18.

2 Boron dalam Fisiologi

18.2.1 Penyerapan dan translokasi
Akar mengambil B dari larutan tanah terutama sebagai asam borat yang tidak
terdisosiasi dan dengan demikian dalam bentuk yang berpotensi permeabel terhadap sel-sel
tanaman. Dari pertimbangan teoritis data koefisien permeabilitas membran Raven (1980)
menyimpulkan bahwa nilainya cukup tinggi untuk memungkinkan penyerapan tetapi juga
menunjukkan kemungkinan penyerapan aktif oleh pembentukan ester dengan cis diol (lihat
Gambar 18.3). Kesimpulan yang sama dari serapan B sebagai kemungkinan kombinasi transpor
aktif dan difusi pasif disarankan dalam ulasan oleh Kochi an (1991). Sifat yang tepat dari
transportasi asam borat melintasi membran sel masih belum sepenuhnya teratasi.
Bukti eksperimental yang mendukung proses pasif berasal dari karya Oertl dan
Grgurevic (1975) yang menunjukkan bahwa jumlah B yang diambil oleh akar barley yang
dipotong tergantung pada konsentrasi asam borat bebas dalam larutan serapan. Baru-baru ini,
Brown dan Hu (1994) mempelajari serapan B oleh akar bunga matahari dan labu serta sel-sel
tembakau pada berbagai macam suplai B (0,2-10 mol / rn ") melaporkan serapan pasif tanpa
indikasi kinetika saturasi atau efek Namun, hubungan antara serapan B dan konsentrasi B
dalam medium serapan dan laju transpirasi seringkali tidak sejernih yang diharapkan dari
proses yang murni pasif. Ada banyak laporan dalam literatur bahwa spesies dapat berbeda
secara signifikan dalam tingkat akumulasi B bahkan ketika tumbuh di bawah kondisi
lingkungan yang identik (lihat Hu dan Brown 1997).
Dalam meninjau hasil yang bervariasi dan bertentangan pada penyerapan B yang
dilakukan selama 30 tahun terakhir, mendukung transportasi aktif dan pasif, Hu dan Brown
(1997) menyoroti kesulitan penting dalam mempelajari serapan B oleh tanaman.Ini termasuk:
- kemampuan asam borat untuk membentuk kompleks dengan berbagai senyawa termasuk
polisakarida, gar alkohol dll (lihat Gambar 18.3) baik di dinding sel dan
sitoplasma;
- variasi besar permeabilitas membran antara spesies dan bahkan antara
genotipe;
- fakta bahwa studi serapan berdasarkan gradien listrik transmembran, analisis
kinetik absorpsi dan pengukuran perubahan listrik pada serapan ion tidak
segera berlaku untuk studi pada 8.

Hu dan Brown (1997) menunjukkan bahwa meskipun mekanisme serapan B belum

sepenuhnya dijelaskan, penggunaan terbaik dapat dijelaskan oleh difusi pasif asam borat bebas
ke dalam sel diikuti oleh pembentukan kompleks B yang cepat dalam sitoplasma dan dinding
sel. Penurunan konsentrasi asam borat dalam sel yang terkait dengan pembentukan kompleks
B memungkinkan penyerapan B lebih lanjut dari larutan eksternal. Dengan demikian serapan
dilihat sebagai proses pasif yang bertindak sebagai respons terhadap konsentrasi asam borat
eksternal, permeabilitas membran, pembentukan kompleks internal dan laju transpirasi.
Di sisi lain pengangkutan asam borat melintasi membran tanaman secara eksklusif
dalam hal pengangkutan pasif menimbulkan keraguan. Seperti yang ditunjukkan oleh Kochian
(199 1) jika penyerapan B semata-mata disebabkan oleh difusi pasif melintasi lapisan ganda
lipid maka itu adalah satu-satunya nutrisi tanaman yang merupakan kasusnya dan sulit untuk
membayangkan bagaimana tanaman akan mengatur penyerapan B oleh transportasi ini.
mekanisme. Permeabilitas membran dapat sangat berbeda antara spesies dan genotipe dalam
menanggapi faktor lingkungan tetapi tidak jelas apakah modifikasi pada membran ini memadai
untuk mengatur penyerapan. Meyakinkan bukti baru-baru ini dalam mendukung komponen
aktif dalam proses penyerapan pada tingkat rendah pasokan B (I mmol / rr ') berasal dari Dannel
et al. (1997). Para pekerja ini mengulangi jenis percobaan yang sama seperti Oertli dan
Grgurevic (1975) tetapi menggunakan sistem akar utuh bunga matahari yang disuplai dengan
konsentrasi asam borat yang jauh lebih rendah. Selain mengukur serapan B, translokasi B juga
diperkirakan dengan analisis eksudat xilem. Keduanya ditentukan pada kecukupan dan suplai
marginal dari B. Pada suplai yang cukup, serapan dapat dijelaskan dengan difusi pasif tetapi
pada suplai marjinal ditemukan suatu mekanisme konsentrasi untuk membentuk gradien
terhadap larutan nutrisi untuk memenuhi permintaan B tanaman ( Dannel et al. 1997). Dalam
percobaan selanjutnya (Pfeffer et ai. 1999), penggunaan suplai B marginal terbukti dimatikan
oleh peningkatan suplai B dan oleh inhibitor metabolik. Penyerapan aktif bersama dengan
pembentukan senyawa B dalam simptas akar terbukti bertanggung jawab untuk
mempertahankan gradien konsentrasi untuk memenuhi permintaan B pabrik pada pasokan B
rendah.
Dalam literatur yang lebih tua, B sering secara umum digambarkan memiliki mobilitas
floem yang terbatas (Oertli dan Richardson 1970) dan ini masih berlaku untuk sebagian besar
spesies tanaman. Boron, bagaimanapun, sekarang dikenal unik di antara nutrisi tanaman
penting yang walaupun terbatas dalam mobilitas di banyak spesies tanaman bebas bergerak
pada spesies lain (Brown dan She lp 1997). Perbedaan ini dapat ditunjukkan dengan merujuk
pada distribusi B dalam daun kenari dan apel dewasa seperti yang ditunjukkan pada Gambar
18.4.

Gambar /8.4 Distribusi boron dalam apel dan kenari (mg B / kg berat kering). - Bagian atas: distribusi B di
biarkan s - Bagian bawah: Konsentrasi B (jlgB / gDM) di berbagai organ tanaman - Kedua spesies ditanam di
dekat dan menerima irigasi yang sama (setelah Brown dan Shelp 1997).

