaerob juga dapat menggunakan senyawa aromatik yang tersubstitusi dan kompleks dengan
cara yang tidak mengganggu inti benzena itu sendiri (Gbr. 3). Senyawa aromatik juga bisa berfungsi
sebagai angkutan elektron; mereka berfungsi sebagai akseptor elektron, dengan disertai modifikasi
substituen cincin (Gibson dan Harwood, 2002).

Bakteri pereduksi sulfat (SRB) mewakili sekelompok besar organisme anaerob yang memainkan
peran penting dalam banyak proses biogeokimia dan juga mampu mendegradasi minyak mentah
(Barton dan Hamilton, 2007). BPRS wajib bakteri anaerob, memanfaatkan sulfat sebagai akseptor
elektron akhir selama respirasi anaerobik dan menghasilkan hidrogen sulfida (H2S) dari pengurangan
sulfat (Boetius et al., 2000; Sahrani et al., 2008). Proses degradasi anaerobik adalah sumber energi
terbarukan, biogas yang dihasilkan dari pencernaan anaerobik. Ini terutama terdiri dari metana, yang
dapat dikumpulkan secara efisien dan digunakan untuk pembangkit listrik ramah lingkungan yang
telah ditunjukkan dalam skala yang lebih besar (Lier dkk., 2001; Angelidaki dan Sanders, 2004; Holm-
Nielsen dkk., 2009). Pencernaan anaerobik adalah bagian dari sistem pengelolaan sampah terpadu;
mengurangi emisi gas landfill ke atmosfer (Dolfing and Bloemen, 1985; Angelidaki dan Ahring, 1993;
Soto et al., 1993). Organisme anaerobik (Kazumi et al., 1995, Song et al., 2000) bertindak pada
aromatik terklorinasi (Vargas et al., 2000) telah dilaporkan. Mekanisme biokimia (terutama enzim)
dari biodegradasi anaerobik aromatik terklorinasi termasuk PCP, PCB, dan dioksin. Jalur degradasi
PCP Anaerobik telah diilustrasikan jalur putatif ditunjukkan pada Gambar. 4. Bakteri mengambil
beberapa jalur secara bersamaan untuk menghilangkan lima atom klorin yang mengarah ke
pembentukan fenol (langkah pembatas laju) dan akhirnya mineralisasi menjadi CH4 dan CO2 . Enzim
mikroba yang terlibat dalam biodegradasi Biodegradasi adalah mikroorganisme yang bergantung
pada proses enzimatik yang mengubah polutan menjadi produk yang tidak berbahaya.
Mikroba Oksidoredase: Enzim-enzim ini memecah ikatan kimia dan mentransfer elektron dari
substrat organik (donor) yang dikurangi ke senyawa kimia lain (akseptor). Selama reaksi reduksi-
oksidasi ini, kontaminan dioksidasi menjadi senyawa yang tidak berbahaya (ITRC 2002; Karigar dan
Rao, 2011).

Oxidoreductase mendetoksifikasi xenobiotik beracun seperti senyawa fenolik atau anilinik, baik
dengan polimerisasi, kopolimerisasi dengan substrat lain, atau mengikat zat humat (Park et al., 2006).
Enzim mikroba telah digunakan dalam dekolorisasi dan degradasi pewarna azo (Williams, 1977;
Vidali, 2001; Husain, 2006).

Mikroba Oksigenase-Oksigenase diklasifikasikan di bawah kelompok enzim oksidoreduktase (E.C.

Kelas 1) (Karigar dan Rao, 2011). Reaksi oksidasi adalah reaksi enzimatik utama biodegradasi aerob
yang dikatalisis oleh oksigenase. Oksigenase mengoksidasi substrat dengan memindahkan oksigen
dari oksigen molekuler (O2) dan memanfaatkan FAD / NADH / NADPH sebagai substrat co.
Oksigenase memetabolisme senyawa organik; mereka meningkatkan reaktivitas mereka, kelarutan
air dan membelah cincin aromatik (Arora et al., 2009). Atas dasar jumlah atom oksigen yang
digunakan untuk oksidasi, oksigenase dapat dikelompokkan lebih lanjut menjadi dua kelompok - 1.
monooxygenase 2. Dioksigenase. Monooxygenases Monoxygenases mentransfer satu atom oxygento
molekul senyawa organik (Arora et al., 2009). Monooxygenases dapat dikategorikan ke dalam dua
subclass berdasarkan keberadaan kofaktor: 1. Monooksigenase yang bergantung pada flavin 2.
Monooksigenase P450. Monooksigenase yang bergantung pada flavin mengandung flavin sebagai
gugus prostetik dan NADP atau NADPH sebagai koenzim. P450 monooxygenases adalah heme yang
mengandung oxygenase yang bertahan baik di kedua eukariota dan prokariota. Monooxygenases
bertindak sebagai biocatalysts dalam proses bioremediasi dan kimia sintetik karena mereka sangat
condong ke daerah dan stereoselektivitas pada berbagai substrat (Cirino dan Arnold, 2002; Arora et
al., 2010; Karigar dan Rao, 2011). Monooxygenases melukiskan reaksi besar seperti desulfurisasi,
dehalogenation, denitrifikasi, ammonification, hidroksilasi, biotransformasi, dan biodegradasi
berbagai senyawa aromatik dan alifatik (Arora et al., 2010).

