A.

Sejarah Fermentasi

Sejarah perkembangan fermentasi

a. Fermentasi telah dikenal sejak 6000 SM, di Babylonia, diketemukan

khamir penghasil minuman beralkohol (bir)

b. Orang Mesir menemukan khamir pengembang roti, pada 4000 SM.

c. Abad ke-14 diketemukan cara distilasi alkohol dari hasil fermentasi

serealia.

d. Di Cina, Timur Tengah, menggunakan bakteri asam laktat untuk

pengawetan susu menjadi yoghurt, kefir dan kusmiss.

e. Bakteri asam asetat ditemukan sebelum penemuan oleh Anthony Van

Leuwenhoek.

f. Columbus di Amerika, menemukan fermentasi dari jagung.

g. Pabrik bir Carlsberg tahun 1800 sebagai pioner pengembang starter,

untuk inokulum bir.

h. Tahun 1803 L.J. Thenard (Perancis) menemukan khamir penghasil

alkohol.

i. Edward Buchner tahun 1857 menemukan mikrobia untuk produksi

alkohol.

j. Rudolf Emmerich dan Oscarlow tahun 1901 mendapatkan pyonase,

adalah biotik yang dighasilkan oleh Pseudomonas aeruginosa.

k. Chaim Wismann tahun 1914-1918 menemukan Clostridium penghasil

aseton untuk bahan peledak.

1
 l. Pfizer tahun 1923 menemukan Aspergillus niger penghasil asam sitrat.

m. Alexander Flemming tahun 1928 menemukan pinisilin yang dihasilkan

oleh P. notatum chrysogenum untuk menghambat Staphylococcus

aureus.

n. Selman Waksman menemukan Streptomyces griseus penghasil

streptomisin.

o. Louis Pasteur tahun 1957 menemukan khamir penghasil alkohol,

diketemukan pula fermentasi vitamin, antibiotik, steroid dan asam

amino.

p. Tahun 1900 sampai 1920 dihasilkan gliserol, aseton, butanol, ensim

dari bakteri dan fungi. Pada waktu itu juga diperkenalkan tangki

Imhoff untuk digesti anaerob air limbah menggunakan lumpur aktif.

q. Tahun 1960 telah diteliti tentang produksi biomasa sel mikrobia untuk

sumber protein.

r. Rekayasa genetika tidak hanya memindah gen diantra mikrobia tetapi

juga genom.

B. Masa depan perkembangan fermentasi (Industri fermentasi)

Perkembangan fermentasi umumnya menuju pada bahan kompleks dan

sukar dibuat secara sintetis, contohnya: asam nukleat, alkoloid,

polipeptida, protein, dan asam polihidroksi. Untuk memenuhi obat-obatan,

makanan, ensim, detergen dan sebagainya perlu dicari mikrobia yang

2
 bersifat unggul. Penyediaan bahan untuk industrifermentasi sangat

dibutuhkan dalam jumlah besar.

C. Peranan Mikrobiologi dalam Industri bagi Manusia.

1 Mikrobia dapat digunakan dalam industri untuk menghasilkan produk

seperti ensim, polisakarida, asam amino, hormon dan antibodi

monoklonal.

2 Mikrobia dapat digunakan untuk degradasi senyawa toksik,

mengakumulasi lapisan minyak, berperanan sebagai peptisida dan

tujuan untuk penambangan.

3 Ensim digunakan untuk penyamakan kulit penghasil detergen dan

pembuatan mentega pengempukan daging.

4 Polisakharida digunakan untuk menstabilkan dan memberi pengental

makanan sebagai bahan kosmetik, agensia pengikat (perekat) obat-

obatan, untuk menyaring senyawa dan sebagainya.

5 Hormon seperti insulin dan hormon pertumbuhan digunakan untuk

diberikan kepada manusia yang memang sifat genetik tak mampu

memproduksi vitamin dan hormon.

Peranan Mikrobia dalam Industri :

Mikrobia : 1. Menguntungkan

2. Merugikan

1. Menguntungkan – produk metabolit – mempunyai nilai komersial

a. Produk metabolit primer

3
 b. Produk metabolit sekunder

Berupa obat-obatan, antibiotik – tetrasilin, penisilin, vitamin, asam

amino, dan lain-lain.