Daun ini diambil dari spesies dengan umur yang sama dan tumbuh di bawah kondisi
pengelolaan dan lingkungan yang identik. Walnut adalah contoh mencolok dari spesies dengan
mobilitas B terbatas. Di dalam daun, akumulasi B yang jauh lebih tinggi terjadi di ujung daun
dan tepi daun sebagai akibat aliran air transpirasional melalui daun. Dalam spesies seperti itu
tingkat transpirasi memiliki pengaruh yang menentukan dalam menentukan transportasi ke atas
B dan distribusinya seperti yang diamati pada tembakau oleh Michael et al. (1969). Redistribusi
B dari daun ke organ tanaman lainnya jauh lebih besar di apel daripada di kenari (bagian bawah
Gambar 18.4). Akumulasi B kadang-kadang dapat menyebabkan toksisitas pada margin daun
yang lebih tua dan beberapa spesies tanaman disesuaikan dengan serangan rahasia daun dalam
tetesan talang (Oertli 1962). Pergerakan B yang dominan dalam aliran transpirasi dengan
sedikit gerakan floem menjelaskan terjadinya gejala defisiensi B pada jaringan muda yang
sedang tumbuh. Dalam apel konsentrasi daun B secara signifikan lebih rendah daripada di
kenari dengan sedikit bukti akumulasi di ujung daun atau margin. Temuan ini menunjukkan
mobilitas B pada pohon apel yang tidak ditentukan oleh transpirasi. Hal yang sama berlaku
untuk distribusi B yang sangat merata antara daun dan buah-buahan di apel dibandingkan
dengan konsentrasi yang jauh lebih tinggi di daun daripada di kernel atau kulit kenari (lihat
bagian bawah Gambar 184; Brown dan Shelp 1997) . Bukti lebih lanjut dari perbedaan
antarspesies dalam mobilitas floem dari B telah diperoleh dengan studi tingkat konsentrasi B
sepanjang tunas dan dengan pelabelan LOB daun (Brown dan Hu 1998).
Untuk berbagai jenis tanaman pertanian, sekarang ditetapkan bahwa B adalah ponsel
floem dan diangkut sebagai kompleks dengan poliol (borat ester Gambar 18.3). Spesies yang
menunjukkan mobilitas floem tinggi B terbatas pada spesies yang memproduksi poliol sebagai
produk fotosintesis primer. Ini termasuk seledri, wortel, kacang, dan kembang kol yang
menghasilkan manitol. Untuk pohon buah-buahan termasuk apel, pangkas, pir, dan aprikot, B
membentuk kompleks dengan sorbitol (Brown dan Shelp 1997). Isolasi dan karakterisasi
molekul transpor B dari getah floem oleh Brown dan rekan-rekannya telah menyelesaikan
banyak kebingungan tentang transpor B pada tanaman. Temuan menarik terbaru Brown et al.
(1999) telah menunjukkan bahwa tanaman tembakau yang direkayasa secara genetik untuk
mensintesis sorbitol secara nyata meningkatkan mobilitas B dalam pabrik yang pada gilirannya
meningkatkan pertumbuhan dan hasil tanaman dengan mengatasi defisiensi sementara B pada
tanah. Dampak pada perbedaan antarspesies mobilitas boron dalam-tanaman dalam diagnosis
status boron tanaman dan peningkatan strategi pupuk dibahas di bawah ini.
Konsentrasi B yang tinggi terjadi pada organ tanaman tertentu seperti antera, stigma
dan ovarium, di mana levelnya mungkin dua kali lebih tinggi dari pada batang. Perbedaan-
perbedaan ini ditunjukkan dalam data Syworotkin (1958) yang disajikan dalam Tabel 18.1 yang
menunjukkan konsentrasi B di berbagai bagian opium poppy.
Tabel / 8.1 B konsentrasi berbagai bagian tanaman opium poppy (Syworotkin 1958)

18.2.2 Aspek umum boron dalam fisiologi dan metabolisme

Sekarang sudah lebih dari 70 tahun sejak B terbukti menjadi elemen penting untuk
tanaman tingkat tinggi. Peran B dalam nutrisi tanaman, bagaimanapun, masih kurang dipahami
dengan baik dari semua nutrisi mineral. Ini meskipun dalam istilah molar itu diperlukan paling
tidak oleh dicotyledon dalam jumlah mikronutrien tertinggi. Tampaknya tidak penting untuk
jamur dan sebagian besar bakteri dan tidak ada bukti pada tanaman yang lebih tinggi bahwa itu
adalah konstituen atau aktivator enzim apa pun. Relatif mudah untuk menginduksi gejala
defisiensi B yang muncul dengan sangat cepat bersama dengan perubahan aktivitas metabolik
yang berbeda. Akan lebih sulit untuk mengidentifikasi peran utama nutrisi dalam kaitannya
dengan respons ini. Memang salah satu masalah dalam menilai peran B dalam tanaman adalah
bahwa sebagian besar dari apa yang diketahui tentang peran B dalam nutrisi tanaman telah
ditentukan dari apa yang terjadi ketika B ditahan atau disuplai kembali setelah kekurangan.
Saran oleh Parr dan Loughman (1983) dan lainnya untuk fungsi boron pada tanaman termasuk
transportasi gula, sintesis dinding sel, lignifikasi, struktur dinding sel, metabolisme
karbohidrat, metabolisme RNA, respirasi, metabolisme asam asetat indol, metabolisme fenol,
membran, fiksasi nitrogen, metabolisme askorbat, dan perbaikan toksisitas Al. Ada semakin
banyak bukti bahwa beberapa efek ini tidak muncul terutama karena kurangnya B tetapi oleh
apa yang digambarkan Marschner (1995) sebagai "efek kaskade" yaitu sekunder atau igin.
Distribusi nutrisi tanaman dalam sel terkait erat dengan fungsi nutrisi. Untuk B hanya
sejumlah kecil pekerjaan yang telah dilakukan pada kompartmentasi tetapi B telah terbukti
hadir di ruang bebas, sitoplasma, vakuola, dan dinding sel (Thellier et al. (1979). Sebagian
besar B hadir di dinding sel terkait dalam pektin tetapi pada tanaman yang cukup dipasok
dengan B sebanyak 60% dari total dapat dalam bentuk larut sebagai asam borat dan kompleks
B larut (Pfeffer et al. 1997). Sejumlah besar dapat dalam simptasme sebagai larut. Kompleks
B (lihat Gambar 18.3). Ini termasuk molekul transpor B, poliol dalam tabung ayakan yang
memediasi dalam transpor floem B pada beberapa spesies tanaman (lihat halaman 625). Selain
itu molekul-molekul ini sedikit diketahui dari kompleks B yang larut dalam sel. Mereka dapat
hadir dalam konsentrasi tinggi dan langsung tersedia untuk kemungkinan fungsi fisiologis
dalam sel (Pfeffer et al. 1997).
Banyak yang masih harus dipelajari tentang peran B dalam tanaman. Dalam ulasan
yang berharga tentang B, Goldbach ( 1997) membedakan antara fakta dan hipotesis an d
khususnya menarik perhatian pada efek fisiologis yang dikaitkan dengan B di mana bukti masih
kurang. Artikel ini bersama-sama dengan ulasan yang sangat baik dari Blevins dan
Lukaszewski (1998) berurusan dengan B dalam struktur dan fungsi tanaman, dan Simposium
di Boron dalam Tanah dan Tanaman yang diterbitkan dalam Tanaman dan Tanah (1997)
menjadi dasar dari bagian ini.

