Tumbuhan C4

Pada jenis tumbuhan yang hidup di daerah panas seperti jagung, tebu, rumput-rumputan,
memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka stomatanya secara penuh untuk
mengurangi kehilangan air melalui evaporasi/transpirasi. Ini berakibat terjadinya penurunan
jumlah CO2 yang masuk ke stomata. Logikanya hal ini menghambat laju fotosintesis. Ternyata
para tumbuhan ini telah mengembangkan cara yang cerdas untuk menjaga agar laju fotosintesis
tetap normal meskipun stomata tidak membuka penuh. Apa bedanya dengan tumbuhan C-3?

Perbedaannya ada pada mekanisme fiksasi CO2. Pada tumbuhan C-4 karbondioksida pertamakali
akan diikat oleh senyawa yang disebut PEP (phosphoenolphyruvate / fosfoenolpiruvat) dengan
bantuan enzim PEP karboksilase dan membentuk oksaloasetat, suatu senyawa 4-C. Itu sebabnya
kelompok tumbuhan ini disebut tumbuhan C-4 atau C-4 pathway. PEP dibentuk dari piruvat
dengan bantuan enzim piruvat-fosfat dikinase. Berbeda dengan rubisco, PEP sangat lemah
berikatan dengan O2. Ini berarti bisa menekan terjadinya fotorespirasi sekaligus mampu
menangkap lebih banyak CO2 sehingga bisa meningkatkan laju produksi glukosa.

Pengikatan CO2 oleh PEP tersebut berlangsung di sel-sel mesofil (daging daun). Oksaloasetat
yang terbentuk kemudian akan direduksi karena menerima H+ dari NADH dan berubah menjadi
malat, kemudian ditransfer menuju ke sel seludang pembuluh (bundle sheath cells) melalui
plasmodesmata. Sel-sel seludang pembuluh adalah kelompok sel yang mengelilingi jaringan
pengangkut xilem dan floem. Lihat gambar.

Di dalam sel-sel seludang pembuluh malat akan dipecah kembali menjadi CO2 yang langsung
memasuki siklus Calvin-Benson, dan piruvat dikembalikan lagi ke sel-sel mesofil. Hasil dari
siklus Calvin-Benson adalah molekul glukosa yang kemudian ditranspor melalui pembuluh
floem.
Dari uraian di atas kita tahu bahwa fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 berlangsung dalam dua
langkah. Pertama CO2 diikat oleh PEP menjadi oksaloasetat dan berlangsung di sel-sel mesofil.
Kedua CO2 diikat oleh rubisco menjadi APG di sel seludang pembuluh. Ini menyebabkan energi
yang digunakan untuk fiksasi CO2 lebih besar, memerlukan 30 molekul ATP untuk pembentukan
satu molekul glukosa. Sedangkan pada tumbuhan C-3 hanya memerlukan 18 molekul ATP.
Namun demikian besarnya kebutuhan ATP untuk fiksasi CO2 pada tumbuhan C-4 sebanding
dengan besarnya hasil produksi glukosa karena dengan cara tersebut mampu menekan terjadinya
fotorespirasi yang menyebabkan pengurangan pembentukan glukosa. Itu sebabnya kelompok
tumbuhan C-4 dikenal efektif dalam fotosintesis.

Tumbuhan CAM
Tumbuhan lain yang tergolong sukulen (penyimpan air) misalnya kaktus dan nanas memiliki
adaptasi fotosintesis yang berbeda lagi. Tidak seperti tumbuhan umumnya, kelompok tumbuhan
ini membuka stomata pada malam hari dan menutup pada siang hari. Stomata yang menutup
pada siang hari membuat tumbuhan mampu menekan penguapan sehingga menghemat air, tetapi
mencegah masuknya CO2.
Saat stomata terbuka pada malam hari, CO2 di sitoplasma sel-sel mesofil akan diikat oleh PEP
dengan bantuan enzim PEP karboksilase sehingga terbentuk oksaloasetat kemudian diubah
menjadi malat (persis seperti tumbuhan C-4). Selanjutnya malat yang terbentuk disimpan dalam
vakuola sel mesofil hingga pagi hari. Pada siang hari saat reaksi terang menyediakan ATP dan
NADPH untuk siklus Calvin-Benson, malat dipecah lagi menjadi CO2 dan piruvat. CO2 masuk
ke siklus Calvin-Benson di stroma kloroplas, sedangkan piruvat akan digunakan untuk
membentuk kembali PEP.