2. Mikrobia yang berperanan: mold, yeast dan bakteria

a. Minuman beralkohol, bir, anggur

b. Senyawa obat-obatan, antibiotik, steroid.

c. Makanan suplement: yeast, alge (PST)

d. Senyawa pelarut: aseton, butanol, alkohol.

e. Vaksin

DASAR-DASAR DAN BIOKIMIA FERMENTASI

Deskripsi Singkat

Fermentasi berasal dari kata latin yaitu ferverve yang berarti mendidih

(to boil), hal ini ternyata merupakan aktifitas khamir pada ekstrak buah-buahan

atau serealia. Selama fermentasi dihasilkan CO2 sehingga kondisinya menjadi

anaerob.

Definisi fermentasi ini diperluas yaitu reaksi oksidasi reduksi

menggunakan sumber energi dan sumber karbon, nitrogen dan lain-lain untuk

membentuk senyawa yang mempunyai nilai ekonomi lebih tinggi serta

terakumulasi dalam medium.

Adapun tahapan fermentasi adalah jenis mikrobia dan kultur stok,

media, preparasi inokulum, fermentasi, kontrol proses dan pengunduhan hasil

4
serta operasi fermentasi. Operasi fermentasi secara komersial dapat

digolongkan menjadi tiga golongan yaitu fermentasi non aseptis, semi aseptis

dan aseptis. Sebagai contoh fermentasi non aseptis yaitu produksi protein sel

tunggal (PST) dari hidrokarbon, fermentasi alkohol tergolong fermentasi semi

aseptis dan produksi antibiotik bersifat fermentasi aseptis.

Kebanyakan produk berasal dari substrat yang mengandung karbon.

Bermacam-macam produk antara yang dihasilkan dari glukosa dan dihasilkan

asam piruvat sebagai senyawa kunci, kemudian asam piruvat direduksi

menjadi asam laktat, asam butirat, asam propional, butanediol, etil alkohol dan

sebagainya.

Produk yang dihasilkan tergantung ada dan tidaknya ensim mikrobia.

Sebagai contoh bakteri asam laktat tidak menghasilkan ensim piruvat

dekarboksilase, tetapi mereduksi piruvat menjadi asam laktat, sedang khamir

dapat menghasilkan piruvat dekarboksilase untuk mereduksi senyawa CO2

menjadi etanol.

Metabolisme glukosa dalam kondisi anaerob oleh mikrobia melalui

Embden-Meyerhaf-Parnas. Kemudian pseudomonas melalui reaksi Entner

Doudoroff mendegradasi menjadi etil alkohol. Leuconostoc mesenteraides

melalui fermentasi glukosa menjadi asam laktat. Banyak fermentasi lain yang

dilakukan oleh mikrobia sesuai sifat kharakteristik masing-masing.

Tujuan Instruksional Khusus

5
 Mahasiswa setelah mempelajari dasar-dasar fermentasi dan biokimianya

mampu menjelaskan tahapan fermentasi, asam piruvat, suatu kunci utama

dalam fermentasi karbohidrat, mengetahui urutan reaksi Heksosa Di Phosphat

(DHP), Heksosa Mono Phosphat (HMP). Embden Meyerhaf-Paruas (EMP),

Entner Soudoroff.

A. DASAR-DASAR FERMENTASI

1 Dalam fermentasi terdapat hubungan antara pertumbuhan sel,

kecepatan pertumbuhan, konsentrasi substrat serta produk akhir.

Tipe fermentasi dibedakan atas pertumbuhan mikrobia dan produk :

a. Sinonim : produksi protein sel tunggal

b. Assosiasi (associated) : fermentasi alkohol asam sitrat, dan asam

laktat.

c. Non assosiasi (non associated) : fermentasi antibiotik.

d. Stepwise : fermentasi antibiotik

2 Mikrobia yang berperanan dalam industri adalah bakteri, fungi,

khamir, alge, dam protozoa.

a. Bakteri contohnya : Zymomonus mobilis, Clostridium

acetobutylicum, Acetobacter aceti.

b. Fungi contohnya : Aspergillus oryzae, Penicellium notatum,

Rhizopus oligosporus

6
 c. Khamir contohnya : Saccharomyces cerevisiae, Candida utilis,

Saccharomyces pombe.

d. Virus perlu dipelajari karena penyebab kontaminasi

e. Protozoa penting dalam penangan limbah

f. Alge untuk produksi bahan makanan yaitu agar, protein sel tunggal.

3 Peranan mikrobia dalam metabolisme yaitu :

a. Katabolisme : fermentasi alkohol, aseton, butanol dan asam organik

b. Anabolisme : fermentasi polisakarida protein, asam nukleat,

alkaloid.