18.2.3 Dinding sel

Komposisi kimia dan ultrastruktur dinding sel dengan cepat dipengaruhi oleh
kurangnya B. Dinding sel menjadi lebih tebal pada meristem apikal akar. Dinding sel primer
kehilangan kehalusannya dan ditandai dengan endapan agregat vesikuler yang tidak beraturan
bercampur dengan bahan membran. Jadwal gejala awal telah didaftar oleh Hirsch dan Torrey
(1980). Zat hemiseluler dan pektik meningkat dan sebagian besar glukosa dimasukkan ke
dalam B 1-3 glucan komponen utama dari callose yang menghambat sel-sel saringan pada
tanaman yang kekurangan B.
Respons dramatis dan cepat tidak mengherankan karena B sekarang diyakini berperan
penting dalam struktur dan integritas dinding sel. Sejumlah besar B terikat di dinding sel yang
dalam kondisi membatasi B dapat mencapai 95-98% dari tanaman B (lihat Matoh 1997). Sifat
mekanik dari dinding sel dapat dimodifikasi oleh hubungan silang antara konstituen utama
seperti hemiselulosa dan polisakarida pektik. Peran B dalam menghubungkan silang polimer
pektik ini diusulkan oleh Loomis dan Durst (1992). Fungsi pengikatan borat antara dua untai
polisakarida pektik (rhamnogalacturonan II) ditunjukkan pada Gambar 18.3 (Carpita et. 1996).
Bukti pendukung untuk peran seperti itu berasal dari korelasi dekat yang ditemukan
dalam sejumlah spesies tanaman antara fraksi uronat, gula pektin dan konsentrasi B (Hu et.
1996). Isolasi B yang mengandung kompleks polisakarida pektik dari tanaman, boron
rhamnogalacturonan II (RG II) dicapai oleh Kobayashi et at. (1996). B-RG II ditemukan terdiri
dari asam borat dan dua rantai polisakarida pektik yang dihubungkan melalui ikatan diester
borat sehingga membentuk jaringan polisakarida pektik di dinding sel seperti yang ditunjukkan
pada Gambar 18.3 (Carpita et at. (1996). Matoh et at. (1996) mengemukakan bahwa RG II
mungkin merupakan pengikatan polisakarida eksklusif di dinding sel dan di mana-mana pada
tanaman tingkat tinggi.
Kompleks boron peka terhadap asam. Dalam kaitannya dengan proses pertumbuhan
Loomis dan Durst (1992) mengemukakan bahwa efek dari auksin dalam menekan pH dinding
sel dapat menyebabkan kerusakan ikatan silang dan rekompleksasi untuk memberikan "creep"
sehingga memungkinkan perpanjangan. Pentingnya B dalam mempertahankan struktur dinding
sel melalui makromolekul dinding sel yang saling berikatan juga terbukti dari reduksi yang
signifikan dalam elastisitas dinding sel akar dan peningkatan konduktivitas hidrolik sel yang
terjadi dengan cepat di bawah defisiensi B (Findeklee et at. 1997). Demikian pula gangguan
ikatan borat diester dalam sel dinding dapat menjelaskan terjadinya daun rapuh pada tanaman
B kekurangan dan sifat elastis plastik daun dipasok dengan tingkat B supraoptimal (Hu dan
Brown 1994, Loomis dan Durst 1992). Selain itu pH Ca2 + juga memiliki pengaruh pada ikatan
borat dan menstabilkan kompleks borat di dinding sel (Mtihling et at. 1998).
 Penting untuk membedakan antara sintesis dinding sel dan struktur cel1 wal1. Menurut
Hu et at. (1996) sintesis dinding sel yang terjadi dalam simptasme tidak tertekan oleh defisiensi
B. Di sisi lain B memainkan peran penting dalam pengaturan ultrastruktural komponen dinding
sel dalam apoplast. Lokalisasi kompleks boron polisakarida (BPe) ditentukan oleh sitokimia
immuno1y menggunakan antibodi terhadap BPe.