Dioksigenase: Dioksigenase adalah sistem enzim multikomponen yang menggabungkan oksigen

molekuler ke substrat. Atas dasar kompleksitas jalur degradasi, fenomena biodegradasi dapat
dikategorikan menjadi dua jenis:

1. Mode konvergen

2. Mode degradasi yang berbeda

Dalam mode konvergen, senyawa aromatik yang bervariasi secara struktural diubah menjadi substrat
pembelahan cincin aromatik catechol, gentsate, protocatechuate dan turunannya (Meer et al., 1992).
Dalam mode divergen, saluran dioksigenase logam-dependent beroperasi dan intermediet
dihidroksilasi dibentuk oleh salah satu dari dua jalur yang mungkin: jalur meta-pembelahan atau jalur
orto-pembelahan (Harayama dan Rekik, 1989; Eltis dan Bolin, 1996; Takami et al., 1997).
Dioksigenase telah dikategorikan ke dalam dua kelas 1. ekstradiol 2. dioksigenase intradiol (Harayama
dan Rekik, 1989). Dioksigenase ekstradiol mengandung zat besi nonheme (II) di situs aktifnya,
mengkatalisis pembelahan cincin ikatan karbon-karbon (CC) yang berdekatan dengan kelompok
hidroksil vicinal (meta-pembelahan) sedangkan dioksigenase intradiol mengandung zat besi non-
heme (III) dalam aktivitas aktifnya. situs, mengkatalisis pembelahan cincin pada ikatan CC antara
kelompok hidroksil vicinal (ortho-pembelahan).

Dehalogenase mikroba: Dehalogenase memainkan peran penting dalam degradasi polutan

terklorinasi (Copley, 1998). Beberapa mikroorganisme anaerob mengeksploitasi dehalorespirasi;
menggunakan senyawa terhalogenasi sebagai akseptor elektron terminal (Wohlfarth dan Diekert,
1997). Contoh dari proses ini adalah konversi PCE (Perchloroethylene) baikdichloroethylene (DCE)
(Scholz-Muramatsu et al., 1995, Schumacher dan Holliger, 1996), ethylene atau ethane tergantung
pada kondisi Magnuson et al. (1998) melaporkan pemurnian parsial dari dua dehalogenase reduktif
dari Dehalococcoides ethenogenes strain 195, kedua enzim adalah protein membran. Enzim PCE-
dehalogenase enzim pertama mengurangi PCE ke TCE dan enzim kedua TCE-reductive dehalogenase
mengurangi TCE, trans-DCE, cis-DCE, 1,1-dichloroethene dan vinil klorida. Phosphotriesterases
(PTEs): PTEs adalah enzim terisolasi mikroba yang menghidrolisis dan detoksifikasi pestisida
organofosfat (OP). Ini mengurangi toksisitas OP, menurunkan kemampuan OPs untuk menonaktifkan
AchE (Ghanem dan Raushel, 2005; Singh dan Walker, 2006; Porzio dkk., 2007; Shen dkk., 2010a;
Theriot dan Grunden, 2010). Enzim-enzim ini terutama menghidrolisis ikatan phosphoester seperti P-
O, P-F, P-NC, dan P-S, dan mekanisme hidrolisis ini termasuk molekul air di pusat fosfor (Ortiz-
Hernandez et al., 2003). Progresi gen katabolik yang terlibat dalam degradasi xenobiotik Gen-gen
yang andal untuk degradasi xenobiotik umumnya hadir dalam organisasi berkerumun yang terdiri
dari gen katabolik yang mengkode enzim katabolik, gen transpor yang mengkode protein melakukan
penyerapan aktif dari senyawa dan gen pengatur mengoperasikan regulasi ekspresi katabolik. dan
gen transportasi (Cao et al., 2009).