4 Peranan ensim dalam fermentasi

a. Katalisator ensim dapat mempercepat reaksi kimia 1012 – 1020 kali

dibandingkan dengan katalisator anorganik.

b. Reaksi dengan menggunakan ensim untuk mendapatkan produk

melalui degradasi tahap demi tahap.

c. Energi yang dihasilkan oleh ensim ditangkap lalu dilepas, tidak

seperti katalisator anorganik.

d. Ensim dapat menurunkan energi aktivasi reaksi.

5. Fermentasi oleh mikrobia dapat menggunakan substrat dasar

karbohidrat dan senyawa nitrogen organik.

Macam-macam fermentasi karbohidrat

No. Macam Glikolisis Hasil akhir utama

7
 1. Fermentasi alkohol

Oleh khamir HDP etanol, CO2

Oleh bakteri EDP etanol, CO2

2. Fermentasi asam laktat

2.1. Homofermentasi HDP asam laktat

(Homolaktat)

2.2. Heterofermentasi HMP asam laktat, etanol,

(Heterolaktat) asam asetat dan CO2

3. Fermentasi asam propionat HDP asam propionat, asam asetat

CO2

4. Fermentasi asam butiran HDP asam butirat,asam asetat, H2

CO2, butanol, etanol, aseton

Isopropanol.

5. Fermentasi asam campur HDP etanol, asetat, format, H2,

CO2, laktat, suksinat.

6. Fermentasi butanediol HDP butanediol, etanol, laktat,

suksinat, asetat, H2, CO2.

Peruraian glukosa menjadi asam piruvat dibedakan menjadi 3 jalur :

 Jalur heksosa difosfat (HDP), yaitu Embden-Meyerhoff-Parras atau

glikolisa.

8
 Jalur heksosa monfosfat (HMP), yaitu jalur Warburg Dicken, jalur

fosfoketolosa, atau jalur pentosa fosfat.

 Jalur 2 keto-3 deoksi glukonat-6 fosfat (jalur KDGP), atau jalur Entner

Doudoroff.

Glukosa

Jalur HDP
Jalur HMP
Jalur KDGP

Laktat Piruvat Asetaldehid Etanol

Glukolasetat Asetoin Astil KoA + Format Asetil KoA + H2 + CO2

Asetil KoA Asetat

Suksinat Butirat Aseton

Propional Butadediol Asetat Etanol H2 CO2 Butanol Propanol

Skema berbagai jalur perubahan asam piruvat

9
6. Tahapan fermentasi

a. Pemilihan mikrobia

Mikrobia yang dipakai dalam industri akan sangat bermanfaat bila

disimpan untuk penggunaan lebih lanjut tanpa mengurangi kemampuan

tumbuh dan produksinya. Ada dua macam kultur yaitu primary culture

dan working culture.

b. Media fermentasi

Media sangat penting dalam fermentasi karena mikrobia mampu

tumbuh pada substrat tersebut. Media harus mengandung makronutrien

Media fermentasi dapat digolongkan menjadi dua macam yaitu media

sintetik dan kompleks.

c. Preparasi inokulum

Media untuk penyiapan inokulum biasanya berbeda dengan media

fermentasi. Media untuk inokulum untuk menghasilkan sel mikrobia

dalam jumlah besar tanpa terjadi perubahan sifat genetik sel.

Konsentrasi penggunaan 0,5 % sampai 5 % volume, kadang 10 % - 20

% inokulum yang terlalu sedikit mengakibatkan waktu fermentasi

menjadi lama dan produktivitas menurun.

d. Kontrol proses fermentasi dan pengunduhan produk akan dibahas pada

bab berikutnya.

10
B. BIOKIMIA FERMENTASI

1 Pada reaksi-reaksi katabolisme-anabolisme ATP dan nikotin adenin di

nucleotide yang tereduksi (NADH) adalah kunci utama dalam

fermentasi.

2 Fermentasi terjadi bila produk fermentasi kandungannya lebih rendah

dari substrat yang difermentasi.

3 Rumus untuk menyatakan perubahan energi bebas dengan perombakan

potensial bila elektron pindah dari sistem ke sestem lain.