18.2.4 Fungsi membran

Ada semakin banyak bukti untuk peran tertentu untuk B pada fungsi membran plasma.
Pollard et at. (1977) melaporkan bahwa B pretreatment dari ujung akar jagung menjadi
kekurangan B mempromosikan aktivitas ATPase dan penyerapan fosfat dan Rb ", bukti lebih
lanjut dari aktivitas yang lebih rendah dari ATPase dalam sel dan akar yang kekurangan B
yang dapat dipulihkan setelah diisi ulang dengan B diperoleh. oleh Blaser-Grill et at. (1989)
dan Schon et at. (1990).
Restitusi ditunjukkan oleh hiperpolarisasi potensi membran (menjadi lebih negatif) dan
ekskresi bersih proton. Efek B dengan demikian dimediasi baik secara langsung atau tidak
langsung oleh plasmamembrane terikat H + memompa ATPase. Obermeyer et at. (1996)
menemukan bahwa B menstimulasi pompa H + plasmalemma yang dikaitkan dengan tingkat
pertumbuhan yang lebih tinggi dari tabung serbuk sari.
Menurut Cakmak dan Romheld (1997) efek B terutama pada membran plasma itu
sendiri daripada efek langsung pada ATPase per se. Bukti untuk peran B dalam membran
plasma berasal dari efek dramatis peningkatan permeabilitas membran pada daun terisolasi
yang disebabkan oleh defisiensi B esensi. Dibandingkan dengan B yang kekurangan daun,
efflux bersih dari daun yang sangat kurang adalah 35 kali lebih tinggi untuk K +, 45 kali lebih
tinggi untuk sukrosa dan 7 kali lebih tinggi untuk fenol dan asam amino. Pengobatan daun
defisiensi B dengan permeabilitas membran B yang dipulihkan dengan cepat ke tingkat cukup
daun B (Cakmak et. 1995). Disarankan bahwa B menstabilkan struktur membran plasma
dengan mengomplekskan senyawa membran yang mengandung gugus cis-diol seperti
glikoprotein dan glikolipid untuk menjaga saluran atau enzim pada konformasi optimal di
dalam membran. Sesuai dengan saran ini, jumlah yang lebih rendah dari konstituen ini
ditemukan pada tanaman yang kekurangan B (lihat Blevins dan Lukaszewski 1998).
Pengikatan B ke kelompok polihidroksi membran dipandang sebagai mempertahankan
struktur dan integritas membran, dan alasan utama untuk efek stimulasi B pada aktivitas
ATPase yang terikat membran dan untuk mengendalikan permeabilitas membran plasma
(Cakmak et. 1995). ). Isolasi dan pemurnian kompleks B di dalam atau di membran plasma
masih diperlukan untuk mengkonfirmasi peran B. ini untuk
kedekatan dekat membran plasma dan dinding sel dan bukti peran B dalam struktur
dinding sel, metabolisme fenol dan Plasm integritas membran telah menyebabkan Rornheld
dan Marschner (1991) menyimpulkan bahwa B memberikan pengaruhnya yang paling penting
pada dinding sel / interfase membran plasma. Ini juga sesuai dengan bukti eksperimental
gradien dalam distribusi RG II di dinding sel dengan lokalisasi terutama berdekatan dengan
membran plasma (Matoh 1997). Perubahan yang terjadi pada antarmuka ini dianggap sebagai
efek utama dari defisiensi B yang mengarah pada efek sekunder (Romheld dan Marschner
1991).
18.2.5 Aspek-aspek lain dari B dalam biokimia dan ion nutrisi.
Akumulasi fenolat dapat terjadi dengan cepat pada tanaman yang menderita defisiensi
B dan pembentukan kompleks cis-diol antara B dan beberapa gula dan fenolat memainkan
peran vital dalam produksi mereka. Ketika B kekurangan, 6-fosfoglukonat kompleks borat
tidak terbentuk dan 6-fosfoglukonat diubah menjadi ribulosa-5-fosfat. Fluks substrat dengan
demikian bergeser dari glikolisis ke jalur pentosa fosfat yang mengarah pada sintesis senyawa
fenolik melalui jalur shikimic.
Telah disarankan bahwa oksidasi fenol ini oleh polifenol oksidase untuk membentuk
kuinon dan semiqu inones pada gilirannya dapat menghasilkan radikal bebas beracun 02 untuk
merusak fungsi membran plasma. Cakmak et at. (1995) melihat reaksi ini sebagai respons
utama terhadap defisiensi B. Namun baru-baru ini, Pfeffer et at. (1998) dalam studi tentang
kekurangan B dan bunga matahari yang cukup tumbuh pada intensitas cahaya yang berbeda
untuk memicu perubahan dalam metabolisme fenol tidak dapat menemukan korelasi antara
konsentrasi fenol terlarut, aktivitas polifenol oksidase dan peningkatan permeabilitas membran
dalam menanggapi kekurangan B. Oleh karena itu mereka tidak dapat mengkonfirmasi
hipotesis bahwa B menstabilkan struktur membran plasma dengan mengomplekskan senyawa
fenolik sehingga mencegah kerusakan oleh radikal bebas. Dalam mengomentari bagian yang
dimainkan oleh fenol, Goldbach (1997) menunjukkan bahwa di bawah defisiensi B
penggunaan karbohidrat untuk pengendapan bahan dinding sel cenderung dihambat oleh
defisiensi B. Alasan utama untuk akumulasi fenol dalam jaringan tanaman yang kekurangan B
dapat karena itu adalah aliran C yang intensif melalui siklus pentosa fosfat dan jalur shikimik
untuk memobilisasi kelebihan karbohidrat dan untuk menyimpannya dalam apoplast atau
vakuola.
Akumulasi fenol kemudian akan menjadi reaksi sekunder terhadap defisiensi boron.
Diperlukan eksperimen lebih lanjut untuk menguji hipotesis ini. Interaksi boron dengan IAA
juga telah dikutip untuk menjelaskan efek defisiensi B. Penghentian pemanjangan akar adalah
salah satu respons paling cepat terhadap defisiensi B. Dalam tanaman seperti itu Bohnsack dan
Albert (1977) mengamati kesamaan antara efek defisiensi B dalam menekan perpanjangan akar
dan meningkatkan kadar IAA pada akar selama periode jangka pendek. Pengisian ulang B
menstimulasi perpanjangan akar bersih dan meningkatkan IAA oksidase untuk mengurangi
kadar IAA. Hubungan temporal yang erat antara defisiensi B dan peningkatan aktivitas auksin
telah diamati pada awal gangguan nekrotik pada selada yang dikenal sebagai tipbum (Crisp et
al. 1976). Menurut Hirsch dan Torrey (1980), perubahan dalam ultrastruktur yang disebabkan
oleh defisiensi B berbeda dari yang dihasilkan dari peningkatan toksisitas IAA. Pekerja lain
telah mengamati kadar IAA yang tidak berubah atau berkurang pada jaringan apikal dengan
timbulnya gejala visual defisiensi B (Fackler et al. 1994). Romheld dan Marschner (\ 991)
menyatakan bahwa akumulasi IAA dapat menjadi efek sekunder dari defisiensi B yang
disebabkan oleh akumulasi fenol yang menghambat IAA oksidase.
Ciri umum pada defisiensi B adalah gangguan pada perkembangan jaringan
meristematik, apakah ini ujung akar, ujung bagian atas tanaman atau jaringan kambium.
Dengan demikian Gupta (1979) berpendapat bahwa pasokan berkelanjutan B diperlukan untuk
pemeliharaan aktivitas meristematik. Alasan untuk persyaratan B ini belum diketahui tetapi
telah ditunjukkan bahwa B diperlukan untuk sintesis basa-N seperti urasil (Albert 1968). Selain
ion urasil dan asam orotik, zat antara dalam biosintesis urasil ditemukan untuk mengurangi
gejala defisiensi B (Birnbaum et Al. 1977). Temuan ini sangat menyarankan bahwa B terlibat
dalam sintesis urasil. Urasil adalah komponen penting dari RNA dan jika tidak ada, RNA yang
mengandung rakitan seperti ribosom tidak dapat dibentuk, sehingga mempengaruhi sintesis
protein. Sintesis asam ribonukleat, pembentukan ribosa, dan sintesis protein adalah proses yang
paling penting dalam jaringan meristematik. Jika mereka terganggu oleh kurangnya boron
seluruh proses meristematik pertumbuhan terganggu. Krueger et al. (1987) mengemukakan
bahwa hambatan pertumbuhan dengan defisiensi B disebabkan oleh penurunan konsentrasi
asam nukleat. Penurunan tingkat RNA memang mendahului penghentian dalam devisi sel dan
dapat menjadi hasil tidak hanya dari sintesis RNA yang dihambatkan tetapi juga meningkatkan
aktivitas RNase. Namun seperti yang ditunjukkan oleh Romheld dan Marschner (\ 1991),
penurunan level DNA adalah efek sekunder karena sintesis DNA pada akar defisiensi-B
bertahan setidaknya beberapa jam setelah penghambatan pertumbuhan akar.
Boron memberikan beragam pengaruh dalam metabolisme tanaman. Sebagai contoh
hasil kelompok Blevins 'bahwa B dapat mengganggu reaksi enzimatik yang bergantung pada
Mn. Salah satu enzim tersebut adalah allatoate amidohydrolase dalam daun kedelai. Aplikat
asam borat sebagai semprotan daun pada tanaman yang dinodai kacang kedelai menyebabkan
peningkatan 10 kali lipat allantoate yang dapat dihilangkan atau sangat berkurang pada
tanaman yang diberi respan dengan Mn (Blevins dan Lukaszewski 1998).
Perkembangan yang paling menarik dari mempelajari peran B dalam tanaman adalah
pengamatan Blevins dan rekan kerja bahwa B dapat memperbaiki penghambatan pertumbuhan
akar yang diinduksi Al (Blevins dan Lukaszewski 1998). Berdasarkan kesamaan dan gejala
karakteristik tanaman yang mengalami stres Al dan B yang sebagian besar melibatkan dinding
sel, fungsi membran, dan pertumbuhan akar, para pekerja ini telah berhipotesis bahwa AI dapat
mengerahkan pengaruh toksiknya dengan menginduksi defisiensi B. Memang inilah yang
ditemukan. Pada spesies dikotil yang memiliki persyaratan B lebih tinggi daripada monokotil
(lihat hal. 637) tambahan B dalam lapisan tanah AI tinggi yang bersifat asam mempromosikan
pertumbuhan akar, pemanjangan sel dan produksi sel. Menurut para pekerja ini, penghambatan
pertumbuhan akar di bawah kondisi defisiensi B dan AI toksik mungkin merupakan
konsekuensi dari metabolisme askorbat yang terganggu.

18.2.6 Defisiensi
boron Gejala defisiensi boron berhubungan erat dengan mobilitas B dalam tanaman:
Pada banyak spesies tanaman di mana B relatif tidak bergerak (lihat halaman 625) gejala
defisiensi pertama kali muncul sebagai pertumbuhan abnormal atau terhambat dari titik tumbuh
apikal. Daun termuda berbentuk cacat, berkerut dan sering lebih tebal dan berwarna biru
kehijauan. Klorosis yang tidak teratur di antara vena interkostal dapat terjadi. Daun dan batang
menjadi rapuh karena gangguan pertumbuhan dinding sel. Ketika kekurangan berlanjut, titik
tumbuh terminal mati dan seluruh tanaman berkurang dan pembentukan bunga dan buah
dibatasi atau dihambat. Gejala khas sekarat dari titik pertumbuhan terminal sebagai akibat dari
defisiensi B ditunjukkan untuk tanaman tomat pada Gambar 18.1 dari karya Brown (1979).
Pada spesies tanaman di mana B adalah floem, konsentrasi B yang relatif lebih tinggi
ditemukan pada daun yang lebih muda sehingga biasanya gejala "klasik" tidak diamati.
Pada sebagian besar spesies tanaman, persyaratan B untuk pertumbuhan reproduksi
jauh lebih tinggi daripada pertumbuhan vegetatif (Dell dan Huang 1997). Biji dapat lebih
rendah dalam konsentrasi B dan viabilitas. Temuan ini mencerminkan tingginya kebutuhan
pertumbuhan tabung polen untuk B. Pembentukan buah juga dapat mengalami gangguan yang
sama. Pada beberapa spesies tanaman, pertumbuhan serbuk sari yang terpengaruh
menghasilkan partenogenesis. Ini berlaku untuk anggur dan buah parthenocarpic dapat terjadi.
Buah yang dikembangkan tetap sangat kecil dan berkualitas buruk (Gartel 1974). Lempeng
18.1 menunjukkan seikat anggur matang dari anggur kurang B. Peran penting B pada
reproductin, pertumbuhan tabung serbuk sari dan perkecambahan serbuk sari telah ditinjau
baru-baru ini oleh Blev in dan Lukaszewski (1998).
Gejala defisiensi B yang paling terkenal adalah mahkota dan busuk jantung pada bit gula.
Gejala-gejalanya dimulai dengan perubahan anatomis pada titik pertumbuhan apikal dengan
nekrosis jaringan meristematik. Cuti termuda melengkung dan terhambat dan berubah menjadi
coklat atau hitam. Akhirnya daun bagian dalam terpengaruh dan titik tumbuh utama mati. Daun
yang lebih tua rapuh dan klorosis. Mahkota bit mulai membusuk dan infeksi kemudian masuk,
dan seluruh tanaman menjadi terpengaruh. Bagian bit yang sehat rendah gula. Pada lobak dan
swedia, defisiensi B menghasilkan akar seperti kaca yang berlubang dan retak. Munculnya
batang yang retak juga merupakan indikasi defisiensi B dalam seledri. Gejala-gejala batang
yang retak pada tanaman ini disebabkan oleh peningkatan diameter batang dan tangkai daun.
Perkembangan permukaan bersisik dan pembentukan bahan seperti gabus internal dan
eksternal merupakan ciri khas yang terkait dengan defisiensi B pada banyak tanaman termasuk
tomat, kembang kol, jeruk dan apel. Gejala kekurangan gabus yang khas ini mungkin
berhubungan dengan asosiasi B dengan bahan pektik di dinding sel. Deskripsi terperinci dari
gejala defisiensi B pada tanaman utama dapat ditemukan di Gupta (1979), Bergmann (1992),
Shorrocks (1997). Tetesan kuncup, bunga, dan buah-buahan juga merupakan ciri umum
defisiensi B.