 F o = - n F Eo

 Fo = perubahan energi bebas pada keadaan standard (Cal/mole)

n = jumlah elektron yang dipindahkan

Fo = Faraday, setara dengan 23,063 Cal/volt

Eo = potensial

4 Reaksi-reaksi metabolisme ada dua yaitu

a. Proses disimilasi (katabolisme) dapat menghasilkan hasil antara

dan energi oleh mikrobia.

b. Proses asimilasi (biosintesa/anabolisme) atau reaksi yang dapat

mensintesa konstituen-konstituen sel dan produk akhir lainnya

sesuai sifat mikrobia.

5 Reaksi EMP dan Krebs disebut juga reaksi amphibolik. Reaksi

amphibolik berfungsi mengarahkan dan mutlak diperlukan dalam

11
 biosintesa. Karena reaksi amphibolik menghasilkan energi dan

senyawa prekursor untuk biosintesa.

6 Pemecahan (metabolisme) karbohidrat oleh mikrobia.

a. Fermentasi alkohol oleh khamir (Saccharomyces)

Jalur HDP
Glukosa 2 piruvat
piruvat
2 NADH 2 NAD dekarboksilasa
CO2
etanol 2 asetaldehid
alkohol dehidrogenasa

Skema jalur fermentasi alkohol oleh khamir

b.1. Fermentasi asam laktat yaitu homolaktat dan heterolaktat

 Fermentasi homolaktat mengikuti jalur HDP lalu dengan

ensim laktat dehidrogenase, asam piruvat dirubah jadi asam

laktat.

 Fermentasi heterolaktat mengikuti jalur HMP. Asetilfosfat

diubah menjadi asetil KoA. Oleh ensim asetaldehida

dehidrogenasa dan alkohol.

 Dehidrogenase akan dihasilkan alkohol. Piruvat oleh ensim

laktat dihdrogenase dirubah menjadi asam laktat.

12
3. Fermentasi asam laktat oleh bfidobacterium. Bakteri ini mempunyai

ensim fruktosa 6-fosfat fosfo ketolase dan xilulosa-5-fosfat

fosfoketolase yang menghasilkan asetil fosfat. Asetil fosfat akan

dirubah menjadi asetat dengan bantuan asetat kinase.

c. Fermentasi asam propionat

Bakteri asam propionat menghasilkan asam propionat dari

karbonat, lalu hasil lainnya asam asetat dan CO2

Contoh bakteri asam propionat: Propionibacterium, Clostridium

propionicum, Peptostreptococcus elsdeni.

b. Fermentasi asam butirat

Bakteri asam butirat antara lain Clostridium, Butyrivibrio,

Eubacterium, Fusobacterium. Selain asam butirat dihasilkan pula

asetat, aseton, isopropanol, butanol CO2 dan H2.

c. Fermentasi asam campur butanediol

- Fermentasi asam campur dilakukan oleh

jenis :

Jenis Enterobacterioceae, genus Escherichia, Salmonella dan

Shigella. Hasilnya asam laktat, asetat, suksinat dan formiat,

CO2, H2 dan etanol.

- Pada fermentasi butanediol, asam-asam

organik yang dihasilkan sedikit, lebih banyak CO2, etanol dan

13
 menghasilkan senyawa khusus 2,3 butanediol. Bakteri yang

berperanan: Enterobacter seratia dan Erwinia

d. Fermentasi senyawa nitrogen organik, dibagi menjadi 3 macam :

1. Fermentsi asam amino tunggal

2. Fermentasi sepasang amino

(reaksi stickland)

3. Fermentasi senyawa nitrogen

heterosiklik

Bakteri yang berperanan Clostridium. Contoh fermentasi glisin,

treonin, glutamat, lisin dan sebagainya.

Fermentasi senyawa N-heterosiklik dapat dilakukan oleh jenis

bakteri Clostridium acidi-urici dan Cl. Cylindrosporum.

Kedua bakteri ini memfermentasi guanin, hipoxantin, urat dan

xantin.

PERTUMBUHAN MIKROBIA DALAM BIOREAKTOR

Deskripsi Singkat

Pertumbuhan mikrobia adalah peningkatan semua komponen sel,

sehingga menghasilkan peningkatan ukuran sel dan jumlah sel (kecuali

14
mikrobia yang berbentuk filamen) akan menyebabkan peningkatan jumlah

individu didalam populasi.

Pertmbuhan mikrobia dalam bioreaktor terjadi secara pertumbuhan

individu sel dan pertumbuhan populasi pertumbuhan individu sel meliputi

peningkatan substansi dan komponen sel, peningkatan ukuran sel serta

pembelahan sel. Sedang pertumbuhan populasi meliputi peningkatan jumlah

akibat pembelahan sel dan peningkatan aktivitas sel yang melibatkan sintesa

ensim.

Dalam pertumbuhan mikrobia juga terlibat proses metabolik yaitu

mulai dari transport nutrien dari medium kedalam sel, konversi bahan nutrien

menjadi energi dan konstituen sel, replikasi kromosom, peningkatan ukuran

dan masa sel serta pembelahan sel secara biner yang terjadi pula pewarisan

genetik (genom turunan) ke sel anakan.

Dalam bab ini akan dibahas tentang kinetik pertumbuhan mikrobia

dalam sistim sekali unduh, kontinyu dan kultur terputus, studi kinetika

pertumbuhan dan fermentasi diperlukan sebagai dasar untuk memahami setiap

proses fermentasi. Kinetika pertumbuhan mikrobia terutama menguraikan

tentang kecepatan produksi sel (biomasa) dan pengaruh lingkungan terhadap

kecepatannya. Pengamatan pertumbuhan mikrobia tidak cukup untuk

mengetahui apakah biakan tumbuh atau tidak (pengamatan kuantitatif) tetapi

juga diperlukan pengamatan yang bersifat kualitatif dari studi kinetika

pertumbuhan.

15
 Pengukuran pertumbuhan secara kuantitatif disajikan dalam bentuk

kurva yang menunjukkan hubungan antara waktu dan jumlah biomasa. Data

pengamatan pertumbuhan mikrobia perlu diamati parameter-parameter seperti:

1 Kecepatan pertumbuhan (specific growth rate)

2 Waktu mengganda (doubling time)

3 Hasil pertumbuhan (growth yield)

4 Kemampuan metabolime (metabolic quosient)

5 Affinitas substrat

6 Jumlah maksimum biomasa

Kinetika untuk pertumbuhan mikrobia pembentuk koloni, filamen

maupun imobilisasi sel memiliki kinetika pertumbuhan yang lebih kompleks.

Tujuan Instruksional khusus

Setelah mahasiswa mempelajari pokok bahasan tentang pertumbuhan

mikrobia dalam bioreaktor, maka mahasiswa mampu mengethui pertumbuhan

dan menerapkan sistem pertumbuhan serta kinetikanya pada sistim sekali

unduh, continue dan fedbatch culture.

Apakah yang dimaksud pertumbuhan untuk mikrobia ?

Definisi umum : peningkatan semua komponen di dalam sel sehingga

menghasilkan suatu peningkatan ukuran sel dan pembelahan sel (kecuali

mikrobia yang membentuk filamen) sehingga terjadi peningkatan jumlah

individu di dalam populasi.

16
Pertumbuhan mikrobia di dalam bioreaktor :

1 Pertumbuhan individu sel :

a. Peningkatan substansi dan komponen sel

b. Peningkatan ukuran sel

c. Pembelahan sel

2 Pertumbuhan populasi

a. Peningkatan jumlah akibat pembelahan sel

b. Peningkatan aktivitas sel yang melibatkan sintesis ensim

Bagaimana mekanisme terjadinya pertumbuhan mikrobia ?

Reproduksi sel bakteri :

1. Pembelahan biner : proses pembelahan sel menjadi dua sel anakan yang

mempunyai ukuran hampir sama.

2. Melibatkan 3 proses :

a. Peningkatan ukuran sel (pemanjangan sel): memerlukan pertumbuhan

dinding sel, yaitu untuk menutup permukaan pada sisi tertentu.

Streptococcus sp   

Escherichia coli  

b. Replika DNA: indikasi pertumbuhan awal pada sel bakteri.

c. Pembelahan sel: diawali dengan invaginasi lapisan di bagian tengah sel

Hampir semua bakteri menerima DNA.

17
Proses metabolik apa yang terlibat dalam pertumbuhan ?

1 Transportasi nutrien dari medium ke dalam sel

2 Konversi bahan nutrien sehingga menjadi tenaga dan konstituen sel

3 Replikasi kromosom

4 Peningkatan ukuran dan masa sel

5 Pembelahan sel secara biner yang dibarengi dengan pewarisan genetik

(genom turunan) ke sel anakan.

KINETIKA PERTUMBUHAN MIKROBIA

Pertumbuhan mikrobia (Prokariota)

1 Sel prokariotik membelah secara biner: 1  2  4  8  16  32  64

 n.