18.3 Boron dalam Nutrisi Tanaman

18.3.1 Ketersediaan dan aplikasi boron
Boron menjadi perhatian dalam produksi tanaman baik dari sudut pandang
pengaruhnya terhadap defisiensi maupun kelebihan. Dalam meninjau subjek terjadinya dan
koreksi defisiensi B Shorrocks (1997) melaporkan bukti kemunculan defisiensi B di seluruh
dunia dalam berbagai macam tanaman dengan lahan luas yang diperlakukan setiap tahun
dengan pupuk B. Karenanya, boron mungkin lebih penting daripada mikronutrien lain dalam
mendapatkan hasil panen berkualitas tinggi.
Tanah di mana kekurangan B terjadi berasal dari berbagai jenis tanah tetapi semuanya
memiliki konsentrasi boron yang larut dalam air panas di bawah 0,5 mg / L dan kadang-kadang
jauh lebih rendah. Tanah yang paling penting yang membawa tanaman yang kekurangan B
adalah Spodosols dan Podzols dan pada tingkat lebih rendah Andosol, Lithosols dan Luvisols
(Shorrocks 1997). Spodosol adalah tanah bertekstur kasar yang lapuk dengan pertukaran basa
rendah yang berkembang dalam kondisi lembab. Mereka tersebar luas di seluruh dunia
termasuk Cina, Amerika Serikat dan Brasil, dan membentuk lebih dari 50% tanah di Asia
Tenggara. Podzol yang berkembang di bawah semak-semak dan vegetasi jenis konifera juga
merupakan tanah bertekstur yang sangat larut dan sering terbentuk pada bahan induk yang
rendah B seperti batu pasir dan batuan beku asam. Tanah berpasir khususnya memerlukan
perawatan teratur dengan pupuk B karena tidak hanya tanah seperti itu secara alami sangat
rendah dalam B tetapi juga setiap B yang ada sangat rentan terhadap pencucian.
 Ketersediaan boron menurun dengan meningkatnya pH tanah. Oleh karena itu pupuk
boron juga harus diterapkan ketika mengapur tanah berpasir asam dengan konsentrasi B
marginal. Harus diingat bahwa pengapuran tidak hanya meningkatkan pH tanah tetapi juga
menginduksi efek sekunder termasuk pembentukan aluminium hidroksida yang dapat
bertindak sebagai pemulung untuk melumpuhkan B larut (Sims dan Bingham 1968). Selain itu
kalsium karbonat bertindak sebagai permukaan penyerap B yang penting dalam tanah berkapur
(Goldberg dan Forster 1991). Contoh praktis yang menunjukkan efek overliming dalam
menginduksi defisiensi B dalam bit gula ditunjukkan dari data klasik Scheffer dan Welte (1955)
yang diberikan pada Tabel 18.2.

Tabel 18.2 Efek pH tanah dan karbonat pada proporsi bit gula yang terinfeksi oleh
mahkota dan detak jantung (data Schaffer dan Welte 1955)

Ketersediaan boron juga terkait dengan perilaku musiman. Kekurangan tampaknya

lebih banyak terjadi pada musim panas kering. Fleming (1980) telah menunjukkan bahwa
ketersediaan B umumnya berkurang karena tanah mengering membuat defisiensi pada tanaman
lebih mungkin terjadi. Dia menyarankan bahwa tanaman menghadapi jumlah B yang tersedia
lebih rendah karena mereka secara progresif mengekstrak kelembaban dari bagian profil yang
lebih dalam selama kondisi kering.
Bahan organik tanah dapat bertindak sebagai cadangan B tanah dengan B tersedia
dilepaskan oleh aktivitas mikroorganisme tanah pada proses mineralisasi. Karena laju
mineralisasi sangat tergantung pada kondisi kelembaban tanah, pembatasan mineralisasi
menawarkan penjelasan lain untuk penurunan B yang tersedia dalam kondisi kering.
Pentingnya praktis bahan organik tanah dalam kaitannya dengan ketersediaan B disarankan
dari temuan Mahler et at. (1985) dari percobaan lapangan jangka panjang di mana perawatan
persiapan lahan konvensional dan non persiapan lahan dibandingkan. Para pekerja ini
mengamati bahwa tanah dari "perawatan tanpa olah tanah" lebih rendah di B yang tersedia dan
mereka menyarankan bahwa efek ini terkait dengan akumulasi bahan organik di lapisan tanah
atas dari perawatan ini

Tabel /8.3 Pupuk B, formula kimianya dan konsentrasi B-nya (setelah Gupta 1979)