2 Pembelahan sel dinyatakan sebagai fungsi 2: 21 22 23 24 25 26 2n

3 Apabila jumlah sel setelah waktu tertentu = Nt, maka Nt = 1 x 2n

jumlah total sel tergantung pada jumlah generasi (pembelahan) yang terjadi

didalam waktu tertentu.

4 Apabila jumlah sel awal = N0, jumlah sel dalam populasi dapat dinyatakan

sebagai berikut : Nt = N0 x 2n

5 Jumlah total sel dalam populasi = Nt yang merupakan fungsi dari 2, dapat

lebih mudah diplot dengan nilai logaritmiknya, sehingga diperoleh garis

eksponensial. Didalam praktek digunakan angka dasar 10

log Nt = log N0 + n log2 log Nt - log N0

18
 n = -------------------
log 2

log Nt - log N0
Kecepatan pembelahan sel : k n/t  k = -------------------
log 2 (t)

log Nt - log N0
 k = -------------------
0.301 t

Kecepatan tumbuh suatu bakteri biasanya dinyatakan sebagai jumlah

generasi per satuan waktu atau generasi per jam.

6 Waktu generasi (g) adalah waktu yang diperlukan sel didalam suatu

populasi untuk membelah diri. Pada umumnya berlangsung konstan dan

relatif singkat (menit).

log Nt - log N0 log (2N0) - log N0 0.6931

k = ------------------ = ---------------------- = ---------- g = t/n = 1/k
0.301 g 0.301 x g g

Cara-cara penentuan pertumbuhan :

1 Menentukan jumlah dalam suatu populasi :

a. Dengan plating menggunakan medium yang sesuai, diperoleh :

jumlah x ml-1

b. Menghitung secara langsung dengan pengecatan sederhana :

jumlah x ml-1

2 Mengukur kerapatan/densitas

a. Kerapatan optik dngan spektrofotometer (Absorbansi 450-660 nm)

19
 b. Berat kering melalui flitrasi kultur dengan filter (0.20 m): mg berat

kering x ml-1

Beberapa parameter yang harus ditentukan didalam penentuan

pertumbuhan kultur :

1 Jumlah generasi (n)

2 Kecepatan membelah sel (jumlah jam-1)

3 Waktu generasi rata-rata (jam)

Pengukuran pertumbuhan berdsarkan masa bakteri

1 Secara langsung :

a. Biomasa berdasarkan berat kering (g l-1) dengan melalui sentrifugasi

b. Aktivitas metabolik atau ensim, melalui analisis :

 Kandungan N total di dalam kultur dengan teknik mikro Kjeldhal

(g l-1)

 Kandungan C di dalam kultur dengan menggunakan fenol-sulfat

(g l-1)

 Kandungan protein dengan metoda Lowry

 Kandungan asam nukleat

2 Pengukuran pertumbuhan secara tidak langsung berdasarkan aktivitas

metabolik :

a. Keperluan oksigen untuk pertumbuhan

b. CO2 yang dilepaskan dan asam organik yang terbentuk

20
 c. Kekeruhan kultur bakteri

Pengukuran parameter pertumbuhan dikerjakan dengan interval waktu

sesingkat mungkin sehingga dapat dideteksi pertumbuhan eksponensial

Pengaruh kecepatan pertumbuhan pada fisiologi sel

1 Semakin tinggi kecepatan pertumbuhan semakin tinggi biomasa

2 Semakin tinggi kecepatan pertumbuhan sel-sel menjadi lebih besar dan

mengandung komponen lebih banyak, antara lain: DNA, RNA dan protein

3 Konsentrasi makromolekul meningkat

4 RNA relatif lebih banyak dibanding dengan makromolekul lain, karena

ribosom meningkat jumlahnya.

5 Semakin tinggi kecepatan pertumbuhan sel semakin tinggi jumlah DNA

Fase-fase pertumbuhan mikrobia

1 Penentuan fase-fase pertumbuhan dapat dikerjakan dengan menumbuhkan

kultur bakteri dengan jumlah tertentu ke medium baru. Pertumbuhan

dipantau dengan pengukuran konsentrasi sel pada interval waktu tertentu

(jam). Perubahan konsentrasi sel pada waktu tertentu dapat diplot menjadi

kurva pertumbuhan.

2 Pengukuran pertumbuhan dilakukan dengan menggunakan sistem tertentu,

antara lain kultur sekali unduh (batch culture), kultur berkesinambungan

(contuous culture), dan kultur terputus (fed-batch culture).

21