. Pupuk B lurus yang paling penting diberikan pada Tabel 18.3. Selain yang
diperlihatkan bahan B lainnya juga digunakan misalnya borf superfosfat. Pupuk B yang paling
umum digunakan adalah boraks (NazB40? '10HzO) tetapi mudah lepas dari tanah berpasir.
Borat Na lainnya juga diaplikasikan langsung ke tanah kecuali untuk kelarutan yang diterapkan
baik untuk tanah dan dedaunan karena kelarutan yang tinggi. Asam borat (H3B03) juga sering
diterapkan sebagai semprotan daun terutama ketika tanah berpotensi mampu memperbaiki
jumlah boron yang tinggi. Salah satu masalah aplikasi B yang tidak ditemukan dengan zat gizi
mikro lainnya adalah rentang terbatas antara kondisi defisiensi dan toksisitas. Jika terlalu
banyak B diterapkan seperti misalnya dengan aplikasi yang tidak rata, tanaman mungkin rusak.
Schumann dan Sumner (1999) melaporkan bahwa konsentrasi abu terbang berkisar antara 30
hingga 700 mg B / kg dan tingkat aplikasi yang tinggi dapat menyebabkan fitotoksisitas.
Salah satu cara untuk menghindari aplikasi B berlebih adalah penggunaan frit kaca
boro-silikat. Ini adalah kaca sintered dengan luas permukaan yang besar dan memberikan rilis
lambat. B menjadi larutan tanah. Bijih alami Colemanite dapat digunakan dengan cara yang
sama untuk menghindari kehilangan pencucian asalkan ukuran partikelnya cukup kecil. Bahan
lain termasuk lumpur limbah, kotoran ternak dan kompos dapat digunakan sebagai sumber B.
aplikasi pita atau daun yang sering lebih efisien daripada menyiarkan aplikasi cat dalam koreksi
kekurangan B.
Jumlah B yang diambil oleh tanaman selama musim relatif rendah. Untuk bit gula yang
memiliki persyaratan tinggi untuk B ini berjumlah 300 g / ha (Shorrocks 1997). Tingkat
aplikasi pupuk B yang disarankan beberapa kali lebih tinggi daripada offtake (lihat Martens
dan Westermann 199 1). Tingkat pupuk bit gula berkisar antara 1,0 hingga 2,0 kg B / ha (sekitar
10 hingga 20 kg boraks / ha). Lobak memiliki persyaratan B yang lebih tinggi daripada gula
bit dan sering diperlakukan dengan laju yang lebih tinggi. Namun, karena risiko toksisitas B,
tingkat yang diterapkan tidak boleh terlalu tinggi. Umumnya hanya tanaman rotasi, yang
memiliki persyaratan B tertinggi, yang diperlakukan dengan B. Untuk tanaman yang dapat
ditanami biasanya ini bit.
Pemupukan boron perlu diatur sesuai permintaan tanaman. Untuk sebagian besar
spesies tanaman B relatif tidak bergerak di dalam tanaman. Ini berarti bahwa tanaman harus
diberi pasokan B yang terus menerus ke tanaman pada semua fase pertumbuhan. Bahkan
gangguan singkat dapat menyebabkan kekurangan. Persyaratan B untuk pertumbuhan
reproduksi dapat melebihi pertumbuhan vegetatif (Nyo mara et af. 1997). Buah dan set benih
dengan demikian dapat ditekan oleh pasokan B malam yang tidak memadai ketika
pertumbuhan vegetatif optimal. Ini menjelaskan manfaat semprotan daun B sebagai ukuran
jangka pendek khususnya pada pembungaan. Pada spesies tanaman di mana B adalah ponsel
floem (lihat halaman 625), analisis daun dapat digunakan sebagai panduan untuk persyaratan
daun B. Dalam apel dan beberapa pohon buah-buahan lainnya, pengayaan kuncup bunga dapat
dipastikan dengan aplikasi daun pada awal musim gugur ketika daun masih aktif secara
fotosintesis dan kuncup bunga mewakili bak karbohidrat utama (Brow n dan Shelp 1997).
Dengan demikian analisis daun dalam satu tahun dapat digunakan untuk membantu kebutuhan
semprotan daun B pada tahun yang sama untuk meningkatkan hasil buah pada tahun
berikutnya. Tingkat aplikasi daun yang efektif adalah 10-50% dari yang dibutuhkan oleh
aplikasi siaran (Martens dan Westerma nn 1991).

18.3.2 Kebutuhan tanaman

Tanaman memiliki sensitivitas yang berbeda terhadap defisiensi B. Dari anggota dikotil
dari Cruciferae yaitu kubis, lobak, kubis brussel, kembang kol dan Chenopodiaceae yaitu bit
dan lobak gula semuanya sangat sensitif terhadap defisiensi B dan paling responsif terhadap
aplikasi B. Untuk bit gula akan tampak bahwa evolusi bit laut liar di bawah kondisi yang kaya
salin B telah menghasilkan tanaman pertanian saat ini dari bit gula dan bit pakan ternak dengan
persyaratan B tinggi (Shorrocks 1997). Tanaman lain yang peka terhadap defisiensi B termasuk
seledri, kacang tanah, kopi, kelapa sawit. kapas, bunga matahari, zaitun, dan pinus. Garte l
(1974) mengklaim bahwa kekurangan vitamin B adalah salah satu penyakit paling parah dalam
pertumbuhan tanaman anggur. Pembentukan buah terganggu dan menghasilkan depresi
setinggi 80% dapat terjadi sesuai dengan tanaman yang cukup dipasok dengan B. Ini adalah
konsekuensi dari persyaratan tinggi B untuk perkecambahan serbuk sari, pertumbuhan tabung
serbuk sari dan kelayakan serbuk sari (Dugger 1983). Gartel (1974) melaporkan bahwa stigma
tanaman anggur yang dipasok dengan B mengandung 50 - 60 mg B / kg berat kering
dibandingkan dengan 8-20 mg B / kg berat kering pada tanaman B yang kekurangan.
Pentingnya pasokan B yang memadai pada tahap pertumbuhan reproduksi juga diakui pada
tanaman pembentuk benih dan buah lainnya termasuk kapas, bunga matahari dan apel
(Shorrocks 1997). Beberapa legum juga memiliki persyaratan B tinggi. Mahler et at. (1985)
menemukan bahwa rotasi kaya polongan (lucerne, kacang, semanggi) membutuhkan lebih
banyak B daripada rotasi sereal. Tanaman lucerne seperti bit gula memiliki permintaan yang
sangat tinggi untuk Band menanggapi pemupukan B di 40 negara bagian di Amerika Serikat
(Shorrocks 1997). Tanaman 7 Mg / ha dapat menghilangkan lebih dari 300 g B / ha. Ini sekitar
3 kali penyerapan sebagian besar tanaman pertanian beriklim sedang lainnya dan sekitar 10
kali penyerapan jagung. Ada beberapa bukti juga bahwa kurangnya B dapat menekan Nz
fiksasi. Kedua pengembangan N2 fiksasidari nodul kacang kedelai muda telah ditemukan
terkait oleh kurangnya B (lihat juga Blevins dan Lukaszewski 1998).
Diagnosis status tanaman B sangat tergantung pada mobilitas B dalam tanaman. Dalam
spesies di mana B adalah ponsel floem, B tidak menumpuk di daun dewasa (lihat Gambar 18.4).
Analisis boron dari jaringan-jaringan ini dapat digunakan untuk menilai defisiensi B tetapi
tidak pada toksisitas B. Dalam spesies ini B dapat terakumulasi dalam buah. Perilaku ini
memberikan dasar untuk penggunaan luas konsentrasi lambung B sebagai indikator status B
pohon almond (Nyomara et., 1997). Namun, pada sebagian besar spesies tanaman, B tidak
reelatif bergerak dan analisis B daun dewasa sebagian besar mencerminkan akumulasi B oleh
transpirasi dan bukan pasokan B saat ini. Ini hanya dapat dicapai dengan mengambil sampel
jaringan yang tumbuh. Mengutip literatur, untuk sejumlah spesies tanaman dikotil. Bell (1997)
melaporkan konsentrasi daun kurang dari 10 mg B / kg berat kering umumnya terkait dengan
gejala defisiensi pada daun muda yang mengembang. Kisaran kritis konsentrasi B untuk spesies
tanaman tertentu tergantung pada usia daun, usia tanaman, tahap pertumbuhan, dan perbedaan
kultivar. Nilai dalam daun muda yang diperluas dalam mg B / kg berat kering untuk brokoli 9-
13, bunga matahari 31-38, bit gula 35-40, dan gandum 3- 7 (Bell 1997). Sebagai perbandingan,
daun bit gula yang dipasok cukup dapat memiliki konsentrasi B hingga 200 mg B / kg berat
kering.
Dalam monokotil yang bersifat gram, baik kebutuhan tanaman untuk B dan konsentrasi
B dalam jaringan tanaman jauh lebih rendah daripada dalam dikotil. Perbedaan dalam
komposisi dinding sel dan jumlah zat pektik yang lebih rendah dalam graminaceae mungkin
berjumlah untuk perbedaan-perbedaan ini. Defisiensi boron dalam sereal kurang umum terjadi.
Namun, persyaratan rendah untuk pertumbuhan vegetatif dapat berarti bahwa gandum dan
sereal kecil lainnya dapat menunjukkan kemandulan tanpa menunjukkan gejala lain, karena
persyaratan B yang lebih tinggi untuk pertumbuhan reproduksi (Rerkasem et., 1993).
Syworotkin (1958) membedakan antara tiga kelompok tanaman berkenaan dengan konsentrasi
B dan persyaratan B: spesies graminaceous, dikotil dan dikotil dengan sistem lateks seperti
dandelion, poppy dan beberapa Euphorbiaceae (lihat Tabel 18.4). Konsentrasi B yang lebih
tinggi dalam dikotil dengan sistem lateks mungkin karena jumlah B yang lebih besar terikat
pada gula, polifenol dan unsur-unsur lain dari cairan lateks.
Tabel /8.4 Konsentrasi boron berbagai kelompok tanaman (Sirotkin 1958). B dalam jlg / g DM

18.3.3 Toksisitas boron

 Bagi banyak spesies hanya ada kisaran sempit dalam konsentrasi jaringan kritis antara
defisiensi B dan toksisitas B (Blarney et al. 1997). B beracun bagi banyak spesies tanaman
pada tingkat hanya sedikit di atas yang diperlukan untuk pertumbuhan normal. Efek toksisitas
dapat timbul karena penggunaan pupuk B yang berlebihan atau pada tanah dengan kandungan
B tinggi seperti yang berasal dari sedimen laut. Namun, toksisitas lebih sering dikaitkan dengan
daerah kering dan semi kering di mana kadar B sering tinggi di tanah. Status B air irigasi sangat
penting di wilayah ini. Boron sering ditemukan dalam konsentrasi tinggi dalam kaitannya
dengan tanah salin dan air sumur salin. Konsentrasi boron dalam air irigasi yang dapat
digunakan dengan aman tergantung pada kapasitas adsorpsi B tanah karena sejumlah besar B
dalam air irigasi diserap oleh tanah (Keren dan Bingham 1985). Sensitivitas tanaman juga
sangat penting. Nable et al. (1997) mengutip nilai hingga 0,3-1 mg B / L untuk tanaman sensitif,
1-2 1 mg B / L untuk tanaman semi toleran dan 2,1 - 4 mg B / L untuk tanaman toleran. Menurut
Reisenauer et al. (1973) toksisitas tanaman tanaman mungkin terjadi ketika tingkat B larut air
panas melebihi 5 mg B / L.
Toksisitas boron juga dapat disebabkan oleh polusi industri. Penambangan permukaan
dapat menghasilkan bahan limbah karbin yang dapat menjadi sumber B. Fly ash yang
dihasilkan oleh pembangkit listrik adalah sumber lain. Bahan ini dapat digunakan sebagai
amelioran untuk meningkatkan sifat fisik dan kimia tanah tetapi ada risiko pelepasan B ke
dalam larutan tanah terutama bila diterapkan pada kecepatan tinggi untuk meningkatkan pH
tanah. Perbaikan tanah yang tinggi dalam B sulit. Metode yang digunakan termasuk aplikasi
kapur dan gipsum serta pencucian berlebihan dengan air B rendah (Nable et al. 1997).
Tumbuhan dapat menunjukkan konsentrasi B yang sangat tinggi sebagai akibat dari polusi
industri. Rumput yang menunjukkan toksisitas parah berada pada kisaran 270-520 mg B / kg
bahan kering dan jarum yang tercemar Picea spesiesmencapai 960 mg B / kg berat kering (Jude!
1977).
Pendekatan yang berharga untuk masalah toksisitas B telah dipelajari oleh Nable et al. (1997)
variasi fisiologis dan genotip untuk toleransi dan toksisitas terhadap B dan cara ini variasi dapat
dimanfaatkan untuk memaksimalkan pertumbuhan tanaman pada tanah yang tinggi di B. A
yang cukup variasi genetik dalam menanggapi B tinggi telah diidentifikasi pada berbagai
tanaman spesies, dan telah dimungkinkan untuk membiakkan genotipe toleran untuk budidaya
di tanah yang tinggi di B. Mekanisme toleransi tampaknya mengurangi penyerapan B oleh
tunas dan akar. Ini sesuai dengan temuan bahwa dinding sel tidak berkontribusi secara efektif
untuk detoksifikasi kelebihan B yang diambil oleh pabrik dengan menyediakan situs
pengikatan tambahan dalam menanggapi toksisitas B (Dannel et at. 1998).
Beberapa tanaman yang paling sensitif terhadap toksisitas B adalah persik, anggur,
kacang merah, dan buah ara. Tanaman semi-toleran termasuk jelai, kacang polong, jagung,
kentang, lucerne, tembakau, dan tomat sedangkan tanaman yang paling toleran adalah lobak,
gula bit, dan kapas. Efek toksik dari B menyebabkan ujung daun menguning diikuti oleh
nekrosis progresif. Ini dimulai di ujung dan margin dan akhirnya menyebar di antara vena
lateral menuju pelepah. Daunnya tampak hangus dan jatuh sebelum waktunya. Efek ini telah
dijelaskan secara rinci untuk sejumlah spesies tanaman (Bergmann 1992).